การรับรู้รส

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไบยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
บทความนี้กล่าวถึงความรู้สึกทางประสาทสัมผัสคือรสชาติ สำหรับรสนิยมทางสังคมและทางศิลป์ ดูที่ รสนิยม
ตุ่มรับรส (Taste bud)

รส หรือ รสชาติ[1] (อังกฤษ: Taste, gustatory perception, gustation) เป็นเรื่องเกี่ยวกับประสาทสัมผัสหนึ่งในห้า (นับตามโบราณ) โดยเป็นความรู้สึกที่ได้จากระบบรู้รส (gustatory system) รสเป็นความรู้สึกที่ได้เมื่อสารในปากก่อปฏิกิริยาเคมีกับเซลล์รับรส (taste receptor cell) ที่อยู่ในตุ่มรับรส (taste bud) ในช่องปากโดยมากที่ลิ้น รสพร้อม ๆ กับกลิ่น และการกระตุ้นที่ประสาทไทรเจมินัล (ซึ่งทำให้รู้เนื้ออาหาร ความเจ็บปวด และอุณหภูมิ) จะเป็นตัวกำหนดความอร่อยของอาหารหรือสารอื่น ๆ[2][3] กล่าวอีกอย่างก็คือ ระบบรู้รสจะตรวจจับโมเลกุลอาหารและเครื่องดื่มเป็นต้น โดยมากที่ละลายในน้ำหรือไขมันได้ ซึ่งเมื่อรวมกับข้อมูลจากระบบรู้กลิ่นและระบบรับความรู้สึกทางกาย จะให้ข้อมูลเกี่ยวกับคุณภาพของสารอาหาร ปริมาณ และความปลอดภัยของสิ่งที่เข้ามาในปาก[4]

มีรสชาติหลัก ๆ 5 อย่างคือ หวาน เปรี้ยว เค็ม ขม และอุมะมิ[A][6][7] ซึ่งรู้ผ่านวิถีประสาทที่แยกจากกัน[8][9] ส่วนการรับรู้รสแบบผสมอาจเกิดขึ้นที่เปลือกสมองส่วนการรู้รสโดยประมวลข้อมูลที่ได้ในเบื้องต้นจากหน่วยรับรสหลัก ๆ[10]

การรับรู้รสจะเริ่มตั้งแต่สารที่มีรสทำปฏิกิริยากับน้ำลายซึ่งท่วมตุ่มรับรสที่อยู่บนโครงสร้างต่าง ๆ เช่นปุ่มลิ้น ทำให้โมเลกุลรสมีโอกาสทำปฏิกิริยากับหน่วยรับรสที่อยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์รับรสซึ่งอยู่รวมตัวกันที่ตุ่มรับรส รสหวาน อุมะมิ และขม จะเริ่มจากการจับกันของโมเลกุลกับ G protein-coupled receptors ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์รับรส ส่วนความเค็มและความหวานจะรู้ได้เมื่อโลหะแอลคาไลหรือไอออนไฮโดรเจน (ตามลำดับ) ไหลเข้าไปในเซลล์รับรส ในที่สุดเซลล์รับรสก็จะลดขั้วแล้วส่งสัญญาณกลิ่นผ่านใยประสาทรับความรู้สึกไปยังระบบประสาทกลาง สมองก็จะประมวลผลข้อมูลรสซึ่งในที่สุดก็ทำให้รู้รส[11][12]

รสพื้นฐานจะมีส่วนต่อความรู้สึกอร่อยของอาหารในปาก ปัจจัยอื่น ๆ รวมทั้งกลิ่น[2] ที่ตรวจจับโดยเยื่อบุผิวรับกลิ่นในจมูก[13], เนื้ออาหาร[14] ที่ตรวจจับโดยตัวรับแรงกล และประสาทกล้ามเนื้อต่าง ๆ เป็นต้น[15], อุณหภูมิที่ตรวจจับโดยปลายประสาทรับร้อน, ความเย็น (เช่นที่ได้จากเมนทอล) กับรสเผ็สที่ได้จากตัวรับรู้สารเคมี, รูปลักษณ์ที่ปรากฏของอาหาร ที่เห็นได้ผ่านเซลล์รับแสงในจอตา, และสภาพทางจิตใจเอง[16]

เพราะเรารู้ทั้งรสที่เป็นอันตรายและมีประโยชน์ รสพื้นฐานทั้งหมดสามารถจัดเป็นไม่น่าพอใจ (aversive) หรือทำให้อยากอาหาร (appetitive)[17] ความขมช่วยเตือนว่าอาจมีพิษ ในขณะที่ความหวานช่วยระบุอาหารที่สมบูรณ์ด้วยพลังงาน[18]

สำหรับมนุษย์ การรู้รสจะเริ่มลดลงราว ๆ อายุ 50 ปี เพราะการเสียปุ่มลิ้นและการผลิตน้ำลายที่น้อยลง[19] ทำให้ผู้สูงอายุมักทานรสจัดขึ้นเทียบกับเด็ก เช่น ต้องเติมเกลือ เติมพริกเป็นต้น ซึ่งอาจเป็นปัญหาต่อผู้มีความดันโลหิตสูงหรือมีปัญหาธำรงดุลอิเล็กโทรไลต์ในร่างกาย[20] มนุษย์สามารถรู้รสแบบผิดปกติเพราะเป็นโรค dysgeusia[B]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดไม่ได้รู้รสได้เหมือน ๆ กัน สัตว์ฟันแทะบางชนิดสามารถรู้รสแป้ง (ซึ่งมนุษย์ไม่สามารถ) แมวไม่สามารถรู้รสหวาน และสัตว์กินเนื้อหลายอย่างรวมทั้งหมาไฮยีน่า ปลาโลมา และสิงโตทะเลต่างก็ได้เสียการรู้รสชาติอาจถึง 4 อย่างจาก 5 อย่างที่บรรพบุรุษของพวกมันรู้[22]

เนื้อหา

รสชาติพื้นฐาน[แก้]

รสชาติทำให้มนุษย์สามารถแยกแยะอาหารที่ปลอดภัยและเป็นอันตราย และประเมินคุณค่าทางโภชนาการได้ เอนไซม์ย่อยอาหารในน้ำลายจะเริ่มย่อยละลายอาหารให้เป็นสารเคมีพื้นฐาน ที่ท่วมปุ่มลิ้นให้ตุ่มรับรสตรวจจับรสชาติได้ ถ้าไม่มีน้ำลาย น้ำตาลหรือเกลือจะไม่มีรสชาติอะไร ๆ[23] ลิ้นเต็มไปด้วยปุ่มลิ้นเล็ก ๆ (lingual papillae) เป็นพัน ๆ ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า แต่ละปุ่มจะมีตุ่มรับรส (taste bud) เป็นร้อย ๆ[24] ยกเว้นปุ่มรูปด้าย (filiform papillae) ซึ่งไม่มีตุ่มรับรส มีตุ่มรับรสจำนวนระหว่าง 2,000-5,000 ที่ด้านหน้าและหลังของลิ้น[25] และยังอยู่ที่เพดาน ข้าง ๆ และหลังปาก และในคออีกด้วย ตุ่มรับรสแต่ละตุ่มจะมีเซลล์รับรส 40-60 เซลล์[23] และหน่วยรับรสที่เป็นจุดเริ่มการรู้รสชาติก็จะอยู่ที่เยื่อหุ้มของเซลล์รับรส[16]

รสชาติ 5 อย่างที่หน่วยรับรสสามารถรู้ได้รวมทั้งเค็ม หวาน ขม เปรี้ยว และอุมะมิ ซึ่งเป็นคำภาษาญี่ปุ่นซึ่งสามารถแปลเป็น "อร่อย" อาหารรสขมและรสเปรี้ยวโดยทั่วไปจะไม่น่าชอบใจ ในขณะที่รสเค็ม หวาน และอุมะมิโดยทั่วไปเป็นรสที่ดี[20][9] เมื่อต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักสรีรวิทยาและนักจิตวิทยาชาวตะวันตกได้เชื่อว่ามีรสชาติพื้นฐานอยู่ 4 อย่าง คือ หวาน เปรี้ยว เค็ม และขม ในเวลานั้น ยังไม่มีใครค้นพบรสอุมะมิ[A][26] แต่ปัจจุบันผู้ชำนาญการโดยมากได้ยอมรับมันว่าเป็นรสชาติที่ห้า

งานศึกษาหนึ่งพบว่า กลไกที่ตรวจจับรสเค็มและเปรี้ยว สามารถตรวจจับโซเดียมคลอไรด์คือเกลือได้แม้จะทำงานต่างกัน อย่างไรก็ดี กรดก็สามารถตรวจจับโดยเป็นรสเปรี้ยวได้ด้วย[27] การตรวจจับเกลือได้สำคัญในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ โดยเฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เพราะมันมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการดำรงดุลไอออนและน้ำในร่างกาย มันจำเป็นโดยเฉพาะที่ไต เพราะเป็นสารประกอบที่มีฤทธิ์เกี่ยวกับออสโมซิส ซึ่งช่วยดูดซึมน้ำกลับเข้าในเส้นเลือด[ต้องการอ้างอิง] เพราะเหตุนี้ เกลือจึงเป็นรสที่น่าพึงใจในมนุษย์โดยมาก

รสเปรี้ยวและรสเค็มจะน่ายินดีเมื่อมีน้อย แต่ถ้ามีมากขึ้นก็อาจไม่น่ายินดีเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ สำหรับรสเปรี้ยว นี่อาจเป็นเพราะมันเป็นตัวบ่งผลไม้ที่ยังไม่สุก เนื้อหรืออาหารที่เสียแล้ว ซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อร่างกายเพราะแบคทีเรียในอาหาร อนึ่ง สิ่งมีชีวิตทั้งหมดต้องรักษาความเป็นกรดอย่างสม่ำเสมอในร่างกาย ระดับความเป็นกรดที่ต่างไปจากค่าปกติอาจมีอันตรายถึงชีวิต ดังนั้น สิ่งมีชีวิตจึงจำเป็นต้องสามารถตรวจจับความเป็นกรดได้อย่างมีประสิทธิภาพเพื่อจำกัดการรับเข้าไปในร่างกาย และรสเปรี้ยวก็เป็นตัวแสดงว่ามีกรด[28]

รสขมปกติจะไม่น่ายินดีต่อมนุษย์เกือบทั้งหมด เพราะโมเลกุลอินทรีย์หลายประเภทที่มีไนโตรเจน จะมีผลทางเภสัชวิทยาที่ทำให้รู้สึกขม รวมทั้งกาเฟอีน นิโคติน strychnine (สารพิษไร้สีชนิดหนึ่ง) ซึ่งตามลำดับเป็นส่วนประกอบของสารกระตุ้นในกาแฟ สารเสพติดในบุหรี่ สารประกอบออกฤทธิ์ของยาฆ่าศัตรูพืชและสัตว์จำนวนมาก และอาหารที่เสีย[16] แต่ก็ปรากฏว่า มีกระบวนการทางจิตใจบางอย่างที่ทำให้มนุษย์สามารถข้ามความรังเกียจตามธรรมชาติที่มีต่อรสขม ดังที่พบว่ากาแฟเป็นสิ่งบริโภคที่คนชอบทั่วโลก เป็นเรื่องน่าสนใจด้วยว่า ยาสามัญต่าง ๆ จะมีรสขมถ้าเคี้ยว ซึ่งระบบรู้รสดูเหมือนจะตีความสารเหล่านี้ว่าเป็นพิษ เพราะเหตุนี้ ความรู้สึกไม่ชอบใจในรสขมอาจเป็นระบบเตือนภัยขั้นสุดท้ายก่อนจะบริโภคสิ่งที่อาจเป็นอันตราย

รสหวานเป็นตัวบอกการมีคาร์โบไฮเดรตในสาร เพราะคาร์โบไฮเดรตมีแคลอรีสูง (เพราะ saccharide มีพันธะหลายอัน จึงมีพลังงานมาก) ร่างกายจึงต้องการเพราะได้วิวัฒนาการให้หาอาหารที่มีแคลอรีสูงสุด คาร์โบไฮเดรตสามารถใช้เป็นพลังงานโดยตรง (คือน้ำตาล) หรือใช้เก็บพลังงาน (โดยเป็นไกลโคเจน) อย่างไรก็ดี ก็ยังมีโมเลกุลที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตอื่น ๆ ที่ทำให้รู้สึกหวาน จึงสามารถพัฒนาน้ำตาลเทียมได้หลายอย่าง รวมทั้งแซกคารีน, sucralose, และแอสปาร์แตม ยังไม่ชัดเจนว่าสารเหล่านี้ทำให้หน่วยรับรสหวานทำงานได้อย่างไร และเคยมีความสำคัญทางการปรับตัวด้วยหรือไม่

ส่วนรสอุมะมิได้ค้นพบโดยนักเคมีชาวญี่ปุ่น ศ.ดร.คิคุนาเอะ อิเคดะ แห่งมหาวิทยาลัยโตเกียวอิมพีเรียล (ปัจจุบันคือมหาวิทยาลัยโตเกียว) เป็นรสที่แสดงว่ามีกรดอะมิโน L-glutamate ซึ่งทำให้พอใจและกระตุ้นให้ทานอาหารที่มีเพปไทด์และโปรตีน เพราะร่างกายจะใช้กรดอะมิโนในโปรตีนเพื่อสร้างกล้ามเนื้อและอวัยวะต่าง ๆ สร้างโมเลกุลขนส่ง (รวมทั้งเฮโมโกลบิน) สร้างสารภูมิต้านทาน และสร้างตัวเร่งอินทรีย์คือเอนไซม์ ซึ่งล้วนแต่เป็นสิ่งที่จำเป็น ร่างกายจึงจำเป็นต้องได้กรดอะมิโนอย่างสม่ำเสมอ ดังนั้น จึงก่อความรู้สึกยินดีเมื่อมีในปาก

ในปี ค.ศ. 2015 นักวิจัยที่มหาวิทยาลัยเพอร์ดูได้เสนอรสของของไขมันเป็นรสชาติพื้นฐานที่หก โดยเรียกว่ารส oleogustus[29] อนึ่ง ในประเทศเอเชียที่อยู่ใต้อิทธิพลของวัฒนธรรมจีนและอินเดีย รสเผ็ดอาจจัดว่าเป็นรสชาติพื้นฐานที่หก[30]

รสหวาน[แก้]

