เยื่อบุผิวรับกลิ่น

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
เยื่อบุผิวรับกลิ่น
(Olfactory epithelium)
Gray857.png
แผนภาพผ่าแสดงเยื่อบุผิวรับกลิ่น
Gray772.png
รายละเอียด
คัพภกรรมolfactory placode และ neural crest
ระบบระบบรู้กลิ่น
ประสาทฆานประสาท
ตัวระบุ
THH3.11.07.0.01001
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์

เยื่อบุผิวรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory epithelium)[1] เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม2 (3x3 ซม) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จากรูจมูก[2] เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม2 ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก[3] เป็นส่วนของระบบรู้กลิ่นที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น

โครงสร้าง[แก้]

ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือกซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่านเอนไซม์ cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และแอกซอนที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยังป่องรับกลิ่น[4][5]

ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของซีเลียที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่านสารภูมิต้านทาน) และช่วยควบคุมระดับไอออนรอบ ๆ เซลล์ ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอกไมอีลินของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง[4][5]

นอกจากเมือกและเซลล์ค้ำจุนที่ช่วยกำจัดสารที่เป็นอันตรายแล้ว เยื่อบุผิวยังมี macrophage ที่อยู่กระจายไปทั่วซึ่งช่วยป้องกันและกำจัดสารอันตราย และช่วยกำจัดเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เสียไป[4]

เยื่อเมือกบวกกับเซลล์ต่าง ๆ รวมกันทั้งหมดเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า nasal/olfactory mucosa[4]

เซลล์ประสาทรับกลิ่น[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: เซลล์ประสาทรับกลิ่น

เซลล์ประสาทรับกลิ่นของเยื่อรับกลิ่นเป็นเซลล์ประสาทสองขั้ว ส่วนยอด (apical) ของเซลล์ประสาทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) บนซีเลียที่เคลื่อนไหวไม่ได้ ซึ่งอยู่ที่ปลายปุ่มเดนไดรต์และยื่นออกไปในอากาศเพื่อทำการกับกลิ่น หน่วยรับกลิ่นจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นในอากาศ ซึ่งละลายได้เนื่องจากน้ำที่หลั่งออกจากต่อมรับกลิ่น (olfactory gland) ที่อยู่ในชั้น lamina propria ของเยื่อบุ[6] ส่วนแอกซอนที่ฐานของเซลล์จะยื่นออกไปรวมกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งเมื่อดำเนินผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) แล้ว แอกซอนก็จะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ในโครงสร้างนิวโรพิลของป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า โกลเมอรูลัส

เซลล์ค้ำจุน (Supporting cell)[แก้]

คล้ายกับเซลล์เกลีย เซลล์ค้ำจุนเป็นเซลล์ที่ไม่สื่อประสาทในเยื่อรับกลิ่นที่อยู่ในชั้นผิว ๆ ของเยื่อ มีเซลล์ค้ำจุนสองชนิดดภายในเยื่อรับกลิ่น คือ เซลล์พยุง (sustentacular cell) และ microvillar cell

เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทางเมแทบอลิซึมและทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมีเอนไซม์ P450 และอื่น ๆ ที่ช่วยกำจัดสารประกอบอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ[4] ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่แสดงออกยีน c-Kit[7]

เซลล์ชั้นฐาน (basal cell)[แก้]

โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็นเซลล์ต้นกำเนิดที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น แม้เซลล์จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์[8]

เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และแสดงออกยีน p63 และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell[9]

การทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต[4]

Brush cells[แก้]

brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของประสาทไทรเจมินัล (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็นกระแสประสาท

ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands)[แก้]

มีต่อมแบบ Tubuloalveolar (ที่แรกยื่นออกเป็นท่อและแบ่งออกเป็นถุงรี ๆ) ที่หลั่งน้ำใสในชั้น lamina propria ของเยื่อ เป็นต่อมที่หลั่งสารละลายโปรตีนผ่านท่อไปยังชั้นผิวของเยื่อ สารละลายจะช่วยดักและละลายโมเลกุลกลิ่นสำหรับเซลล์ประสาทรับกลิ่น น้ำที่หลั่งออกเรื่อย ๆ จากต่อมจะช่วยล้างกลิ่นเก่า ๆ ออก[6]

พัฒนาการ[แก้]

ผังแสดงองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่นในตัวอ่อน ORN = เซลล์ประสาทรับกลิ่น OEC = olfactory ensheathing cell

เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping[A][10]

