ข้ามไปเนื้อหา

แบคทีเรีย

แก้ไขลิงก์
จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก Bacteria)

แบคทีเรีย
ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: มหายุคพาลีโออาร์เคียน[1]–ปัจจุบัน 3500–0Ma
ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบกราดของเชื้อ Escherichia coli ที่มีรูปร่างแบบแท่ง (rods)
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ แก้ไขการจำแนกนี้
โดเมน: แบคทีเรีย
Bacteria
Woese et al. 2024[2]
สกุลต้นแบบ
Bacillus
Cohn 1872 (Approved Lists 1980)
อาณาจักร

และดูเพิ่มเติมในส่วนเนื้อหา

ชื่อพ้อง
  • "Bacteria" (Cohn 1872) Cavalier-Smith 1983
  • "Bacteria" Haeckel 1894
  • "Bacteria" Cavalier-Smith 2002
  • "Bacteriaceae" Cohn 1872a
  • "Bacteriobionta" Möhn 1984
  • "Bacteriophyta" Schussnig 1925
  • "Eubacteria" Woese and Fox 1977
  • "Neobacteria" Möhn 1984
  • "Schizomycetaceae" de Toni and Trevisan 1889
  • "Schizomycetes" Nägeli 1857

แบคทีเรีย หรือ บัคเตรี (อังกฤษ: bacteria; /bækˈtɪəriə/ ⓘ; เอกพจน์: bacterium) เป็นเซลล์ประเภทหนึ่ง ประกอบขึ้นจากโดเมนขนาดใหญ่ของจุลชีพที่เป็นโพรแคริโอต โดยมากมีความยาวไม่กี่ไมโครเมตร แบคทีเรียมีรูปทรงที่หลากหลาย ตั้งแต่ทรงกลมไปจนถึงทรงแท่งและทรงเกลียว แบคทีเรียเป็นหนึ่งในบรรดารูปแบบสิ่งมีชีวิตแรกเริ่มที่ปรากฏขึ้นบนโลก และพบได้ในถิ่นที่อยู่เกือบทุกแบบ แบคทีเรียอาศัยอยู่ในอากาศ ดิน แหล่งน้ำ น้ำพุร้อนที่เป็นกรด กากกัมมันตรังสี[7] และชีวภาคส่วนลึกของเปลือกโลก แบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในหลายขั้นของวัฏจักรสารอาหารด้วยการหมุนเวียนสารอาหารและการตรึงไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศ วัฏจักรสารอาหารอย่างการเน่าเปื่อยของซากศพ แบคทีเรียนั้นมีส่วนเกี่ยวข้องในขั้นตอนการเน่าของกระบวนการดังกล่าว[8] กลุ่มสังคมทางชีววิทยาโดยรอบปล่องน้ำร้อนและปล่องน้ำเย็นใต้ทะเลมีแบคทีเรียกลุ่มอิกซ์ตรีโมไฟล์ (กลุ่มที่เติบโตได้ดีในภาวะสุดขั้ว) เป็นผู้จัดหาสารอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตด้วยการเปลี่ยนรูปสารประกอบที่เป็นสารละลาย เช่น ไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทนให้เป็นรูปของพลังงาน นอกจากนี้ยังดำรงความสัมพันธ์แบบพึ่งพากัน แบบอิงอาศัย และแบบปรสิตกับพืชและสัตว์ แบคทีเรียส่วนมากยังไม่ได้รับการบรรยายลักษณะเฉพาะ และมีเพียงร้อยละ 27 จากไฟลัมแบคทีเรียทั้งหมดที่สามารถเจริญในห้องปฏิบัติการ[9] โดยทั่วไปดินเพียงไม่กี่กรัมสามารถมีแบคทีเรียได้ประมาณหนึ่งพันล้านเซลล์ ส่วนอากาศปริมาตรหนึ่งลูกบาศก์เมตรมีเซลล์แบคทีเรียประมาณหนึ่งร้อยล้านเซลล์[10] คาดว่ามีแบคทีเรีย 2×1030 เซลล์อยู่บนโลกโดยประมาณ[11] ซึ่งมีมวลชีวภาพมากเป็นรองเพียงพืชเท่านั้น[12] สาขาวิชาที่ศึกษาแบคทีเรียรู้จักกันในชื่อ วิทยาแบคทีเรีย (bacteriology) อันเป็นสาขาหนึ่งของจุลชีววิทยา