ความหวาน ซึ่งเป็นรสชาติที่น่ายินดี เกิดอาศัยน้ำตาลและสารอื่น ๆ บางอย่าง รวมทั้งน้ำตาลเทียม (แซกคารีนและแอสปาร์แตมเป็นต้น) โปรตีนรสหวานบางอย่าง (monellin และ thaumatin เป็นต้น) และกรด d-amino บางชนิด[31][32] เป็นรสที่บ่อยครั้งเชื่อมกับแอลดีไฮด์และคีโทน ซึ่งมีกลุ่มทำงาน carbonyl[ต้องการอ้างอิง] เป็นรสที่สัมพันธ์กับคาร์โบไฮเดรตและอาหารที่มีพลังงานสูง[16] และตรวจจับได้โดยหน่วยรับรสที่เป็น G protein coupled receptor (GPCR) แบบต่าง ๆ ซึ่งพบที่เซลล์รับรส[33]

หน่วยรับรสหวานสองชนิดจะต้องทำงานคู่กันก่อนที่สมองจะแปลผลว่าเป็นรสหวาน สารประกอบที่สมองรู้สึกว่าหวาน จึงเป็นสารต่าง ๆ ที่จับกับคอมเพล็กซ์หน่วยรับรสหวานคู่ โดยจับในระดับกำลังพันธะเคมีต่าง ๆ เป็นหน่วยรับรสประเภท T1R2/T1R3 (เป็น heterodimer คือโมเลกุลโปรตีนต่าง ๆ กันจับคู่) และ T1R3 (เป็น homodimer คือเป็นโมเลกุลโปรตีนเหมือนกันจับคู่ โดยยังไม่พบนอกเหนือจากหนู[34]) ซึ่งอธิบายรสหวานทั้งหมดที่มนุษย์และสัตว์รู้[35][31]

ขีดเริ่มเปลี่ยนของการรู้รสหวานจะวัดเทียบกับซูโครส ซึ่งมีค่าดรรชนีที่ 1[36][37] มนุษย์มีขีดเริ่มเปลี่ยนเฉลี่ยของการรู้รสซูโครสที่ 10 มิลลิโมล/ลิตร (mmol/L) สำหรับแล็กโทส จะอยู่ที่ 30 mmol/L โดยมีค่าดรรชนีที่ 0.3[36] และสำหรับ 5-Nitro-2-propoxyaniline จะอยู่ที่ 0.002 mmol/L

น้ำตาล "ธรรมชาติ" เช่น saccharide จะเริ่มการทำงานหน่วยรับรสหวานอันเป็น G protein-coupled receptor เช่น T1R2/T1R3 ซึ่งก็จะเริ่มการทำงานของจีโปรตีนที่คู่กัน ซึ่งในที่สุดก็เริ่มการทำงานของ isoform ของ phospholipase C คือ PLCβ2 ซึ่งทำให้ inositol triphosphate (IP3) เข้มข้นขึ้น ทำให้หน่วยเก็บในเซลล์ปล่อย Ca2+ แล้วเปิดช่อง TRPM5 (calcium-activated non-selective cation channel) ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วอาศัยไอออน Na+ ที่ไหลเข้าช่อง แล้วนำไปสู่การหลั่งสารสื่อประสาทที่ฐานของเซลล์ในที่สุด[38][34]

ต้นไม้หลายอย่างได้วิวัฒนาการให้มีรสหวานในดอกและผล ซึ่งชวนให้สัตว์กินและช่วยกระจายละอองเกสรและเม็ดของต้นไม้ ความชอบผลไม้หวาน ๆ และของหวาน ๆ ของมนุษย์ ได้วิวัฒนาการขึ้นร่วมกับวิธีการสืบพันธุ์ของต้นไม้[16]

รสขม[แก้]

ในบรรดารสทั้งหลาย รสขมสามารถรับรู้ได้ไวที่สุด และคนหลายคนก็รู้สึกมันว่าไม่น่ายินดี ฉุน ไม่ชอบ แต่บางครั้งมันก็ถือเป็นสิ่งที่น่าต้องการ และเติมสารรสขมใส่ในอาหาร อาหารและเครื่องดื่มสามัญที่มีรสขมรวมทั้งกาแฟ โกโก้ที่ไม่ได้ใส่น้ำตาล มะระ ลูกมะกอก เปลือกส้มมะนาว และพืชต่าง ๆ ในวงศ์ผักกาด ในเครื่องดื่มแอลกอฮอล์ รสขมมาจากเอทานอล[39] และส่วนประกอบรสขมอื่น ๆ รวมทั้งฮอบส์ในเบียร์ ยาควินินก็เป็นที่รู้จักว่ามีรสขมและใส่ในน้ำโทนิค

รสขมเป็นเรื่องน่าสนใจในการศึกษาเรื่องวิวัฒนาการและสุขภาพ[36][40] เพราะสารประกอบรสขมธรรมชาติจำนวนมากมีพิษ สมรรถภาพในการรู้รสขมของสารประกอบในระดับขีดเริ่มเปลี่ยนน้อย ๆ พิจารณาว่า ช่วยป้องกันอันตราย[36][40][41] ใบไม้บ่อยครั้งมีสารประกอบที่เป็นพิษ ในบรรดาไพรเมตที่กินใบไม้ สัตว์มักเลือกใบอ่อนซึ่งค่อนข้างมีโปรตีนสูง มีไฟเบอร์และพิษที่น้อยกว่าใบแก่[42]

ส่วนในมนุษย์ มีเทคนิคทำอาหารหลายอย่างที่ใช้ทั่วโลกเพื่อเอาพิษออกจากอาหารที่ถ้าไม่ทำก็จะทานไม่ได้ และทำให้มีรสชาติดีขึ้น[43] อนึ่ง การหุงด้วยไฟ การเปลี่ยนอาหาร และการหลีกเลี่ยงสิ่งที่เป็นพิษได้ก่อให้เกิดวิวัฒนาการที่ไม่มีผลได้ผลเสียในเรื่องความไวรสขม ซึ่งทำให้เกิดการกลายพันธุ์ที่ลดสมรรถภาพการรับรู้ความขมในมนุษย์เมื่อเทียบกับสปีชีส์อื่น ๆ[44] งานศึกษาหนึ่งคาดว่า แรงกดดันในการคัดเลือกหน่วยรับรสขม (TAS2R) ในมนุษย์ได้ลดลง เพราะการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนเป็นยีนเทียม (pseudogenization) มีอัตราสูงโดยเปรียบเทียบ[45]

ขีดเริ่มเปลี่ยนให้รู้รสขมของควินินอยู่ที่ความเข้มข้นเฉลี่ย 8 μmol/L ซึ่งมีดรรชนีอ้างอิงคือ 1[36] ขีดเริ่มเปลี่ยนให้รู้รสขมของสารอื่น ๆ จะวัดเทียบกับควินิน[36][37] ยกตัวอย่างเช่น brucine มีดรรชนีที่ 11 ด้งนั้น จึงรู้สึกขมกว่าควินินมาก และสามารถรู้ได้ที่ความเข้มข้นต่ำกว่า[36]

ของขมที่สุดที่รู้จักก็คือสารเคมีสังเคราะห์ denatonium ซึ่งมีดรรชนี 1,000[37] และใช้ใส่ในสารพิษเพื่อป้องกันการกินโดยไม่ได้ตั้งใจ เป็นสารที่พบในปี 1958 เมื่อทำงานวิจัยเกี่ยวกับยาระงับความรู้สึกเฉพาะที่คือ lignocaine[ต้องการอ้างอิง]

งานวิจัยได้แสดงว่าหน่วยรับรสหมู่ TAS2Rs (คือหน่วยรับรสแบบ 2 หรือรู้จักกันด้วยว่า T2Rs) เช่น TAS2R38 ซึ่งจับคู่กับจีโปรตีน gustducin เป็นหน่วยรับรสที่ทำให้มนุษย์สามารถรับรู้รสขมได้[46] เป็นโปรตีนที่ได้ระบุไม่ใช่โดยสมรรถภาพในการรับลิแกนด์ที่ขมเป็นบางอย่างเท่านั้น แต่ระบุโดยสัณฐานของหน่วยรับรสเองด้วย (surface bound, monomeric)[47] หมู่โปรตีน TAS2R ในมนุษย์เชื่อว่า มีหน่วยรับรสประมาณ 25 ชนิด บางอย่างทำปฏิกิริยากับสารประกอบรสขมเป็นจำนวนมาก[48] และสารประกอบบางอย่างอาจมีปฏิกิริยากับหน่วยรับรสชนิดเดียว[49] โดยเซลล์รับรสหนึ่ง ๆ จะแสดงออกยีน TAS2R หลายประเภท[38] มีสารประกอบรสขม 670 อย่างที่ได้ระบุแล้วในฐานข้อมูล BitterDB โดยมีกว่า 200 ชนิดที่ได้เจาะจงหน่วยรับกลิ่นหนึ่งชนิดหรือมากกว่านั้นที่รับรู้ได้[50]

นักวิจัยได้ใช้สารสังเคราะห์สองอย่าง คือ phenylthiocarbamide (PTC) และ 6-n-propylthiouracil (PROP) เพื่อศึกษาการรับรู้รสขมในด้านพันธุกรรม คือ สารสองชนิดนี้ขมสำหรับบางคน แต่กลับไม่มีรสสำหรับคนอื่น ในบรรดาผู้เข้าร่วมการทดลอง บางคนเป็นซูเปอร์เทสเตอร์ ที่ PTC และ PROP จะขมมาก ความแปรผันของความไวรสจะกำหนดโดยอัลลีลสามัญสองชนิดที่โลคัสของ TAS2R38[51] การกลายพันธุ์ที่ยีนเดียวเช่นนี้ เป็นตัวบ่งว่ารสชาตินี้ต่างจากรสอื่น ๆ ซึ่งยืนยันโดยการกระจายตัวของเซลล์รับรสที่แสดงออกยีนนี้ อันต่างจากเซลล์ที่แสดงออก T1R1 T1R2 และ T1R3 (ที่เป็นโปรตีนของหน่วยรับรสหวานและรสอุมะมิ) เป็นการแสดงว่า เซลล์รับรสขมเป็นกลุ่มเซลล์แยกจากเซลล์รับรสหวานและอุมะมิ[38]

เมื่อสารรสขมจับกับหน่วยรับรสขมซึ่งเป็น G protein-coupled receptor คือ T1R1/T1R3 มันก็จะเริ่มการทำงานของจีโปรตีนที่จับคู่กันคือ gustducin ซึ่งในที่สุดก็เริ่มการทำงานของ isoform ของ phospholipase C คือ PLCβ2 ซึ่งทำให้ inositol triphosphate (IP3) เข้มข้นขึ้น ทำให้หน่วยเก็บในเซลล์ปล่อย Ca2+ แล้วเปิดช่อง TRPM5 (calcium-activated non-selective cation channel) ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วอาศัยไอออน Na+ ที่ไหลเข้าช่อง แล้วนำไปสู่การหลั่งสารสื่อประสาทที่ฐานของเซลล์ในที่สุด[38][52] อย่างไรก็ดี บทบาทของ gustducin เทียบกับจีโปรตีนของหน่วยรับรสหวานและหน่วยรับรสอุมะมิก็ยังไม่ชัดเจน[38]

รสอุมะมิ[แก้]

ดูบทความหลักที่: อุมะมิ

รสอุมะมิ หรือรสกลมกล่อม (คล้ายน้ำต้มกระดูก) เป็นรสชาติที่ทำให้อยากอาหาร[17][53][54][54][55] เป็นรสที่แสดงถึงความมีโปรตีน[56] ซึ่งสามารถลิ้มรสได้ในชีส์[57] ในซอสถั่วเหลือง[58] ในอาหารหมักดองบางชนิด และในน้ำต้มเนื้อหรือต้มไก่[16] รสนี้ก็มีด้วยในมะเขือเทศ เมล็ดข้าว และถั่วด้วย[57]

ชื่อรสคือ อุมะมิ (ญี่ปุ่น: umami 旨味) เป็นคำภาษาญี่ปุ่นซึ่งแปลว่า "รสดี" หรือ "รสอร่อย"[59] เป็นรสชาติพื้นฐานอย่างหนึ่งในอาหารชาวตะวันออก[60] ของชนชาติอื่น ๆ ที่มีหลักผสมอาหารให้ได้รสชาติที่กลมกล่อม เช่น การเน้นน้ำซุปต้มเนื้อลูกวัวโดยเชฟชาวฝรั่งเศส Auguste Escoffier ผู้ได้รับยกย่องว่าเป็น "บิดาแห่งการครัว" ในคริสต์วรรษที่ 19[61] และการใช้น้ำปลาของชาวโรมัน[62] แต่วิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็เพิ่งยอมรับว่าเป็นรสชาติพื้นฐานเมื่อไม่นาน เทียบกับรสชาติ 4 อย่างอื่น ๆ ที่ได้ยอมรับมานานแล้ว โดยส่วนหนึ่งก็เพราะตรงกับปรัชญากรีกโบราณ[58][63]

รสอุมะมิได้ศึกษาและระบุเป็นครั้งด้วยวิธีการทางวิทยาศาสตร์โดยนักเคมีชาวญี่ปุ่น ศ.ดร.คิคุนาเอะ อิเคดะ แห่งมหาวิทยาลัยโตเกียวอิมพีเรียล (ปัจจุบันคือมหาวิทยาลัยโตเกียว) ผู้เริ่มวิเคราะห์คมบุเพื่อที่จะแยกรสของดาชิ (ญี่ปุ่น: 出汁, だし) เขาได้แยกสารที่เขาเรียกว่า อายิโนะโมะโต๊ะ อันเป็นคำญี่ปุ่นซึ่งหมายความว่า "ต้นกำเนิดของรส" ซึ่งภายหลังได้ตั้งชื่อเคมีเป็น "โมโนโซเดียมกลูตาเมต" (ผงชูรส) ซึ่งได้กลายมาเป็นสารแต่งเติมอาหารยอดฮิต[6][64] มันเป็นเกลือโซเดียมที่ให้รสชาติอร่อย โดยเฉพาะเมื่อใส่กับอาหารที่สมบูรณ์ด้วยนิวคลีโอไทด์เช่น เนื้อสัตว์ ปลา ถั่ว และเห็ด[58][65]

กรดอะมิโนคือกรดกลูตามิก ทำให้เกิดรสชาติอุมะมิ/กลมกล่อม/อร่อย[63][66] แต่นิวคลีโอไทด์บางอย่าง (เช่น inosinic acid[60][63] และ guanylic acid[63]) ก็สามารถมีฤทธิ์เสริม ทำให้รสดียิ่งขึ้น[60]

มีเซลล์รับรสอุมะมิที่ตอบสนองต่อกลูตาเมต ในลักษณะเดียวกับที่เซลล์รับรสหวานตอบสนองต่อน้ำตาล คือ กรดอะมิโน L-glutamate จะจับกับ G protein-coupled receptor คือ T1R1/T1R3 ซึ่งก็จะเริ่มการทำงานของจีโปรตีนที่คู่กัน ซึ่งในที่สุดก็เริ่มการทำงานของ isoform ของ phospholipase C คือ PLCβ2 ซึ่งทำให้ inositol triphosphate (IP3) เข้มข้นขึ้น ทำให้หน่วยเก็บในเซลล์ปล่อย Ca2+ แล้วเปิดช่อง TRPM5 (calcium-activated non-selective cation channel) ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วอาศัยไอออน Na+ ที่ไหลเข้าช่อง แล้วนำไปสู่การหลั่งสารสื่อประสาทที่ฐานของเซลล์ในที่สุด[38][67]