เยื่อรับกลิ่นในช่วงตัวอ่อนจะมีเซลล์น้อยประเภทกว่าในช่วงโตแล้ว โดยจะมี progenitor cell ทั้งที่ยอดและฐาน และมีเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ยังไม่โต[10] กำเนิดประสาทในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)[11] แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยังป่องรับกลิ่น[10][11]

หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)[B] และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ[10]

การส่งสัญญาณของ Embryonic morphogen ต่อเซลล์ของทั้ง olfactory placode และ neural crest จะช่วยอำนวยการสร้างทั้งเนื้อเยื่อประสาทและไม่ใช่ประสาทในเยื่อรับกลิ่น

Olfactory placode[แก้]

placode เป็นก้อนเอ็กโทเดิร์มชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็นหัวของสัตว์มีกระดูกสันหลังและเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก[12] placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six โดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm[13] olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน[14] ในหนูหริ่ง olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด[10]

พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest[13] รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8[15] การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ[10][13][16]

คล้ายกับ placode อื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ โดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด[17] รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน[13] การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกจุดชนวนให้สร้าง placode จะประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น[17] ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง[18]

อย่างไรก็ดี มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย[14]

พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น[แก้]

เซลล์ประสาทรับกลิ่น (OSN) ต่าง ๆ จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) หลายประเภท แอกซอนของ OSN ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะรวมตัวเข้าที่โกลเมอรูลัสเดียวกัน (ปกติที่โกลเมอรูลัสเป็นคู่) ในป่องรับกลิ่น นี่เป็นการจัดระเบียบข้อมูลกลิ่น

การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและป่องรับกลิ่น[19] เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง ก็จะต้องแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่ซีเลียซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์[20]

เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่งถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น[21] เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก) ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดยสมองใหญ่[11]

เมื่อวิถีประสาทการได้กลิ่นพัฒนาต่อไปเรื่อย ๆ ก็จะมีแอกซอนไปถึงป่องรับกลิ่นมากขึ้น ซึ่งจะพัฒนาจากส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมองใหญ่ การจัดระเบียบและการประมวลข้อมูลกลิ่นต่อมาจะเป็นไปได้ ก็เนื่องจากการรวมตัวกันของแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกันไปที่โกลเมอรูลัสเดียวกันในป่องรับกลิ่น[22]

การแพทย์[แก้]

เยื่อรับกลิ่นอาจเสียหายเนื่องจากสูดควันพิษ บาดเจ็บในจมูกด้านใน และใช้ละอองฉีดในจมูกบางชนิด แต่เพราะฟื้นคืนสภาพได้ ความเสียหายอาจเป็นเพียงแค่ชั่วคราว แต่ในกรณีรุนแรง ก็อาจเสียหายอย่างถาวรแล้วทำให้เกิดภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)

รูปภาพอื่น ๆ[แก้]

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. ในชีววิทยาพัฒนาการ (developmental biology) fate mapping (การทำแผนที่ชะตากรรม) เป็นวิธีทำความเข้าใจเรื่องแหล่งกำเนิดในระยะตัวอ่อนของเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในสัตว์ที่โตแล้ว เพื่อจับคู่เซลล์หนึ่ง ๆ หรือกลุ่มเซลล์หนึ่ง ๆ ในระยะพัฒนาการหนึ่ง กับเซลล์ที่เป็นลูกหลานในระยะพัฒนาการหลัง ๆ เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า cell lineage tracing
  2. pseudostratified epithelium เป็นเนื้อเยื่อบุผิวที่แม้จะมีเซลล์เพียงแค่ชั้นเดียว แต่นิวเคลียสต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัวโดยสะท้อนเยื่อบุผิวที่แบ่งเป็นชั้น ๆ และเนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้จึงพิจารณาว่ามีความหมายเดียวกับ pseudostratified columnar epithelium คือเกิดโดยมากในเยื่อบุผิวรูปแท่ง

อ้างอิง[แก้]