เช่นเดียวกับสัตว์ทุกชนิด มนุษย์มีแบคทีเรียเป็นจำนวนมาก (1013 ถึง 1014 เซลล์โดยประมาณ)[13] ซึ่งส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในท่อทางเดินอาหารและผิวหนัง[14] แบคทีเรียส่วนใหญ่ที่อยู่ในและบนร่างกายนั้นไม่ก่อให้เกิดอันตรายหรือถูกทำให้หมดฤทธิ์ด้วยกลไกการป้องกันของระบบภูมิคุ้มกัน อีกทั้งยังมีแบคทีเรียจำนวนมากที่มีเป็นประโยชน์ต่อร่างกาย[15] โดยเฉพาะที่อยู่ในทางเดินอาหาร แต่ยังมีแบคทีเรียบางชนิดที่เป็นจุลชีพก่อโรคและก่อเกิดโรคติดเชื้อ อาทิ อหิวาตกโรค ซิฟิลิส แอนแทรกซ์ เรื้อน วัณโรค บาดทะยัก และกาฬโรคต่อมน้ำเหลือง โรคจากแบคทีเรียที่อันตรายถึงชีวิตที่พบได้บ่อยคือโรคติดเชื้อทางเดินหายใจ โดยวัณโรคเพียงอย่างเดียวคร่าชีวิตประมาณ 2 ล้านคนในแต่ละปี ส่วนใหญ่มาจากแอฟริกาใต้สะฮารา[16] มีการใช้ยาปฏิชีวนะเพื่อรักษาการติดเชื้อแบคทีเรีย อีกทั้งมีการใช้ในภาคเกษตรกรรม เป็นเหตุให้แบคทีเรียดื้อยาเป็นปัญหาที่โตขึ้น ในภาคอุตสาหกรรม แบคทีเรียมีความสำคัญต่อการบำบัดน้ำเสียกับการย่อยสลายคราบน้ำมันรั่วไหล การผลิตชีสกับโยเกิร์ตด้วยการหมัก และการนำทอง แพลเลเดียม ทองแดง กับโลหะอื่นกลับมาใช้ใหม่ในภาคอุตสาหกรรมเหมืองแร่[17] เช่นเดียวกับเทคโนโลยีชีวภาพและการผลิตยาปฏิชีวนะกับสารเคมีอื่น[18]

แต่เดิมเคยจัดกลุ่มแบคทีเรียว่าเป็นพืชในชั้น Schizomycetes ("เห็ดราที่สืบพันธุ์ด้วยการแบ่งแยกตัว") แต่ในปัจจุบันแบคทีเรียจัดอยู่ในกลุ่มโพรแคริโอต เซลล์แบคทีเรียมีโครโมโซมเป็นรูปวงกลม ไม่มีนิวเคลียส และแทบไม่พบออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ซึ่งแตกต่างจากเซลล์สัตว์และกลุ่มยูแคริโอตอื่น แม้เดิมคำว่า แบคทีเรีย จะหมายถึงโพรแคริโอตทุกชนิด แต่การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์นี้เปลี่ยนแปลงไปนับตั้งแต่การค้นพบในคริสต์ทศวรรษ 1990 ว่าโพรแคริโอตประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตสองกลุ่มที่แตกต่างกันมากที่วิวัฒน์มาจากบรรพบุรุษร่วมกันในสมัยโบราณ โดเมนเชิงวิวัฒนาการสองกลุ่มนี้เรียกว่าแบคทีเรียและอาร์เคีย[19] ซึ่งมีความแตกต่างจากอาร์เคีย ดังนี้ แบคทีเรียมีลิพิดชนิดเชื่อมด้วยพันธะเอสเทอร์เป็นองค์ประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์[20] มีแฟกเตอร์การต่อสาย (elongation factor) ที่ทนทานต่อกระบวนการ ADP-ribosylation ด้วยสารชีวพิษดิฟทีเรีย (diphtheria toxin)[21] ใช้ฟอร์มิลเมไทโอนีน (formylmethionine) ในขั้นเริ่มต้นกระบวนการสังเคราะห์โปรตีน[22] และมีความแตกต่างเชิงพันธุกรรมหลายประการ รวมถึงมีลำดับ 16S rRNA ที่แตกต่างกัน[23]