รสเปรี้ยว[แก้]

รสเปรี้ยวเป็นตัวบ่งความเป็นกรด[68][69] รสเปรี้ยวจะตรวจจับโดยเซลล์รับรสส่วนน้อยที่กระจายไปทั่วตุ่มรับรสที่ลิ้นซึ่งกำหนดโดยการแสดงออกของยีน PKD และเหมือนกับเกลือ การรู้รสอาจเกิดขึ้นโดยอาศัยช่องไอออน[70] คือแคตไอออน H+ จากกรด เช่น กรดน้ำส้ม จะไหลผ่านช่องไอออนซึ่งน่าจะเป็นแบบ H+-permeant, non-selective cation channel (ช่องแคตไอออนแบบไม่เลือกที่ให้ H+ ซึมเข้าได้) ในตระกูล TRP ซึ่งบางครั้งเรียกว่า PKD (เพราะสัมพันธ์กับช่องไอออนที่กลายพันธุ์ในโรค polycystic kidney disease)[38] รวมทั้งช่อง PKD2L1[71] โดยโปรตอน (H+) ที่เข้ามาจะทำให้เซลล์ลดขั้วโดยตรง และเปิดช่อง Na+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้าและอยู่ที่ข้างเซลล์ส่วนฐาน โดยมีผลลดขั้วเซลล์เพิ่มขึ้น และเปิดช่อง Ca2+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า แล้วในที่สุดทำให้เซลล์หลั่งสารสื่อประสาท[38]

ถึงกระนั้น โปรตีน PKD2L1 โดยตนเองอาจไม่จำเป็นสำหรับการรู้รสเปรี้ยว เพราะมีหลักฐานว่า โปรตอนที่มีอยู่อย่างสมบูรณ์ในสารเปรี้ยว สามารถเข้าไปในเซลล์รับรสเปรี้ยวที่แสดงออกยีน PKD2L1 โดยตรงผ่านช่องไอออนที่ส่วนยอดซึ่งไม่เกี่ยวกับคอมเพล็กซ์โปรตีนคือ PKD2L1/PKD1L3 คือการย้ายประจุบวกผ่านช่องไอออนอื่น (ที่ยังกำหนดไม่ได้) เข้าไปในเซลล์รับรสเปรี้ยวก็เพียงพอจุดชนวนการตอบสนองทางไฟฟ้าได้แล้ว[72]

มีการเสนอด้วยว่า กรดอ่อน ๆ เช่น กรดน้ำส้ม ซึ่งไม่ได้แตกตัวที่ค่าพีเอชในร่างกายและละลายในไขมันได้ ก็ยังสามารถเข้าไปในเซลล์รับรสผ่านการแพร่แบบแพสซิฟแล้วก่อให้ตอบสนองทางไฟฟ้า ตามกลไกนี้ เมื่อกรดอ่อน ๆ เข้ามาในเซลล์แล้ว ก็จะแตกตัวเพิ่มความเป็นกรดในเซลล์[28] ยับยั้งช่องโพแทสเซียม (ซึ่งปกติมีหน้าที่เพิ่มขั้วเซลล์และทำให้เซลล์ลดขั้วได้ยากขึ้น) แล้วทำให้เซลล์ลดขั้ว[73] สำหรับกรดแบบแรง การรับไฮโดรเจนเข้าโดยตรง และการยับยั้งการทำงานของช่องไอออนที่เพิ่มขั้วเซลล์ จะมีผลให้เซลล์รับรสลดขั้ว ปล่อยสารสื่อประสาท และทำให้รู้รสเปรี้ยว[73]

อย่างไรก็ดี ก็ยังไม่มีการระบุโปรตีนที่เป็นตัวถ่ายโอนรสเปรี้ยวให้เป็นกระแสไฟฟ้า และกลไกการถ่ายโอนสัญญาณก็ยังไม่ชัดเจน[74] แต่ก็ปรากฏแล้วว่า มีวิถีการถ่ายโอนสัญญาณหลายวิถี[28]

ความเข้มข้นของรสเปรี้ยวจะวัดเทียบกับกรดไฮโดรคลอริกเจือจาง ซึ่งมีดรรชนีความเปรี้ยวที่ 1 เทียบกับกรดปูน (tartaric acid) ที่มีค่าดรรชนีรสเปรี้ยว 0.7 และกรดซิตริกที่มีค่าดรรชนี 0.46 (2 mMol/L) และกรดคาร์บอนิกที่มีค่าดรรชนี 0.06[36][37]

รสเปรี้ยวปกติจะไม่ค่อยเป็นที่ชอบใจ ดังนั้น เราจึงหลีกเลี่ยงทานอาหารที่เปรี้ยวมาก ๆ ซึ่งสามารถกวนการรักษาความเป็นกรดด่างภายในร่างกาย นอกจากนั้น อาหารที่เสียบ่อยครั้งยังมีรสเปรี้ยวด้วย ถึงกระนั้น เราก็อาจเรียนรู้แล้วกลายมาเป็นชอบใจอาหารที่ออกขมและเปรี้ยวได้[75]

ในบรรดาอาหารซึ่งสามัญที่สุด กลุ่มที่มีรสเปรี้ยวตามธรรมชาติก็คือผลไม้ เช่น ลูกเลมอน ลูกองุ่น ส้ม มะขาม และบางครั้ง เมลอน/แตง ไวน์ปกติก็มีรสเปรี้ยวหน่อย ๆ ด้วย และนมถ้าไม่เก็บให้ดี ก็จะเสียแล้วเกิดรสเปรี้ยว เด็กในสหรัฐอเมริกาและสหราชอาณาจักร ชอบรสเปรี้ยวมากกว่าผู้ใหญ่[76] และขนมรสเปรี้ยวก็เป็นที่นิยมในอเมริกาเหนือ[77] โดยขนมหลายอย่างจะมีกรดซิตริก

รสเค็ม[แก้]

ความเค็มเป็นรสที่เกิดโดยหลักเนื่องจากมีไอออนโซเดียม แม้ไอออนของโลหะแอลคาไลอื่น ๆ ก็มีรสเค็มเช่นกัน ไอออนที่ทำให้รู้รสเค็มรวมทั้ง Na+, K+, และ Li+[70] ที่อาจตรวจจับได้เมื่อแคตไอออนไหลเข้าเซลล์รับรส เช่นโดยผ่านช่องไอออนแคลเซียมที่ไวต่ออะมิโลไรด์ แล้วทำให้เซลล์ลดขั้วโดยตรง และเปิดช่อง Na+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้าและอยู่ที่ข้างเซลล์ส่วนฐาน โดยมีผลลดขั้วเซลล์เพิ่มขึ้น และเปิดช่อง Ca2+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า แล้วในที่สุดทำให้เซลล์หลั่งสารสื่อประสาท[38]

ช่องโซเดียมที่ว่านี้เรียกว่าช่องโซเดียมที่เนื้อเยื่อบุผิว (epithelial sodium channel, ENaC) ซึ่งมีหน่วยย่อย ๆ 3 หน่วย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายอย่างโดยเฉพาะหนู ENaC สามารถระงับการทำงานได้ด้วยยาอะมิโลไรด์ แต่ความไวของการรู้รสเค็มเนื่องกับยาอะมิโลไรด์ในมนุษย์จะชัดเจนน้อยกว่า จึงทำให้คาดว่า อาจมีโปรตีนหน่วยรับรสอื่น ๆ อีกนอกเหนือจาก ENaC ที่ยังค้นไม่พบ เช่น Na+ อาจสามารถแพร่เข้าช่อง Na+ อาศัยความต่างทางเคมีไฟฟ้าของภายในและภายนอกเซลล์[78]

รสเค็มจะวัดเทียบกับโซเดียมคลอไรด์ (NaCl) ซึ่งมีค่าดรรชนีที่ 1 (10 mmol/L)[36][37] โพแทสเซียม เช่นใน โพแทสเซียมคลอไรด์ (KCl) ซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักสำหรับเกลือเทียม มีดรรชนีที่ 0.6[36][37]

เกลืออย่างเดียวสามารถมีหลายรสที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น NaCl จะหวานที่ความเข้มข้นต่ำ เค็มและหวานที่ความเข้มข้นกลาง ๆ และเค็มที่ความเข้มข้นสูง สำหรับ KCl ที่ความเข้มข้นต่ำจะหวานหน่อย ๆ และเค็ม ที่ความเข้มข้นกลาง ๆ จะเค็มและขมหน่อย ๆ และที่ความเข้มข้นสูง จะขมอย่างเดียว[79]

โซเดียมและโพแทสเซียม เป็นอิเล็กโทรไลต์ที่จำเป็นต่อร่างกาย การรู้รสเค็มได้จึงมีประโยชน์ทางวิวัฒนาการ สัตว์ต่าง ๆ รวมทั้งช้างและนกแก้วจะหาโป่งเกลือเมื่อจำเป็น หญิงมีครรภ์อาจรู้สึกอยากอาหารเค็มเพราะขาดอิเล็กโทรไลต์[16]

การวัดรสชาติต่าง ๆ[แก้]

การวัดว่าสิ่ง ๆ หนึ่งมีรสชาติพื้นฐานอย่างหนึ่งเท่าไร สามารถทำอย่างเป็นอัตวิสัยโดยเทียบรสนั้นกับสิ่งที่เป็นตัวอ้างอิง ความหวานสามารถวัดแบบอัตวิสัยโดยเปรียบเทียบค่าขีดเริ่มเปลี่ยน หรือสารในระดับเจือจางที่สุดซึ่งสามารถรู้ได้โดยมนุษย์ ในบรรดาของหวานต่าง ๆ[80] และของหวาน ๆ ก็มักจะเปรียบเทียบกับซูโครส[81] ซึ่งปกติให้ค่าดรรชนีเป็น 1[82][83] หรือ 100[84] ส่วนกลูโคส ซึ่งเป็นน้ำตาลที่พบในน้ำผึ้งและผัก จะหวานเป็นประมาณ 3/4 ของซูโครส และแล็กโทส ซึ่งเป็นน้ำตาลในนม จะหวานประมาณครึ่งหนึ่ง[b][80]

ส่วนรสเปรี้ยวสามารถเปรียบเทียบกับกรดไฮโดรคลอริก (HCl) ที่เจือจางมาก[85] และรสเค็มก็สามารถเปรียบเทียบกับน้ำเกลือเจือจาง[86]

ควินิน ซึ่งเป็นยาขมที่ใส่ในน้ำโทนิค สามารถใช้วัดความขม คือ ความขมของควินินไฮโดรคลอไรด์ ที่ 1 กรัมต่อ 2,000 มิลลิลิตร สามารถใช้เปรียบกับขีดเริ่มเปลี่ยนในการรับรู้รสขมของสารประกอบอื่น[87]

การวิเคราะห์ที่เป็นรูปธรรมมากกว่านี้ แม้จะเป็นไปได้ แต่ก็ยากกว่า[87]

การรู้รสทั่วไปไม่ไวเท่าการรู้กลิ่น[แก้]

โดยทั่วไปแล้ว ความจัดของรสจะขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของโมเลกุลรส โดยมนุษย์จะไวต่อรสไม่เท่ากับไวต่อกลิ่น เช่น ขีดเริ่มเปลี่ยนการรู้รสของกรดซิตริกอยู่ที่ 2 mmol/L ของโซเดียมคลอไรด์ที่ 10 mmol/L และของซูโครสที่ 20 mmol/L เทียบกับขีดเริ่มเปลี่ยนการรู้กลิ่นบางอย่างที่อาจต่ำถึง 0.00001 mmol/L ความไวที่น้อยกว่าของระบบรับรสอาจเป็นแรงกระตุ้นให้ทานอาหารที่มีคุณค่าสูงเป็นจำนวนมาก นี่สามารถเทียบกับรสขมที่อาจแสดงพิษ ซึ่งรู้ได้ไวที่สุด เช่น ควินินที่ 0.008 mmol/L และ strychnine ที่ 0.0001 mmol/L[20]

รสและความรู้สึกอื่น ๆ[แก้]

นอกจากรสชาติพื้นฐานแล้ว เป็นไปได้ว่าลิ้นอาจรู้รสอื่น ๆ [A] รวมทั้งรสฝาด รสไขมัน รสแป้ง และรสโลหะเป็นต้น นอกจากนั้น การรวมสารเคมีต่าง ๆ อาจทำให้ได้รสใหม่ ๆ[20]

ลิ้นยังสามารถได้ความรู้สึกอื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกับรส โดยมากตรวจจับโดยระบบรับความรู้สึกทางกาย และเส้นประสาทไทรเจมินัล (trigeminal nerve, V) เป็นตัวให้ข้อมูลเกี่ยวกับเนื้ออาหาร ความรู้สึกเผ็ดร้อน และความรู้สึกเย็น

ความเผ็ดร้อน[แก้]

สารต่าง ๆ เช่น เอทานอลและแคปเซอิซินทำให้รู้สึกร้อน/เผ็ด โดยสร้างปฏิกิริยากับประสาทไทรเจมินัลพร้อม ๆ กับการรู้รสปกติ[16] ซึ่งโดยหลักเกิดที่ปลายประสาทอิสระของโนซิเซ็ปเตอร์ที่สามารถรับรู้ตัวกระตุ้นได้หลายอย่าง แม้โดยทั่วไปจะต้องมีความเข้มข้นที่สูงกว่ารสทั่ว ๆ ไป[88] สารประกอบจากพืชที่ให้ความรู้สึกเช่นนี้ คือ แคปเซอิซินจากพริก, พิเพอรีนจากพริกไทย, gingerol จากขิง, และ allyl isothiocyanate จากผักกาด เช่น Armoracia rusticana (horseradish) หรือ Wasabia japonica (วาซาบิ) ความเผ็ดร้อนจากอาหารและเครื่องเทศ เป็นองค์ประกอบสำคัญในเครื่องปรุงอาหารของเชื้อชาติต่าง ๆ ทั่วโลก โดยเฉพาะในเขตร้อนและเขตกึ่งร้อน เช่น อาหารเอธิโอเปีย ลาว มาเลเซีย เม็กซิกัน นิวเม็กซิกัน สิงค์โปร์ จีนตะวันตกเฉียงใต้ (รวมทั้งอาหารเสฉวน) เวียดนาม และไทย