    • "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
    • "epithelium", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (ทันตแพทยศาสตร์) เยื่อบุผิว, (แพทยศาสตร์) เนื้อเยื่อบุผิว
  1. Moran, David T.; Rowley Jc, 3rd; Jafek, BW; Lovell, MA (1982), "The fine structure of the olfactory mucosa in man", Journal of Neurocytology, 11 (5): 721–746, doi:10.1007/BF01153516, PMID 7143026
  2. Bear, Mark; Connors, Barry W; Paradiso, Michael A (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. USA: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 265–275.
  3. 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
  4. 5.0 5.1 Buck & Bargmann 2013, Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715
  5. 6.0 6.1 Ross, MH (2006). Histology: A Text and Atlas (5th ed.). Philadelphia: Lippincott, Williams and Wilkins. p. 616.
  6. Goss, Garrett M.; Chaudhari, Nirupa; Hare, Joshua M.; Nwojo, Raphael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (2016-03-01). "Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing". Developmental Neurobiology. 76 (3): 241–251. doi:10.1002/dneu.22310. ISSN 1932-846X. PMC 4662645. PMID 26016700.
  7. Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons" (in อังกฤษ).
  8. Schwob, James E.; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H.; Lin, Brian; Herrick, Daniel B.; Peterson, Jesse N.; Hewitt Coleman, Julie (2017-03-01). "Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license". Journal of Comparative Neurology (in อังกฤษ). 525 (4): 1034–1054. doi:10.1002/cne.24105. ISSN 1096-9861.
  9. 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 Suzuki, Jun; Osumi, Noriko (2015-01-01). "Neural crest and placode contributions to olfactory development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 351–374. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.010. ISSN 1557-8933. PMID 25662265.
  10. 11.0 11.1 11.2 Treloar, Helen B.; Miller, Alexandra M.; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (2010-01-01). Menini, Anna, ed. The Neurobiology of Olfaction. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID 21882426.
  11. Whitlock, Kathleen E. (2004-01-01). "A new model for olfactory placode development". Brain, Behavior and Evolution. 64 (3): 126–140. doi:10.1159/000079742. ISSN 0006-8977. PMID 15353905.
  12. 13.0 13.1 13.2 13.3 Moody, Sally A.; LaMantia, Anthony-Samuel (2015-01-01). "Transcriptional regulation of cranial sensory placode development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 301–350. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.009. ISSN 1557-8933. PMC 4425424. PMID 25662264.
  13. 14.0 14.1 Forni, Paolo E.; Wray, Susan (2012-10-01). "Neural crest and olfactory system: new prospective". Molecular Neurobiology. 46 (2): 349–360. doi:10.1007/s12035-012-8286-5. ISSN 1559-1182. PMC 3586243. PMID 22773137.
  14. Maier, Esther C.; Whitfield, Tanya T. (2014-12-01). "RA and FGF signalling are required in the zebrafish otic vesicle to pattern and maintain ventral otic identities". PLoS Genetics. 10 (12): e1004858. doi:10.1371/journal.pgen.1004858. ISSN 1553-7404. PMC 4256275. PMID 25473832.
  15. Bhattacharyya, Sujata; Bronner-Fraser, Marianne (2008-12-01). "Competence, specification and commitment to an olfactory placode fate". Development. 135 (24): 4165–4177. doi:10.1242/dev.026633. ISSN 0950-1991. PMID 19029046.
  16. 17.0 17.1 Maier, Esther C.; Saxena, Ankur; Alsina, Berta; Bronner, Marianne E.; Whitfield, Tanya T. (2014-05-01). "Sensational placodes: neurogenesis in the otic and olfactory systems". Developmental Biology. 389 (1): 50–67. doi:10.1016/j.ydbio.2014.01.023. ISSN 1095-564X. PMC 3988839. PMID 24508480.
  17. Farbman, A. I. (1994-02-01). "Developmental biology of olfactory sensory neurons". Seminars in Cell Biology. 5 (1): 3–10. ISSN 1043-4682. PMID 8186394.
  18. Ravi, Namasivayam; Sanchez-Guardado, Luis; Lois, Carlos; Kelsch, Wolfgang (2017-03-01). "Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits". Cellular and molecular life sciences: CMLS. 74 (5): 849–867. doi:10.1007/s00018-016-2367-y. ISSN 1420-9071. PMID 27695873.
  19. Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Transduction of Olfactory Signals" (in อังกฤษ).
  20. Valle-Leija, Pablo (2015-01-01). "Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map". Neural Plasticity. 2015: 975367. doi:10.1155/2015/975367. ISSN 1687-5443. PMC 4320882. PMID 25688305.
  21. Nishizumi, Hirofumi; Sakano, Hitoshi (2015-06-01). "Developmental regulation of neural map formation in the mouse olfactory system". Developmental Neurobiology. 75 (6): 594–607. doi:10.1002/dneu.22268. ISSN 1932-846X. PMID 25649346.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ[แก้]

Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, eds. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.
Principles of Neural Science (2013)
  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ. Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]