ความรู้สึกเช่นนี้ ไม่ใช่รสโดยตรง เพราะไม่ได้เกิดจากตุ่มรับรส และเป็นความรู้สึกที่ส่งไปทางเส้นประสาทคนละเส้น ความรู้สึกเผ็ดมาจากหน่วยรับความรู้สึกที่แสดงออกยีน TRPV1[89] และ TRPA1[90] โดยอาหารเช่น พริก จะกระตุ้นปลายประสาทอิสระของใยประสาทซึ่งมีหน่วยรับความรู้สึกโดยตรง ซึ่งรู้สึกว่า "ร้อน" ก็เพราะเป็นใยประสาทรับความรู้สึกทางกาย (คือ ความเจ็บปวด) ซึ่งอยู่ที่ลิ้น ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายที่มีเยื่อบุผิวซึ่งเปิดรับสิ่งแวดล้อมแต่ไม่มีเซลล์รับรส (เช่น ช่องจมูก ใต้เล็บ ผิวตา หรือที่แผล) ก็สามารถทำให้รู้สึกร้อนเช่นเดียวกันเมื่อถูกสารที่เผ็ด และระบบรู้กลิ่นก็สามารถรับรู้ตัวกระตุ้นอย่างเดียวกันบางชนิดด้วย[88]

ในประเทศเอเชียที่ได้รับอิทธิพลของวัฒนธรรมจีน อินเดียและญี่ปุ่น รสเผ็ดอาจจัดว่าเป็นรสชาติพื้นฐานที่ห้าหรือที่หก[30]

ความเย็น[แก้]

สารบางอย่างจะกระตุ้นปลายประสาทรับเย็น/โนซิเซ็ปเตอร์ของประสาทไทรเจมินัลแม้เมื่อไม่ได้มีอุณหภูมิต่ำ ความรู้สึกเย็นเช่นนี้ อาจได้จากเมนทอล, พืชวงศ์กะเพรา (กะเพรา โหระพา แมงลักเป็นต้น), และ icilin โดยเกิดจากการทำงานของกลไกเดียวกันที่ทำให้รู้สึกเย็น ซึ่งก็คือช่องไอออน TRPM8 ของเซลล์ประสาท แต่ความเย็นที่รู้สึกจากสารเหล่านี้ก็ไม่ใช่อุณหภูมิเย็นจริง ๆ[90] และจะต้องมีความเข้มข้นสูงกว่ารสทั่ว ๆ ไป[88]

ความชา[แก้]

ทั้งอาหารคนจีนและคนโตบา บาตัก ต่างก็มีแนวคิดเกี่ยวกับ 麻 ( หรือ mati rasa) ซึ่งเป็นความเหน็บชาที่เกิดจากเครื่องเทศ เช่น "พริกเสฉวน" (ซึ่งไม่ได้ทำมาจากพืชในสกุลพริกจริง ๆ) อาหารเสฉวนของจีนและอาหารอินโดนีเซียจากสุมาตราเหนือ บ่อยครั้งจะรวมผลิตภัณฑ์เช่นนี้กับพริก เพื่อให้ได้รส 麻辣 หรือ málà หรือ ชาและเผ็ด หรือ "mati rasa"[91] ความรู้สึกเช่นนี้ไม่ใช่การรู้รส เพราะเป็นการรู้สารเคมี

รสฝาด[แก้]

อาหารบางอย่าง เช่นผลไม้ที่ยังไม่สุก จะมีแทนนินหรือแคลเซียมออกซาเลต ซึ่งทำให้เกิดรสฝาดที่เยื่อเมือกของปาก ตัวอย่างรวมทั้งชา ไวน์แดง พืชในสกุลโกฐน้ำเต้า ผลไม้ในสกุลชมพู่ พลับ และกล้วย[92] คำเรียกรสนี้อื่น ๆ รวมทั้ง ฝืด ไม่ลื่นคอ บาดคอ กลืนยาก ด้าน

ในอายุรเวท รสหนึ่งในหกก็คือรสฝาด (kasaaya)[93] ในภาษาสิงหลและภาษาอังกฤษสิงหล มันเรียกว่า kahata[94]

รสโลหะ[แก้]

รสโลหะอาจเกิดจากอาหารและเครื่องดื่ม ยาบางชนิดหรือวัสดุอุดฟันคือ อะมัลกัม (amalgam) นี่เป็นรสชาติผิดปกติถ้ามีในอาหารและเครื่องดื่ม เป็นรสที่อาจเกิดจากปฏิกิริยาทางไฟฟ้าในปาก เช่น ในกรณีที่เกิดจากวัสดุทันตกรรม โลหะที่ไม่เหมือนกันอาจสร้างกระแสไฟฟ้าในระดับที่วัดและรู้สึกได้[95] น้ำตาลเทียมบางชนิดอาจมีรสเหมือนโลหะ ซึ่งเป็นความรู้สึกที่ตรวจจับโดยหน่วยรับ TRPV1[96] เลือดก็เป็นอะไรที่คนจำนวนมากรู้สึกว่ามีรสโลหะ[97][98]

รสโลหะในปากอาจเป็นอาการของโรคต่าง ๆ ซึ่งจัดเข้าได้ว่าเป็นอาการ dysgeusia หรือ parageusia[B] ซึ่งเป็นการได้รสชาติที่ผิดปกติ[99] อาจมีเหตุจากยาหลายอย่างรวมทั้ง ซาควินาเวียร์[99] และ zonisamide[100] หรืออาจมาจากอันตรายเนื่องกับอาชีพ เช่น ต้องทำงานกับสารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์[101]

รสแคลเซียม[แก้]

การได้รสเหมือนชอล์กได้แสดงแล้วว่า มาจากแคลเซียมซึ่งอยู่ในวัตถุนั้น[102] ในปี 2008 นักพันธุศาสตร์ได้ค้นพบหน่วยรับสองชนิดที่รู้รสแคลเซียมที่ลิ้นของหนูหริ่ง คือหน่วยรับ CaSR ซึ่งปกติพบได้อย่างสามัญที่ทางเดินอาหาร ไต และสมอง และหน่วยรับรสหวาน คือ T1R3 ถึงกระนั้น แม้จะเป็นยีนที่สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดระหว่างหนูหริ่งกับมนุษย์ ก็ยังไม่ชัดเจนว่ามนุษย์มีหน่วยรับ CaSR ที่ลิ้นหรือไม่[103][104]

รสไขมัน[แก้]

การรู้ความมันของอาหารเชื่อกันมาหลายปีแล้วว่า มาจากระบบรับความรู้สึกทางกาย[105] แต่งานวิจัยเริ่มตั้งแต่ปี 2005 ได้พบหน่วยรับรสที่เรียกว่า CD36 receptor[106][107][108] ซึ่งอาจเป็นตัวรับไขมันเพราะจับกับกรดไขมันแบบโซ่ยาว[109] และได้ระบุแล้วที่เซลล์ตุ่มรับรสของมนุษย์และหมู โดยเฉพาะก็คือที่ปุ่มเซอร์คัมแวลเลตและปุ่มรูปใบไม้[110] แต่ก็ยังเป็นเรื่องยังไม่ยุติว่า เราสามารถรู้รสไขมันได้จริง ๆ หรือไม่ โดยนักวิชาการที่สนับสนุนว่าสามารถรู้รสกรดไขมันอิสระ (FFA) ได้อ้างเหตุผลดังต่อไปนี้คือ[111]

  • มีประโยชน์ทางวิวัฒนาการในการรู้ไขมันทางปาก
  • หน่วยรับไขมันที่เป็นไปได้ ก็ค้นพบแล้วที่เซลล์ตุ่มรับรส
  • กรดไขมันทำให้เกิดการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับรส คล้ายกับรสอื่น ๆ ที่ได้ยอมรับแล้ว
  • มีการตอบสนองทางสรีรภาพต่อการมีไขมันในปาก

แม้ CD36 จะได้ศึกษาโดยหลักในหนูบ้าน งานวิจัยที่ตรวจสอบสมรรถภาพในการรู้รสไขมันในมนุษย์ที่มีการแสดงออกของ CD36 สูง ก็ได้พบว่า บุคคลเหล่านี้ไวต่อไขมันมากกว่าบุคคลที่แสดงออกยีนต่ำ[112] งานวิจัยนี้จึงชี้ความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างจำนวนหน่วยรับ CD36 กับสมรรถภาพในการรู้รสไขมัน

ยังมีหน่วยรับไขมันที่เป็นไปได้อื่น ๆ อีกด้วย G protein-coupled receptor คือ GPR120 และ GPR40 พบว่า สัมพันธ์กับรสไขมัน เพราะการไร้พวกมันจะลดความชอบใจในกรดไขมันสองอย่าง (linoleic acid และ กรดโอเลอิก) และลดการตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อกรดไขมันทางปาก[113]

ช่องแคตไอออน TRPM5 ซึ่งมีเวเลนซ์เดี่ยว ยังพบว่าช่วยรับรสไขมันด้วย[114] แม้จะเชื่อว่า มันเป็นองค์ประกอบเพื่อการรับรสของเซลล์ในขั้นต่อ ๆ มา และไม่ใช่เป็นหน่วยรับรสดังที่พบในรสอื่น ๆ เช่น ขม หวาน และอุมะมิ[111] ในปี ค.ศ. 2015 นักวิจัยที่มหาวิทยาลัยเพอร์ดูได้เสนอชื่อรสชาติพื้นฐานของไขมันที่เรียกว่า oleogustus[115] แม้จะยังไม่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวางในชุมชนนักวิทยาศาสตร์

รูปแบบหลักของไขมันที่ทานก็คือไตรกลีเซอไรด์ ซึ่งประกอบด้วยกรดไขมันสามส่วนยึดเข้าด้วยกัน ในรูปแบบนี้ ไตรกลีเซอไรด์จะทำให้อาหารที่ประกอบด้วยไขมันรู้สึกว่ามัน หรือเหมือนครีม แต่ความรู้สึกต่อเนื้ออาหารเช่นนี้ไม่ใช่การรู้รสชาติจริง ๆ

ในระหว่างการย่อยอาหาร ไตรกลีเซอไรด์จะสลายด้วยน้ำอาศัยเอนไซม์ลิเพส (lipase) ให้กลายเป็นกรดไขมันย่อย ๆ ซึ่งให้รสชาติที่ไม่น่าชอบใจอีกอย่างหนึ่งในมนุษย์นอกเหนือจากรสขมและเปรี้ยว แต่นักวิชาการในงานศึกษาก็ได้อธิบายว่า ระดับเจือจางของกรดไขมันเช่นนี้ อาจเพิ่มรสชาติอาหาร คล้ายกับรสขมหน่อย ๆ ที่ทำให้อาหารบางอย่างมีรสชาติกลมกล่อมดีขึ้น อย่างไรก็ดี กรดไขมันในระดับความเข้มข้นสูงในอาหารบางอย่างพิจารณาว่า ทานไม่ลง[116]

เพื่อแสดงว่า บุคคลจะสามารถแยกแยะรสไขมันออกจากรสอื่น ๆ นักวิจัยได้แยกผู้เข้าร่วมการทดลองออกเป็นกลุ่ม ๆ และให้พวกเขาชิมอาหารต่าง ๆ ที่มีรสชาติพื้นฐานอื่น ๆ ด้วย ผู้ร่วมการทดลองสามารถแยกรสกรดไขมันออกเป็นกลุ่มโดยเฉพาะ แม้จะเหลื่อมล้ำกับรสอุมะมิบ้าง ซึ่งนักวิชาการได้สมมุติว่า เพราะไม่คุ้นเคยเป็นอย่างดีกับรสทั้งสอง นักวิจัยได้ให้ข้อสังเกตว่า "ความรู้สึกมันและเหนียวที่เราสัมพันธ์กับอาหารไขมันสูง มีเหตุโดยหลักจากไตรกลีเซอไรด์" ซึ่งไม่เกี่ยวกับการรู้รส ในขณะที่การได้รสกรดไขมันจริง ๆ จะไม่น่าชอบใจ ซึ่งนักวิชาการระบุรสชาติเช่นนี้ว่า เป็น "เหมือนระบบเตือนภัยมากกว่า" ว่าอาหารบางอย่างไม่ควรทาน[29] มีอาหารบริโภคเป็นประจำน้อยอย่างมากที่มีรสชาติมัน เพราะปริมาณมาก ๆ มักทำให้ไม่ชอบใจ อาหารส่วนน้อยที่ไขมันให้รสชาติรวมทั้งน้ำมันมะกอกและเนยสด พร้อมกับน้ำมันพืชและน้ำมันถั่วต่าง ๆ[117]

รสเบิกบานใจ (kokumi)[แก้]

นักวิจัยชาวญี่ปุ่นบางท่านกล่างถึงรสเบิกบานใจ (kokumi) ในอาหาร ซึ่งกล่าวว่า เป็นรสที่แผ่ไปทั่วปาก[118] ซึ่งดูเหมือนจะสัมพันธ์กับเพปไทด์จำนวนหนึ่งคือ γ-L-glutamyl peptide ซึ่งเป็นตัวกระตุ้นหน่วยรับแคลเซียม (calcium-sensing receptor) ซึ่งไวต่อกลูตาไธโอนด้วย[118]

รสแป้ง[แก้]

งานปี 2016 แสดงว่า มนุษย์สามารถรู้รสแป้ง (โดยเฉพาะคือ glucose oligomer) ต่างหากจากรสอื่น ๆ เช่นรสหวาน อย่างไรก็ดี ก็ยังไม่ได้ค้นพบหน่วยรับสารเคมีโดยเฉพาะของรสชาตินี้[119][120][121]

อุณหภูมิ[แก้]

อุณหภูมิเป็นองค์ประกอบสำคัญสำหรับการได้รสชาติทั่วไป ในวัฒนธรรมหนึ่ง ๆ อาหารและเครื่องดื่มที่ตามประเพณีให้ทานร้อน ๆ บ่อยครั้งจะพิจารณาว่าไม่อร่อยถ้าเย็น และในนัยกลับกันก็เช่นกัน ยกตัวอย่างเช่น เครื่องดื่มแอลกอฮอล์ยกเว้นบางชนิด ทั่วไปเชื่อว่าดีสุดเมื่อให้ดื่มที่อุณหภูมิห้องหรือเย็นในระดับต่าง ๆ แต่ซุปยกเว้นบางชนิดเหมือนกัน ปกติจะทานร้อน ๆ ตัวอย่างทางวัฒนธรรมก็เช่นน้ำอัดลม ในอเมริกาเหนือ มันมักจะดื่มเมื่อเย็นไม่ว่าจะเป็นฤดูไหน

รสอาจไม่เหมือนกับรส[แก้]

โดยทางสรีรวิทยาแล้ว รส (taste) อาจไม่เหมือนกับรสชาติ (flavor) เพราะ taste จะหมายถึงการรู้รสโดยหลัก ๆ 5 รสผ่านหน่วยรับรส ส่วนรสชาติจะต้องอาศัยการรู้รสหลัก ๆ 5 อย่างนั้น บวกความรู้สึกที่ได้จากประสาทสัมผัสอื่น ๆ รวมทั้งระบบรับกลิ่นและระบบรับความรู้สึกทางกาย[56]

ยกตัวอย่างเช่น สิ่งที่เราเรียกว่ารสชาติบางอย่างมาจากระบบรับกลิ่น โดยเกิดจากโมเลกุลระเหยได้ที่มาจากอาหารและเครื่องดื่มที่ปัมพ์เข้าไปในในช่องจมูกโดยการขยับลิ้น ขยับแก้ม ขยับคอ ที่เนื่องกับการเคี้ยวและการกลืน แม้ว่า กลิ่นจะมาจากจมูกแต่เรากลับรู้สึกว่ามันเป็นความรู้สึกจากปาก ซึ่งนักวิชาการเชื่อว่ามีเหตุจากระบบรับความรู้สึกทางกาย คือ การเคลื่อนไหวในปากพร้อม ๆ กับการได้กลิ่นที่มาจากปากทำให้รู้สึกว่ากลิ่นมาจากปาก[122]

นอกจากนั้น รสชาติยังมากจากความรู้สึกแบบอื่น ๆ เช่น เนื้ออาหาร (อ่อน แข็ง กรอบเป็นต้น) ความรู้สึกเผ็ดจากพริก ความรู้สึกเย็นจากมินต์ และความซ่าจากน้ำอัดลมเป็นต้น[122]

โครงสร้างต่าง ๆ[แก้]

ตุ่มรับรส (taste bud) และปุ่มลิ้น (lingual papillae)

คล้ายกับระบบประสาทสัมผัสอื่น ๆ ระบบรู้รสประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกที่มีลักษณะพิเศษในระบบประสาทส่วนนอก ที่ส่งข้อมูลรสไปตามวิถีประสาทไปยังระบบประสาทส่วนกลาง[123]

หน่วยรับรส[แก้]

ในร่างกายมนุษย์ สิ่งเร้าหมายถึงรูปแบบพลังงานชนิดหนึ่ง ที่ชักนำให้เกิดการทำงานหรือการตอบสนองทางสรีรภาพหรือทางจิตใจ ตัวรับความรู้สึกเป็นโครงสร้างในร่างกายซึ่งถ่ายโอนสิ่งเร้าจากพลังงานชนิดหนึ่ง ๆ ซึ่งอาจมาจากสารเคมี คลื่นเสียง ความร้อน สัมผัสที่ผิวหนัง โดยเปลี่ยนเป็นศักยะงาน ซึ่งเป็นขบวนพัลส์ไฟฟ้าที่แปลผลได้โดยสมองอันเป็นศูนย์ประมวลผลของร่างกาย

ตัวรับความรู้สึกมักเป็นปลายประสาทในรูปแบบต่าง ๆ ของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก โดยแต่ละรูปแบบจะเหมาะกับสิ่งเร้าประเภทหนึ่ง ๆ ดังนั้น จึงมีตัวรับความรู้สึกมากมายหลายแบบในร่างกาย เซลล์ประสาทเป็นองค์ประกอบหลักของระบบประสาท ซึ่งส่งข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกไปทั่วร่างกาย

การรู้รสเป็นรูปแบบหนึ่งของการรับรู้สารเคมี (chemoreception) โดยเกิดที่หน่วยรับรส (taste receptor) ภายในปาก รวมทั้งที่ลิ้น แก้ม เพดานอ่อน คอหอย และฝากล่องเสียง[23] ในปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์ได้ระบุหน่วยรับรส 5 อย่างแล้ว คือที่รู้รสเค็ม หวาน เปรี้ยว ขม และอุมะมิ[A] หน่วยรับรสสามารถรับรสต่าง ๆ กัน คือสามารถตรวจจับสารประกอบบางอย่าง แล้วเริ่มศักยะงานเพื่อส่งไปยังสมอง

เซลล์รับรส[แก้]

หน่วยรับรสอยู่ที่เซลล์รับรส (taste receptor cell/taste cell) ซึ่งเป็นเซลล์เนื้อเยื่อประสาทบุผิว (neuroepithelial cell) ที่มีรูปกล้วย/รูปกระสวยโดยยาวไปตลอดตุ่มรับรส และมีขนที่ส่วนยอดแบบ microvilli ที่เรียกได้ว่า ขนรับกลิ่น (gustatory/taste hairs) ซึ่งทำหน้าที่เป็นพื้นผิวให้หน่วยรับรสทำปฏิกิริยากับโมเลกุลมีรสได้ โดยขนจะยื่นเข้าไปในรูรับรส (taste pore) ซึ่งกว้างประมาณ 1 มม. และอยู่ที่ผิวลิ้น โดยทั่วไปแล้ว เซลล์รับรสมีหน้าที่ถ่ายโอนข้อมูลรสเป็นกระแสประสาท โดยเข้ารหัสข้อมูลว่าเป็นรสอะไร เข้มข้นแค่ไหน น่าชอบใจไม่น่าชอบใจ เป็นอันตรายหรือไม่ของรส และส่งข้อมูลผ่านไซแนปส์ที่ฐานเซลล์ผ่านสารสื่อประสาทต่าง ๆ เช่นเซโรโทนินเป็นต้น ไปยังใยประสาทรับความรู้สึก (sensory nerve fiber) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังระบบประสาทกลาง[23][123][124]

เซลล์รับรสมีชีวิตอยู่เพียงแค่ 7-10 วันโดยเซลล์ที่ตายจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานที่อยู่ด้วยกันในตุ่มรับรส[23][123] ซึ่งทำให้มันมีลักษณะคล้ายกับเซลล์รับกลิ่นในจมูก เพราะต้องแทนที่อยู่ตลอดชีวิต และไม่เหมือนกับเซลล์รับแสงในจอตาซึ่งใช้ในการเห็น หรือเซลล์ขนในคอเคลียของหูชั้นในซึ่งใช้ในการได้ยิน[125] ซึ่งต้องดำรงอยู่ตลอดชีวิตและถ้าเสียไปแล้วก็จะไม่มีเซลล์ใหม่ ๆ มาแทน

เซลล์รับรสสามารถแบ่งได้เป็นสองส่วน (สองโดเมน) คือ ส่วนยอดและส่วนฐาน โดยแบ่งออกด้วย tight junctions ส่วนยอดมีช่องไอออนที่ทำปฏิกิริยากับรสเค็มหรือรสเปรี้ยว หรือมี G protein-coupled receptor ที่ทำปฏิกิริยากับรสขม รสหวาน และรสอุมะมิ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีส่วนในการส่งสัญญาณผ่านระบบโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง (second messenger system) ก็มีอยู่อย่างเข้มข้นในส่วนยอดด้วย[126]

ส่วนฐานมีช่องไอออน Na+ K+ และ Ca2+ ซึ่งเปิดปิดขึ้นอยู่กับศักย์ไฟฟ้า และเป็นช่องที่อำนวยการหลั่งสารสื่อประสาทของ presynaptic specialization ที่ฐานเซลล์ซึ่งเชื่อมกับเส้นประสาทที่ส่งสัญญาณกลิ่นไปยังสมอง นอกจากนั้น ส่วนฐานยังมีร่างแหเอนโดพลาซึมที่ควบคุมความเข้มข้นของ Ca2+ ภายในเซลล์ และดังนั้นจึงมีบทบาทการหลั่งสารสื่อประสาทด้วยเหมือนกัน[126] ถุงไซแนปส์ของเซลล์จะบรรจุสารสื่อประสาทเซโรโทนินและอะดีโนซีนไตรฟอสเฟตเป็นต้น เพื่อสื่อข้อมูลให้แก่เซลล์อื่น ๆ[38]

นอกจากนั้น เซลล์ยังมีช่อง TRPM5 (calcium-activated non-selective cation channel) ซึ่งอำนวยการลดขั้วของเซลล์ โดยเป็นส่วนการทำงานของระบบโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง แม้ยังไม่ชัดเจนว่า ช่องนี้มีที่ส่วนยอดหรือที่ส่วนฐาน[126]

รสพื้นฐานแต่ละรสจะมีหน่วยรับรสโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งแสดงออกในเซลล์รับรสบางส่วนโดยเฉพาะ ๆ เป็นการแสดงว่า เซลล์รับรสอุมะมิ รสหวาน และรสขม เป็นเซลล์กลุ่มต่าง ๆ กัน[20][9] หน่วยรับรส T1R1/T1R3 เป็นตัวตรวจจับรสอุมะมิ หน่วยรับรส T1R2/T1R3 เป็นตัวตรวจจับรสหวาน (ยกเว้นในกรณีที่หวานมาก ซึ่งหน่วยรับรส T1R3 เพียงอย่างเดียวก็ตรวจจับได้) และหน่วยรับรส T2R เป็นตัวตรวจจับรสขม[38][9]

นอกจากการรู้รสแต่ละอย่างจะมีเซลล์รับรสโดยเฉพาะ ๆ ที่ตุ่มรับรสแล้ว ส่วนสมองที่ทำงานเป็นตัวแทนการรู้รสแต่ละอย่าง ๆ ก็ดูจะแยกเป็นส่วน ๆ ด้วย ดังที่พบใน insular cortex คือในมนุษย์ปกติ เมื่อรู้รสหนึ่ง ๆ คอร์เทกซ์ส่วนรู้รสบริเวณโดยเฉพาะ ๆ จะทำงาน เป็นการเข้ารหัสข้อมูลรสทางประสาทที่เรียกได้ว่า labeled line code[20][8]

ตุ่มรับรส[แก้]

ดูบทความหลักที่: ตุ่มรับรส

เซลล์รับรสจะอยู่ที่ตุ่มรับรส (taste bud) โดยมีตุ่มรับรสจำนวนระหว่าง 2,000-5,000 ตุ่มที่ด้านหน้าและหลังของลิ้น[25] และยังอยู่ที่เพดาน ข้าง ๆ ปาก หลังปาก และในคออีกด้วย ตุ่มรับรสแต่ละตุ่มซึ่งมีรูปเป็นลูกเลมอน/หัวกระเทียมและฝังอยู่ในเนื้อเยื่อบุผิว จะมีเซลล์รับรส 40-60 เซลล์ โดยอยู่ร่วมกับเซลล์ค้ำจุนกับเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell)[23][124]

เพราะเซลล์รับรสมีชีวิตอยู่เพียงแค่ 7-10 วัน เซลล์ที่ตายจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานที่อยู่ด้วยกันในตุ่มรับรส ส่วนเซลล์ค้ำจุนมีรูปร่างคล้ายเซลล์รับรส แต่ไม่มีขนรับรส และไม่มีบทบาทในการรู้รส[23]

แม้รสพื้นฐานแต่ละรสจะมีหน่วยรับรสโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งแสดงออกในเซลล์รับรสบางส่วนโดยเฉพาะ ๆ เป็นการแสดงว่า เซลล์รับรสอุมะมิ รสหวาน และรสขม เป็นเซลล์กลุ่มต่าง ๆ กัน[20][9] แต่ตุ่มรับรสซึ่งประกอบด้วยเซลล์รับรสเป็นสิบ ๆ ก็อาจมีเซลล์ที่รับรสพื้นฐานต่าง ๆ กันได้[9]

ปุ่มลิ้น[แก้]

ดูบทความหลักที่: ปุ่มลิ้น

ลิ้นปกคลุมไปด้วยปุ่มเล็ก ๆ เป็นพัน ๆ ซึ่งเรียกว่า ปุ่มลิ้น (lingual papillae) และมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า ปุ่มแต่ละปุ่มจะมีตุ่มรับรส (taste bud) อาจเป็นร้อย ๆ[24] โดยปุ่มรูปด้ายเป็นข้อยกเว้นเพราะไม่มีตุ่มรับรส

ปุ่มลิ้นเป็นผิวลิ้นที่ยื่นออกคล้ายหัวนม โดยมีรูปร่างและการกระจายตัวบนลิ้นที่แตกต่างกัน รวมทั้ง[23]

  • ปุ่มรูปด้าย (filiform papillae) เป็นปุ่มลิ้นซึ่งเล็ก ๆ ละเอียด และมีมากที่สุด[127] เป็นปุ่มที่กระจายไปตามผิวลิ้นประมาณ 2/3 ด้านหน้า และจัดเป็นแถว ๆ ขนานไปกับส่วน sulcus terminalis ของลิ้น ปุ่มรูปด้ายไม่มีตุ่มรับรส จึงไม่มีส่วนในการรู้รส แต่โครงสร้างของมันจะทำให้ลิ้นสาก และก็ยังมีส่วนในการทำให้รับรู้เนื้ออาหารนอกจากรสได้
  • ปุ่มรูปเห็ด (fungiform papillae) เป็นส่วนยื่นของลิ้นที่มีรูปเห็ด ทั่วไปมีสีแดง กระจายไปในระหว่างปุ่มรูปด้าย มีมากอยู่ที่ปลายและข้าง ๆ ลิ้น เป็นปุ่มที่มีตุ่มรับรสประมาณ 3 ตุ่มที่ยอด และโดยรวม ๆ กันแล้วมีตุ่มรับรส 25% ของทั้งหมด[20]
  • ปุ่มเซอร์คัมแวลเลต/ปุ่มล้อมด้วยกำแพง (circumvallate papillae, vallate papillae) เป็นปุ่มขนาดใหญ่มีรูปโดม จัดเป็นแถวหนึ่ง ๆ ที่แต่ละข้างของลิ้น โดยแถวแต่ละข้างจะวิ่งไปทางข้างหลังเข้าไปตรงกลาง และไปประจบกันที่เส้นกลาง เป็นรูปตัวอักษร V บนลิ้นมนุษย์ ปุ่มมีจำนวนระหว่าง 8-12 ปุ่ม แต่มีตุ่มรับรสจำนวนเกือบครึ่ง คือแต่ละปุ่มมีตุ่มรับรสประมาณ 250 ตุ่ม
  • ปุ่มรูปใบไม้ (foliate papillae) เป็นรอยพับสั้น ๆ 4-5 รอยเป็นแนวขนานที่ข้าง ๆ ของลิ้นด้านหลัง[128] ประมาณ 2/3 เข้าไปจากปลายลิ้น ปุ่มปรากฏเป็นแถวของสันเยื่อเมือกรูปใบไม้ซึ่งมีสีแดง และปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อบุผิวโดยไม่มีเคอราทิน จึงไม่แข็ง และมีตุ่มรับรสมากมาย[128] โดยรวม ๆ กันมีตุ่มรับรส 25% ของทั้งหมด[20]
แผนภาพนี้ติดตามการส่งกระแสประสาทของโครงสร้างทั้งหมดที่ทำให้รู้รสได้ ในเขตต่าง ๆ ของสมองมนุษย์ที่เกี่ยวข้องทั้งหมด

การส่งข้อมูลรสทั่วไป[แก้]

ในมนุษย์ รสชาติจะส่งไปทางประสาทสมอง 3 เส้นจาก 12 เส้น สาขา chorda tympani และ greater superior petrosal ของเส้นประสาทเฟเชียล (VII) จากปมประสาท geniculate ganglion ส่งข้อมูลรสชาติจากลิ้นด้านหน้าประมาณ 2/3[16][123][124] ส่วนสาขา lingual branch ของประสาทลิ้นคอหอย (glossopharyngeal nerve, IX) จากปมประสาท petrosal ganglion/inferior ganglion of glossopharyngeal nerve ส่งข้อมูลจากลิ้นด้านหลังประมาณ 1/3 รวมทั้งปุ่มเซอร์คัมแวลเลต[16][123][124] ในขณะที่สาขา superior lingual branch ของประสาทเวกัส (vagus nerve, X) จากปมประสาท nodose ganglion/inferior ganglion of vagus nerve ส่งข้อมูลรสไปจากส่วนต่าง ๆ ด้านหลังของช่องปากรวมทั้งเพดาน คอหอย ฝากล่องเสียง[16][123] และ 1/3 ส่วนต้นของหลอดอาหาร[124] โดยประสาททั้งหมดจะส่งไปยัง solitary nucleus (NST) ทางด้านหน้าส่วนข้าง (rostral and lateral) ซึ่งเป็นส่วนที่เรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า gustatory nucleus of NST โดยอยู่ในก้านสมองส่วนท้าย (medulla oblongata)[16][123]

NST จัดระเบียบข้อมูลรสแบบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์คือ ด้านหน้า (rostral) ได้รับข้อมูลรสจากเส้นประสาทเฟเชียล ส่วนกลางได้จากเส้นประสาทลิ้นคอหอย และส่วนหลัง (caudal) ได้จากเส้นประสาทเวกัส NST ส่วนหลังยังได้รับเส้นประสาทสาขาใต้กะบังลมของเส้นประสาทเวกัสซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวเองของกระเพาะอาหาร และอาจช่วยให้สัตว์สามารถตอบสนองเมื่อได้อาหารที่ทำให้ป่วย[123] NST ยังรวมประมวลความรู้สึกอื่น ๆ (เช่น อุณหภูมิ เนื้ออาหาร เป็นต้น) เข้าด้วย[129] NST ยังได้รับสัญญาณจากอะมิกดะลา (ซึ่งควบคุมการส่งสัญญาณของส่วน oculomotor nuclei), จาก bed nuclei of stria terminalis, จากไฮโปทาลามัส, และจากคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า

NST มีเซลล์รีเลย์ที่สอง ซึ่งส่งข้อมูลรสต่อไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้ง[16]

นอกจากนั้น ศูนย์กลางการประมวลผลทางประชานและการตัดสินใจ คือ orbitofrontal cortex (OFC) ด้านหลังส่วนข้าง (caudolateral) ซึ่งอาจเรียกได้ว่า เปลือกสมองส่วนรู้รสทุติยภูมิ (secondary gustatory cortex) จะรวมข้อมูลทางตา จมูก ลิ้น และกาย เพื่อประเมินความอร่อยหรือไม่อร่อยของอาหาร เช่น ดังที่พบภายในลิงว่า เมื่อทานอาหารชนิดหนึ่งจนอิ่ม รสนั้น ๆ จะไม่ทำให้ OFC ตอบสนอง ซึ่งแสดงนัยว่า OFC มีบทบาทในแรงบันดาลใจให้ทานอาหารหนึ่ง ๆ[16][123][131] คือ เขตนี้ตอบสนองต่ออาหารที่น่าพอใจและไม่น่าพอใจต่าง ๆ กัน นอกจากนั้น OFC ยังปรากฏว่ามีบทบาทสำคัญในการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงระหว่างสิ่งเร้าทางตาหรือทางจมูก กับการเสริมแรงแบบบวกหรือลบเนื่องจากรสและสัมผัส[132]

การเชื่อมต่อทางประสาทอื่น ๆ[แก้]

Pterygopalatine เป็นปมประสาทพาราซิมพาเทติก (parasympathetic ganglia) ในด้านทั้งสองของเพดานอ่อน เส้นประสาท greater petrosal, lesser palatine, และ zygomatic ทั้งหมดยุติเป็นไซแนปส์ที่ส่วนนี้ เส้นประสาท greater petrosal ส่งข้อมูลรสจากเพดานอ่อนไปยังเส้นประสาทเฟเชียล ส่วนเส้นประสาท lesser palatine ส่งสัญญาณไปยังช่องจมูก (nasal cavity) ซึ่งเป็นเหตุให้น้ำมูกไหลเมื่ออาหารเผ็ด ส่วนเส้นประสาท zygomatic ส่งสัญญาณไปยัง lacrimal nerve เพื่อกระตุ้นต่อมน้ำตา (lacrimal gland) ให้ทำงาน ซึ่งเป็นเหตุให้น้ำตาไหลเมื่อได้อาหารเผ็ด ทั้งเส้นประสาท lesser palatine และ zygomatic เป็นสาขา maxillary nerve ของเส้นประสาทไทรเจมินัล

เส้นประสาทลิ้นซึ่งเป็นส่วนของเส้นประสาทไทรเจมินัล (ไม่แสดงในแผนภาพ) เป็นตัวให้ข้อมูลความรู้สึกอื่น ๆ นอกจากรสจาก 2/3 ของลิ้นด้านหน้า และเป็นเส้นประสาทที่วิ่งออกจากลิ้นร่วมกับสาขา chorda tympani ของเส้นประสาทเฟเชียลซึ่งส่งข้อมูลรส[133]

Reticular formation (ซึ่งรวม Raphe nuclei ที่ผลิตเซโรโทนิน) จะได้รับสัญญาณให้หลั่งเซโรโทนินในระหว่างและหลังจากการทานอาหารเพื่อระงับความอยาก[134] และคล้าย ๆ กัน ส่วน salivary nuclei ก็จะได้รับสัญญาณให้ลดการหลั่งน้ำลาย

ทางเดินประสาทที่เกี่ยวข้องกันอื่น ๆ รวมทั้ง

การตอบสนองทางสรีรภาพ[แก้]

รสช่วยให้สัตว์ระบุและกินอาหารในขณะที่หลีกเลี่ยงสิ่งที่เป็นพิษและที่กินไม่ได้ ช่วยให้ระบบทางเดินอาหารเริ่มเตรียมรับและย่อยอาหาร เช่น การหลั่งน้ำย่อย การบีบรูดของทางเดินอาหาร และช่วยระบบอื่น ๆ เตรียมตัวเพื่อปรับเมแทบอลิซึม เช่น การเพิ่มอัตราการเต้นหัวใจ เป็นการให้ข้อมูลแก่ระบบประสาทร่วมกับการเห็น การได้กลิ่นเป็นต้น[75]

ข้อมูลรสอาจทำให้ระบบประสาทตอบสนอง คือ[123][20]

  • รสหวาน รสเค็ม และรสอุมะมิที่ด้านหน้าของลิ้น ซึ่งเป็นรสของอาหารที่ร่างกายต้องการ ทำให้เกิดพฤติกรรมกินอาหารและการเตรียมระบบย่อยอาหารเพื่อรับและย่อยอาหาร เช่น การเคลื่อนไหวของปาก การหลั่งน้ำลาย การกลืน และการหลั่งสารอินซูลิน
  • รสเปรี้ยว ซึ่งเป็นตัวแสดงความเป็นกรด ทำให้เกิดพฤติกรรมปฏิเสธอาหารที่อาจเป็นอันตราย เช่น การทำหน้าเบี้ยว หน้าย่น และการหลั่งน้ำลายจำนวนมากเพื่อทำสารละลายให้จาง
  • รสขม ซึ่งอาจแสดงความเป็นพิษ ทำให้เกิดพฤติกรรมปฏิเสธอาหารที่อาจเป็นอันตราย เช่น การขากและการขย้อน

งานวิจัยพบว่า การตอบสนองเช่นแบบชอบใจหรือไม่ชอบใจต่อรสหนึ่ง ๆ จะกำหนดโดยเซลล์รับรส ไม่ใช่หน่วยรับรสซึ่งแสดงออกในเซลล์ ในงานทดลองในหนู เมื่อจัดให้เซลล์รับรสหวานแสดงออกโปรตีนที่รับรสขม (T2R16) นักวิจัยพบว่า หนูตอบสนองแบบชอบใจต่อลิแกนดด์รสขมที่คู่กัน แต่เมื่อจัดให้เซลล์รับรสขมแสดงออกโปรตีนนี้เท่านั้น ที่ลิแกนด์ที่คู่กันทำให้เกิดการตอบสนองแบบไม่ชอบใจ ข้อมูลนี้แสดงว่า การตอบสนองตามสัญชาติญาณของหนูต่อรสขมและรสหวาน ขึ้นอยู่กับวิถีประสาทโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งเรียกได้ว่า labeled line coding[9]

แนวคิดอื่น ๆ[แก้]

ทางปรัชญา[แก้]

รสชาติสามารถจัดเป็นรสพื้นฐานที่เป็นปรวิสัยได้ 5 รส (คือ หวาน เค็ม เปรี้ยว ขม และอุมะมิ) แต่ก็สามารถจัดตามอัตวิสัยเป็นอร่อยและไม่อร่อย ดังนั้น การรู้รสจึงเป็นประสบการณ์ทั้งแบบ "อัตวิสัย ปรวิสัย และเชิงคุณภาพ"[139] โดยเป็นแนวคิดทางปรัชญา รสเป็นเรื่องที่นิยามได้ยาก เพราะความชอบใจรสชาติเป็นเรื่องทางอัตวิสัย[139] คือ เราไม่สามารถบอกตรงความจริงว่า อีกคนหนึ่งรู้สึกว่านี่ไม่อร่อย เพราะเราคิดว่าไม่อร่อย แม้นัยกลับกันก็เช่นกัน เพื่อประเมินรสในบริบทเช่นนี้ เราต้องตรวจสอบนิยามต่าง ๆ ของรสชาติ[139]

ซูเปอร์เทสเตอร์[แก้]

ดูบทความหลักที่: ซูเปอร์เทสเตอร์

ซูเปอร์เทสเตอร์ก็คือบุคคลที่ไวรสชาติกว่าคนอื่น ๆ ซึ่งมีเหตุอย่างน้อยก็โดยบางส่วน จากการมีปุ่มรูปเห็ด (ที่ลิ้น) เพิ่มขึ้น[140]

งานศึกษาได้แสดงว่า ซูเปอร์เทสเตอร์ต้องได้ไขมันและน้ำตาลในอาหารน้อยกว่า เพื่อให้ได้ความพึงใจเท่ากัน แต่ตรงข้ามกับความคิดทั่วไป คนพวกนี้กลับบริโภคเกลือมากกว่าโดยเฉลี่ย เนื่องจากไวรสขม และเกลือจะช่วยกลบรสขม (ซึ่งอธิบายว่าทำไมซูเปอร์เทสเตอร์จึงชอบเนยแข็งเช็ดดาร์ที่ใส่เกลือมากกว่าที่ไม่ใส่)[141]

รสติดลิ้น[แก้]

รสติดลิ้นเกิดขึ้นหลังจากได้กลืนอาหารลงแล้ว โดยรสอาจจะต่างจากที่ได้จากอาหาร ยาอาจมีรสติดลิ้นที่คงอยู่นาน เพราะมีรสชาติเป็นสารประกอบปรุงแต่ง เช่น แอสปาร์แตมที่ให้รสหวาน

รสชาติที่กลายมาเป็นชอบ[แก้]

รสชาติที่กลายมาเป็นชอบบ่อยครั้งหมายถึงการชอบอาหารหรือเครื่องดื่ม ที่ไม่น่าจะเป็นที่พึงใจสำหรับบุคคลที่ยังไม่เคยได้ลิ้มรสอย่างพอควร ปกติเพราะมีลักษณะอะไรที่ไม่คุ้นเคย รวมทั้งกลิ่นแปลกหรือแรง รสแปลกหรือจัด หรือรูปลักษณ์ที่แปลก ๆ

การแพทย์[แก้]

คนไข้ที่มี Addison's disease, ต่อมใต้สมองทำงานไม่เพียงพอ (pituitary insufficiency), หรือซิสติก ไฟโบรซิส บ่อยครั้งจะไวรสหลัก ๆ 5 อย่างเกินกว่าปกติ[142]

การรู้รสหวานมีความสัมพันธ์กับการชอบเครื่องดื่มแอลกอฮอล์และความไวต่อรสขมมีความสัมพันธ์กับการบริโภคแอลกอฮอล์ กาเฟอีน และนิโคติน[143]

โรคการรู้รส[แก้]

  • ageusia (ไม่สามารถรู้รสเลย)
  • hypogeusia (รู้รสน้อยกว่าปกติ)
  • dysgeusia (รู้รสแบบผิดปกติ)[B]
  • hypergeusia (รู้รสมากกว่าปกติ)

ประวัติ[แก้]

ในประวัติชาวตะวันตก อาริสโตเติลได้ตั้งสมมติฐานในปี 350 ก่อน ค.ศ. ว่า[144] รสชาติพื้นฐานที่สุดก็คือรสหวานและรสขม[145] เขาเป็นบุคคลแรก ๆ ที่ได้พัฒนารายการของรสชาติพื้นฐานขึ้น[146]

อายุรเวท ซึ่งเป็นแพทยศาสตร์อินเดียโบราณ มีรายการรสชาติพื้นฐานของตนเอง รวมทั้งรสหวาน รสเค็ม รสเปรี้ยว รสเผ็ด รสขม และรสฝาด[30] จีนโบราณก็พิจารณาความเผ็ดว่าเป็นรสชาติพื้นฐานด้วย

งานวิจัย[แก้]

หน่วยรับรส (receptor) ของรสชาติพื้นฐานคือขม หวาน และอุมะมิ ได้ระบุแล้ว คือเป็นโปรตีนกลุ่ม G protein-coupled receptor[147] เซลล์ที่ตรวจจับรสเปรี้ยวเป็นเซลล์กลุ่มย่อยซึ่งแสดงออกโปรตีน PKD2L1 การตอบสนองจะอำนวยโดยการไหลของโปรตอนเข้ามาในเซลล์ แต่หน่วยรับรสเปรี้ยวก็ยังไม่ได้ระบุ ส่วนหน่วยรับรสเค็มที่ไวต่อยาอะมิโลไรด์ได้พบในหนูหริ่งว่าเป็นช่องโซเดียม[148]

มีหลักฐานบ้างว่า มีรสชาติที่หกคือรสไขมัน[149][150][151]

ในปี 2010 นักวิจัยได้พบหน่วยรับรสในเนื้อเยื่อปอด ซึ่งทำให้ทางเดินอากาศคลายตัวเมื่อประสบกับสารรสขม นักวิจัยเชื่อว่า กลไกนี้เป็นการปรับตัวทางวิวัฒนาการเพราะช่วยกำจัดเชื้อจากปอด แต่ก็สามารถถือเอาประโยชน์เพื่อรักษาโรคหืดและโรคปอดอุดกั้นเรื้อรัง[152]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 รู้กันมานานแล้วว่า การจัดหมวดหมู่แค่นี้อาจจะไม่สมบูรณ์ ในหนังสือแพทย์ยอดนิยมปี 1976 ผู้เขียนได้กล่าวไว้ว่า

    ตามหลักการศึกษาทางสรีรวิทยา ทั่วไปเชื่อว่ามีรส "หลัก" อย่างน้อยสี่อย่าง คือ "เปรี้ยว" "เค็ม" "หวาน" และ "ขม" ถึงกระนั้น เราก็รู้ว่า บุคคลหนึ่ง ๆ สามารถรู้รสต่าง ๆ ได้จริง ๆ เป็นพัน ๆ ซึ่งสมมุติว่า เป็นการรวมความรู้สึกหลัก 4 อย่างเหล่านั้น... อย่างไรก็ดี ก็ยังอาจจะมีรสหลักอื่น ๆ หรือรสย่อย ๆ ของความรู้สึกหลัก ๆ ที่เห็นได้ยากกว่า

    Textbook of Medical Physiology (1976)[5]
  2. 2.0 2.1 2.2 dysgeusia หรือ parageusia เป็นการรู้รสชาติที่ผิดปกติ บ่อยครั้งสัมพันธ์กับ ageusia ซึ่งก็คือการไม่รู้รสชาติเลย และ hypogeusia ซึ่งเป็นความไวรสชาติที่ลดลง[21] การรู้รสหรือกลิ่นที่เปลี่ยนไป อาจเป็นอาการรองของโรคต่าง ๆ หรืออาจเป็นอาการหลัก แต่ปกติจะเป็นอาการอย่างหนึ่งเท่านั้น ดังนั้น การวินิจฉัยโรคมักจะซับซ้อนเพราะการรู้รสจะเชื่อมกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ เหตุสามัญรวมทั้งเคมีบำบัด การรักษาโรคหืดด้วยยาซัลบูทามอล และการขาดสังกะสี ยาต่าง ๆ อาจทำให้รู้รสเปลี่ยนไปจนจัดได้ว่าเป็น dysgeusia เนื่องจากมีเหตุต่าง ๆ มากมาย จึงรักษาได้หลายอย่างไม่ว่าจะเป็นการลดหรือการระงับอาการ รวมทั้งน้ำลายเทียม ยาไพโลคาร์พีน อาหารเสริมสังกะสี การเปลี่ยนยารักษา และยา alpha lipoic acid

อ้างอิง[แก้]

  1. "taste", Lexitron พจนานุกรมไทย<=>อังกฤษ รุ่น 2.6 (หน่วยปฏิบัติการวิจัยวิทยาการมนุษยภาษา, ศูนย์เทคโนโลยีอิเล็กทรอนิกส์และคอมพิวเตอร์แห่งชาติ สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ, กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี), 2546, "รสชาติ, ประสาทในการรับรส, การชิม, ชิม" 
  2. 2.0 2.1 "What Are Taste Buds?". kidshealth - Nemours Foundation. 
  3. Chiras, Daniel D (2005). Human biology. Jones & Bartlett Learning. pp. 201, 464. 
  4. Purves et al 2008a, pp. 363, 382
  5. Guyton, Arthur C. (1976), Textbook of Medical Physiology (5th ed.), Philadelphia: W.B. Saunders, p. 839, ISBN 0-7216-4393-0, "On the basis of physiologic studies, there are generally believed to be at least four primary sensations of taste: sour, salty, sweet, and bitter. Yet we know that a person can perceive literally hundreds of different tastes. These are all supposed to be combinations of the four primary sensations...However, there might be other less conspicuous classes or subclasses of primary sensations" 
  6. 6.0 6.1 Kean, Sam (Fall 2015). "The science of satisfaction". Distillations Magazine 1 (3): 5. สืบค้นเมื่อ 2016-12-02. 
  7. "How does our sense of taste work?". PubMed. 2012-01-06. สืบค้นเมื่อ 2016-04-05. 
  8. 8.0 8.1 Purves et al 2008a, Neural Coding in the Taste System, pp. 389-392
  9. 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 Buck & Bargmann 2013a, Each Taste Is Detected by a Distinct Sensory Transduction Mechanism and Distinct Population of Taste Cells, pp. 728-732
  10. 10.0 10.1 Buck & Bargmann 2013a, Taste Information Is Transmitted from the Thalamus to the Gustatory Cortex, p. 732
  11. "10". Human Physiology: An integrated approach (5th ed.). Silverthorn. p. 354. 
  12. Saladin 2010a
  13. Chudler, Eric H. "Smell - The Nose Knows". washington.edu. Archived from the original on 2017-09-13. 
  14. Rosenthal, Andrew J (1999). Food texture: measurement and perception. Springer. pp. 3, 36. 
  15. Rosenthal 1999, pp. 4
  16. 16.00 16.01 16.02 16.03 16.04 16.05 16.06 16.07 16.08 16.09 16.10 16.11 16.12 16.13 16.14 Saladin 2010a, Physiology, pp. 595-597 (611-613)
  17. 17.0 17.1 Jacob, Tim (2009-05-22). "Why do two great tastes sometimes not taste great together?". scientificamerican. 
  18. Miller, Greg (2011-09-02). "Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain.". Science 333 (6047): 1213. doi:10.1126/science.333.6047.1213. 
  19. Seidel, Henry M; Ball, Jane W; Dains, Joyce E (2010-02-01). Mosby's Guide to Physical Examination. Elsevier Health Sciences. p. 303. ISBN 978-0-323-07357-8. 
  20. 20.0 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 20.7 20.8 20.9 Purves et al 2008a, Taste Perception in Humans, pp. 384-387
  21. Feske, Samuel K; Samuels, Martin A (2003). Office Practice of Neurology (2nd ed.). Philadelphia: Elsevier Science. p. 114. 
  22. Scully, Simone M. "The Animals That Taste Only Saltiness". Nautilus. สืบค้นเมื่อ 2014-08-08. 
  23. 23.0 23.1 23.2 23.3 23.4 23.5 23.6 23.7 Saladin 2010a, pp. 595 (611)
  24. 24.0 24.1 Schacter, Daniel (2009). Psychology (2nd ed.). United States of America: Worth Publishers. p. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  25. 25.0 25.1 Boron, WF; Boulpaep, EL (2003). Medical Physiology (1st ed.). USA: Elsevier Science. 
  26. Ikeda, Kikunae (2002) [First published 1909]. "New Seasonings" (PDF). Chemical Senses 27 (9): 847–849. PMID 12438213. doi:10.1093/chemse/27.9.847. สืบค้นเมื่อ 2007-12-30. 
  27. Lindemann, Bernd (2001-09-13). "Receptors and transduction in taste" (PDF). Nature 413 (6852): 219–225. PMID 11557991. doi:10.1038/35093032. สืบค้นเมื่อ 2007-12-30. 
  28. 28.0 28.1 28.2 DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.5.1 Biochemistry of Sour Taste, pp. 59-62
  29. 29.0 29.1 Oaklander, Mandy (2015-07-28). "A New Taste Has Been Added to the Human Palate". TIME. สืบค้นเมื่อ 2015-08-04. 
  30. 30.0 30.1 30.2 Bueker, Joyce (2002). Ayurvedic balancing: an integration of Western fitness with Eastern wellness. Llewellyn Worldwide. pp. 25–26. 
  31. 31.0 31.1 Buck & Bargmann 2013a, Sweet Taste, pp. 728-729
  32. Chaudhari & Roper 2010, Beyond the tasty morsel: the underlying molecular mechanisms for nutrient detection Transduction of gustatory stimuli in receptor (Type III) cell, pp. 290-291
  33. "How the Taste Bud Translates Between Tongue and Brain". New York Times. 1992-08-04. 
  34. 34.0 34.1 DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.2.1 Biochemistry of Sweet Taste, pp. 29-31
  35. Zhao, Grace Q; Zhang, Yifeng; Hoon, Mark A; Chandrashekar, Jayaram; Erlenbach, Isolde; Ryba, Nicholas JP; Zuker, Charles S (2003-10). "The Receptors for Mammalian Sweet and Savory taste". Cell (PDF) 115 (3): 255–266. PMID 14636554. doi:10.1016/S0092-8674(03)00844-4.  Full Article PDF (776 KB) Archive PDF
  36. 36.0 36.1 36.2 36.3 36.4 36.5 36.6 36.7 36.8 36.9 Guyton, Arthur C (1991). Textbook of Medical Physiology (8th ed.). Philadelphia: W.B. Saunders. 
  37. 37.0 37.1 37.2 37.3 37.4 37.5 McLaughlin S.; Margolskee R.F. (1994). "The Sense of Taste". American Scientist 82 (6): 538–545. 
  38. 38.00 38.01 38.02 38.03 38.04 38.05 38.06 38.07 38.08 38.09 38.10 Purves et al 2008a, Taste Buds Taste Cells, Receptor Proteins, and Transduction, pp. 387-389
  39. Scinska, A; Koros, E; Habrat, B; Kukwa, A; Kostowski, W; Bienkowski, P (2000-08). "Bitter and sweet components of ethanol taste in humans". Drug and Alcohol Dependence 60 (2): 199–206. PMID 10940547. doi:10.1016/S0376-8716(99)00149-0. 
  40. 40.0 40.1 Logue, A.W. (1986). The Psychology of Eating and Drinking. New York: W.H. Freeman & Co. [ต้องการหน้า]
  41. Glendinning, J. I. (1994). "Is the bitter rejection response always adaptive?". Physiol Behav 56 (6): 1217–1227. PMID 7878094. doi:10.1016/0031-9384(94)90369-7. 
  42. Jones, S; Martin, R; Pilbeam, D (1994). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. [ต้องการหน้า]
  43. Johns, T. (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press. [ต้องการหน้า]
  44. Wang, X. (2004). "Relaxation Of Selective Constraint And Loss Of Function In The Evolution Of Human Bitter Taste Receptor Genes". Human Molecular Genetics 13 (21): 2671–2678. PMID 15367488. doi:10.1093/hmg/ddh289. 
  45. Wang, X; Thomas, SD; Zhang, J (2004). "Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes". Hum Mol Genet 13 (21): 2671–2678. PMID 15367488. doi:10.1093/hmg/ddh289. 
  46. Maehashi, K; Matano, M; Wang, H; Vo, LA; Yamamoto, Y; Huang, L (2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Biochem Biophys Res Commun 365 (4): 851–855. PMC 2692459. PMID 18037373. doi:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. 
  47. Lindemann, Bernd (2001-09-13). "Receptors and transduction in taste" (PDF). Nature 413 (6852): 219–225. PMID 11557991. doi:10.1038/35093032. สืบค้นเมื่อ 2007-12-30. 
  48. Meyerhof (2010). "The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors.". Chem Senses 35 (2): 157–70. PMID 20022913. doi:10.1093/chemse/bjp092. 
  49. Buck & Bargmann 2013a, Bitter Taste, pp. 730-731
  50. Wiener (2012). "BitterDB: a database of bitter compounds". Nucleic Acids Res. 40 (Database issue): D413–9. PMC 3245057. PMID 21940398. doi:10.1093/nar/gkr755. 
  51. Wooding, S; Kim, UK; Bamshad, MJ; Larsen, J; Jorde, LB; Drayna, D (2004). "Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene". Am J Hum Genet 74 (4): 637–646. PMC 1181941. PMID 14997422. doi:10.1086/383092. 
  52. DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.3.1 Biochemistry of Bitter Taste, pp. 50-53
  53. 54.0 54.1 "Merriam-Webster English Dictionary". Merriam-Webster, Incorporated. สืบค้นเมื่อ 2011-01-01. 
  54. "New Seasonings". 
  55. 56.0 56.1 Buck & Bargmann 2013a, Taste Has Five Submodalities or Qualities, pp. 726-727
  56. 57.0 57.1 "Umami culture around the world". Umami Information Center. Archived from the original on 2018-01-24. สืบค้นเมื่อ 2018-04-09. 
  57. 58.0 58.1 58.2 "The Claim: The tongue is mapped into four areas of taste. Anahad O'connor.", The New York Times, 2008-11-10: Health section, สืบค้นเมื่อ 2010-09-13  May require free registration to view 
  58. "旨味 definition in English". Denshi Jisho—Online Japanese dictionary. Archived from the original on 2018-04-09. สืบค้นเมื่อ 2018-04-09. 
  59. 60.0 60.1 60.2 "Umami Food Ingredients". Japan's Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries. 2007. Archived from the original on 2017-08-16. 
  60. "Auguste Escoffier and The Essence of Taste". Columbia University. Archived from the original on 2017-12-29. 
  61. "Fish Sauce An Ancient Roman Condiment". 2013-10-26. Archived from the original on 2017-10-14. 
  62. 63.0 63.1 63.2 63.3 "What exactly is umami?". The Umami Information Center. 2011-02. Archived from the original on 2017-10-25. 
  63. Yamaguchi, Shizuko & Ninomiya, Kumiko (1999), "Umami and Food Palatability", in Roy Teranishi; Emily L. Wick & Irwin Hornstein, Flavor Chemistry: Thirty Years of Progress, Proceedings of an American Chemical Society Symposium, held 23-27 August 1998, in Boston, Massachusetts, Published in New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, pp. 423–432, ISBN 0-306-46199-4, สืบค้นเมื่อ 2010-09-13 
  64. Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas J. P. & Zuker, Charles S (2006-11-16), "The receptors and cells for mammalian taste", Nature 444 (7117): 288–294, PMID 17108952, doi:10.1038/nature05401, สืบค้นเมื่อ 2010-09-13 
  65. DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.4.1 Biochemistry of Umami Taste, pp. 56-57
  66. Fenton, Henry John Horstman. outlines of chemistry with practical work. CUP Archive. p. 241. 
  67. Leong, Chang See; Ying, Chong Kum; Tong, Choo Yan; Neo, Low Swee (2009). Focus Ace Pmr 2009 Science. p. 242. 
  68. 70.0 70.1 Frings, Stephan; Bradley, Jonathan (2004). Transduction channels in sensory cells. Wiley-VCH. p. 155. 
  69. "Biologists Discover How We Detect Sour Taste", Science Daily, 2006-08-24, สืบค้นเมื่อ 2010-09-12 
  70. Chang, Rui; Waters, Hang; Liman, Emily (2010). "A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells". Proc Natl Acad Sci U S A 107 (51): 22320–22325. PMC 3009759. PMID 21098668. doi:10.1073/pnas.1013664107.  Full Article PDF (1.05 MB)
  71. 73.0 73.1 Ye, W; Chang, RB; Bushman, JD; Tu, YH; Mulhall, EM; Wilson, CE; Cooper, AJ; Chick, WS; Hill-Eubanks, DC; Nelson, MT; Kinnamon, SC; Liman, ER (2016). "The K+ channel KIR2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction". Proc Natl Acad Sci U S A 113: E229–238. PMC 4720319. PMID 26627720. doi:10.1073/pnas.1514282112.  Full Article PDF (3.88 MB)
  72. Buck & Bargmann 2013a, Sour Taste, p. 732
  73. 75.0 75.1 Chaudhari & Roper 2010, Taste: our most intrepid sense Sampling the environment through our sense of taste, pp. 285-286
  74. Liem, Djin Gie; Mennella, Julie A (2003-02). "Heightened Sour Preferences During Childhood". Chem Senses 28 (2): 173–180. PMC 2789429. PMID 12588738. doi:10.1093/chemse/28.2.173. 
  75. "New for Vending! Twizzlers" (PDF). Hersheys. Archived from the original on 2016-03-04. "Sour candy is growing segment (+8.1% vs. YAG) and is outpacing growth in the non-chocolate category (+2.4% vs. YAG)" 
  76. Buck & Bargmann 2013a, Salty Taste, pp. 731-732
  77. DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.6.2 Salty Tastant Structure–Activity Relationship, p. 66-68
  78. 80.0 80.1 Tsai, Michelle (2007-05-14), "How Sweet It Is? Measuring the intensity of sugar substitutes", Slate (The Washington Post Company), สืบค้นเมื่อ 2010-09-14 
  79. Walters, D. Eric (2008-05-13), "How is Sweetness Measured?", All About Sweeteners, สืบค้นเมื่อ 2010-09-15 
  80. Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Sweeteness Relative to Sucrose (table)", The World of Chemistry: Essentials (4th ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, p. 359, ISBN 0-495-01213-0, สืบค้นเมื่อ 2010-09-14 
  81. Coultate, Tom P (2009), "Sweetness relative to sucrose as an arbitrary standard", Food: The Chemistry of its Components (5th ed.), Cambridge, UK: Royal Society of Chemistry, pp. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, สืบค้นเมื่อ 2010-09-15 
  82. Mehta, Bhupinder & Mehta, Manju (2005), "Sweetness of sugars", Organic Chemistry, India: Prentice-Hall, p. 956, ISBN 81-203-2441-2, สืบค้นเมื่อ 2010-09-15  Alternative 
  83. Guyton, Arthur C; Hall, John E. (2006), Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (11th ed.), Philadelphia: Elsevier Saunders, p. 664, ISBN 0-7216-0240-1 International 
  84. Belitz, HD; Grosch, Werner; Schieberle, Peter (2009). Food Chemistry. Springer. p. 38. 
  85. 87.0 87.1 Quality control methods for medicinal plant materials, Pg. 38 World Health Organization, 1998.
  86. 88.0 88.1 88.2 Purves et al 2008a, Trigeminal Chemoreception, pp. 391-392
  87. Gold & Caterina 2008, 5.04.2.1.3 Transient receptor potential ion channels, pp. 51-53
  88. 90.0 90.1 Lackie, JM (2007). The Dictionary of Cell and Molecular Biology (4th ed.). Elsevier. TRP Channels, p. 433. ISBN 978-0-12-373986-5. "Capsaicin and resiniferatoxin are agonists for TRPV1, menthol for TRPM8 (cold receptor), and icilin for both TRPM8 and TRPA1." 
  89. "Spice Pages: Sichuan Pepper (Zanthoxylum, Szechwan peppercorn, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)". Archived from the original on 2017-09-15. 
  90. Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (1999-06). "Bitterness and astringency of flavan-3-ol monomers, dimers and trimers". Journal of the Science of Food and Agriculture 79 (8): 1123–1128. doi:10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D. 
  91. "Types of Tastes in Ayurveda". Archived from the original on 2007-10-08. 
  92. "Sri Lankan English - Updates K". kahata. Archived from the original on 2017-09-23. "(1) : astringent (one of the 6 tastes described in ayurveda, also called stainy in Caribbean English) (Sinhala)" 
  93. "Is there a Battery in your Mouth?". www.toothbody.com. Archived from the original on 2012-02-28. สืบค้นเมื่อ 2012-02-10. 
  94. Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). "Artificial sweeteners and salts producing a metallic taste sensation activate TRPV1 receptors.". American Journal of Physiology 293 (2). pp. R626–R634. PMID 17567713. doi:10.1152/ajpregu.00286.2007. สืบค้นเมื่อ 2012-02-10. 
  95. Willard, James P. (1905). "Current Events". Progress: A Monthly Journal Devoted to Medicine and Surgery 4: 861–68. 
  96. Monosson, Emily (2012). Evolution in a Toxic World: How Life Responds to Chemical Threats. Island Press. p. 49. ISBN 9781597269766. 
  97. 99.0 99.1 Goldstein, E. Bruce (2010). Encyclopedia of Perception 2. SAGE. pp. 958–59. ISBN 9781412940818. 
  98. Levy, René H. (2002). Antiepileptic Drugs. Lippincott Williams & Wilkins. p. 875. ISBN 9780781723213. 
  99. Stellman, Jeanne Mager (1998). Encyclopaedia of Occupational Health and Safety: The body, health care, management and policy, tools and approaches. International Labour Organization. p. 299. ISBN 9789221098140. 
  100. "Like the Taste of Chalk? You're in Luck--Humans May Be Able to Taste Calcium.". Scientific American. 2008-08-20. สืบค้นเมื่อ 2014-03-14. 
  101. Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium", American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th, Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207 
  102. "That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!", Science Daily, 2008-08-21, สืบค้นเมื่อ 2010-09-14 
  103. Chaudhari & Roper 2010, Diverse sensory inputs tickle our taste buds, p. 286
  104. "Potential Taste Receptor for Fat Identified". Scientific American. 2005-11-02. 
  105. Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, J. P.; Besnard, P (2005). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". Journal of Clinical Investigation 115 (11): 3177–84. PMC 1265871. PMID 16276419. doi:10.1172/JCI25299. 
  106. Dipatrizio, N. V. (2014). "Is fat taste ready for primetime?". Physiology & Behavior 136C: 145–154. PMC 4162865. PMID 24631296. doi:10.1016/j.physbeh.2014.03.002. 
  107. Baillie, A. G.; Coburn, C. T.; Abumrad, N. A. (1996). "Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog". The Journal of membrane biology 153 (1): 75–81. PMID 8694909. doi:10.1007/s002329900111. 
  108. Simons, P. J.; Kummer, J. A.; Luiken, J. J.; Boon, L (2011). "Apical CD36 immunolocalization in human and porcine taste buds from circumvallate and foliate papillae". Acta Histochemica 113 (8): 839–43. PMID 20950842. doi:10.1016/j.acthis.2010.08.006. 
  109. 111.0 111.1 Mattes, R. D. (2011). "Accumulating evidence supports a taste component for free fatty acids in humans". Physiology & Behavior 104 (4): 624–31. PMC 3139746. PMID 21557960. doi:10.1016/j.physbeh.2011.05.002. 
  110. Pepino, M. Y.; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, N. A. (2012). "The fatty acid translocase gene CD36 and lingual lipase influence oral sensitivity to fat in obese subjects". The Journal of Lipid Research 53 (3): 561–6. PMC 3276480. PMID 22210925. doi:10.1194/jlr.M021873. 
  111. Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; Le Coutre, J; Ninomiya, Y และคณะ (2010). "Taste preference for fatty acids is mediated by GPR40 and GPR120". Journal of Neuroscience 30 (25): 8376–82. PMID 20573884. doi:10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. 
  112. Liu, P; Shah, B. P.; Croasdell, S; Gilbertson, T. A. (2011). "Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste". Journal of Neuroscience 31 (23): 8634–42. PMC 3125678. PMID 21653867. doi:10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. 
  113. Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (2015-07-03). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses 40 (6): 507–516. doi:10.1093/chemse/bjv036. สืบค้นเมื่อ 2015-08-03. 
  114. Neubert, Amy Patterson (2015-07-23). "Research confirms fat is sixth taste; names it oleogustus". Purdue News. Purdue University. สืบค้นเมื่อ 2015-08-04. 
  115. Feldhausen, Teresa Shipley (2015-07-31). "The five basic tastes have sixth sibling: oleogustus". Science News. สืบค้นเมื่อ 2015-08-04. 
  116. 118.0 118.1 Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). Food proteins and peptides: chemistry, functionality interactions, and commercialization. Boca Raton, Fla.: CRC. p. 290. ISBN 9781420093414. สืบค้นเมื่อ 2014-06-26. 
  117. Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (2016-08-23). "Humans Can Taste Glucose Oligomers Independent of the hT1R2/hT1R3 Sweet Taste Receptor". Chemical Senses (ใน English) 41: bjw088. ISSN 0379-864X. PMID 27553043. doi:10.1093/chemse/bjw088. 
  118. Pullicin, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (2017-08-29). "Human taste detection of glucose oligomers with low degree of polymerization". PLOS ONE 12 (8): e0183008. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0183008. 
  119. Hamzelou, Jessica (2016-09-02). "There is now a sixth taste - and it explains why we love carbs". New Scientist (ใน en-US). สืบค้นเมื่อ 2016-09-14. 
  120. 122.0 122.1 Buck & Bargmann 2013a, Perception of Flavor Depends on Gustatory, Olfactory, and Somatosensory Inputs, p. 733
  121. 123.00 123.01 123.02 123.03 123.04 123.05 123.06 123.07 123.08 123.09 123.10 123.11 Purves et al 2008a, The Organization of the Taste System, pp. 381-383
  122. 124.0 124.1 124.2 124.3 124.4 Buck & Bargmann 2013a, Taste Detection Occurs in Taste Buds, pp. 727-728
  123. Chaudhari & Roper 2010, The structure of taste buds and other matters of taste, p. 286-288
  124. 126.0 126.1 126.2 Purves et al 2008a, Figure 15.1 Taste buds, taste cells, and taste transduction, p. 386
  125. Norton, N (2007). Netter's head and neck anatomy for dentistry. illustrations by Netter FH. Philadelphia, Pa.: Saunders Elsevier. p. 402. ISBN 1929007884. 
  126. 128.0 128.1 Standring, Susan, ed. (2008). "Chapter 33: NECK AND UPPER AERODIGESTIVE TRACT". Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (40th ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0443066849. 
  127. King, Camillae T; Travers, Susan P (1999-04-15). "Glossopharyngeal Nerve Transection Eliminates Quinine-Stimulated Fos-Like Immunoreactivity in the Nucleus of the Solitary Tract: Implications for a Functional Topography of Gustatory Nerve Input in Rats". JNeurosci. 
  128. Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2008). Anatomy & Physiology (3rd ed.). Boston: Benjamin Cummings/Pearson. pp. 391–395. ISBN 0-8053-0094-5. 
  129. Smith & Travers 2008, 4.15.3.1.1 Organization and relationship to other sensory modalities, pp. 308-312
  130. Faurion, Kobayakawa & Cerf-Ducastel 2008, 4.13.8 Orbitofrontal Cortex, an Integrative Area Contributing to Hedonic Valence and Food Reward, p. 275-276
  131. doi:10.1002/ca.21011
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  132. PMID 14729135 (14729135}}&dopt=Abstract PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  133. doi:10.1016/0166-2236(83)90068-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  134. PMID 12667843 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  135. doi:10.1007/s00429-010-0262-0
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full article
  136. Bernstein 2008, 4.23.3.1 Neural Mediation of Food Aversion Learning, pp. 431-432
  137. 139.0 139.1 139.2 Schehr, Lawrence R; Weiss, Allen S (2001). French Food: On the Table, on the Page, and in French Culture. New York: Routledge. pp. 228–41. 
  138. Bartoshuk, LM; Duffy, VB (1994). "PTC/PROP tasting: anatomy, psychophysics, and sex effects." 1994". Physiol Behav 56 (6): 1165–71. PMID 7878086. doi:10.1016/0031-9384(94)90361-1. 
  139. Gardner, Amanda (2010-06-16). "Love salt? You might be a 'supertaster'". CNN Health. สืบค้นเมื่อ 2012-04-09. 
  140. Walker, H. Kenneth (1990). "Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations". สืบค้นเมื่อ 2014-05-01. 
  141. Boughter & Bachmanov 2008, pp. 4.19.6.2 Taste and Drug Intake, p. 384
  142. Aristotle. "On the Soul". The Internet Classics Archive. 
  143. Polansky, Ronald M (2007). Aristotle's De anima (422b10-16). Cambridge University Press. 
  144. Finger, Stanley (2001). Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. US: Oxford University Press. p. 165. 
  145. Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Taste receptor genes.". Annu Rev Nutr 27 (1): 389–414. PMC 2721271. PMID 17444812. doi:10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. 
  146. Chandrashekar, J; Kuhn, C; Oka, Y; etal (2010-03). "The cells and peripheral representation of sodium taste in mice". Nature 464 (7286): 297–301. PMC 2849629. PMID 20107438. doi:10.1038/nature08783. 
  147. Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; etal (2005-11). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". The Journal of Clinical Investigation 115 (11): 3177–84. PMC 1265871. PMID 16276419. doi:10.1172/JCI25299. 
  148. Abumrad, NA (2005-11). "CD36 may determine our desire for dietary fats". The Journal of Clinical Investigation 115 (11): 2965–7. PMC 1265882. PMID 16276408. doi:10.1172/JCI26955. 
  149. Boring, Edwin G. (1942), Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology, Appleton Century Crofts, p. 453 
  150. Deshpande, D. A.; Wang, W. C. H.; McIlmoyle, E. L.; Robinett, K. S.; Schillinger, R. M.; An, S. S.; Sham, J. S. K.; Liggett, S. B. (2010). "Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction". Nature Medicine 16 (11): 1299–1304. PMC 3066567. PMID 20972434. doi:10.1038/nm.2237. 

แหล่งอ้างอิงอื่น[แก้]

  • Chaudhari, N; Roper, SD (2010). "The cell biology of taste". J. Cell Biol. 190 (3): 285-96. PMC 2922655. doi:10.1083/jcb.201003144.  สิ่งพิมพ์เผยแพร่เข้าถึงแบบเปิด อ่านได้โดยไม่เสียค่าใช้จ่าย
  • Saladin, KS (2010a). "16.3 The Chemical Senses". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 595–597 (611–613). ISBN 978-0-39-099995-5. 
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, ed. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363, 381–393. ISBN 978-0-87893-697-7. 
  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ. Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–735. ISBN 978-0-07-139011-8. 
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]