ศัพทมูลวิทยา

[แก้]
แบคทีเรียรูปแท่งชนิด Bacillus subtilis

คำว่า bacteria /bækˈtɪəriə/ ⓘ เป็นรูปพหูพจน์ของ bacterium จากภาษาละตินสมัยใหม่ ซึ่งเป็นการถอดเป็นอักษรโรมันของคำในภาษากรีกโบราณ βακτήριον (baktḗrion)[24] ซึ่งเป็นตัวบอกความเล็ก (diminutive) ของคำว่า βακτηρία (baktēría) อันแปลว่า 'คทา' หรือ 'ไม้เท้า'[25] เนื่องจากแบคทีเรียชนิดแรกที่ได้รับการค้นพบมีรูปทรงเป็นแท่ง[26][27] มีการใช้คำนี้เพื่อหมายถึงแบคทีเรียครั้งแรกใน ค.ศ. 1828[28]

ความรู้ที่มีเกี่ยวกับแบคทีเรีย

[แก้]

แม้มีการตั้งชื่อชนิดแบคทีเรีย 43,000 ชนิดโดยประมาณ แต่ส่วนใหญ่นั้นไม่เคยได้รับการศึกษามาก่อน[29] ในข้อเท็จจริงที่ว่า มีแบคทีเรียเพียง 10 ชนิดเท่านั้นที่ปรากฏอยู่ในการเผยแพร่ถึงครึ่งหนึ่งของการเผยแพร่ทั้งหมด ขณะที่แบคทีเรียที่ได้รับการตั้งชื่อเกือบร้อยละ 75 ไม่เคยมีงานวิจัยทางวิชาการศึกษาเลย[29] ชนิดที่ได้รับการศึกษามากที่สุดอย่าง Escherichia coli นั้นมีการศึกษาที่ได้รับการเผยแพร่มากกว่า 300,000 ฉบับ[29] แต่การศึกษาจำนวนมากอาจใช้เชื้อชนิดนี้เป็นเพียงพาหะสำหรับการโคลนเพื่อศึกษาเชื้อชนิดอื่นเท่านั้น โดยไม่ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกทางชีววิทยาของตัวเชื้อเอง ทั้งนี้กว่าร้อยละ 90 ของการศึกษาทางวิทยาศาสตร์ว่าด้วยแบคทีเรียนั้นมุ่งเน้นไปที่ชนิดจำนวนไม่ถึงร้อยละ 1 ของชนิดทั้งหมด ส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียก่อโรคที่เกี่ยวข้องกับสุขภาพมนุษย์[29][30]

แม้แบคทีเรียชนิด E. coli นั้นเป็นแบคทีเรียที่มีการศึกษาวิจัยมากที่สุด แต่ยีนจำนวนหนึ่งในสี่ของทั้งหมด 4,000 ยีนของมันนั้นกลับยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอหรือยังไม่ได้รับการระบุคุณลักษณะ ในทางกลับกัน แบคทีเรียที่มีจีโนมน้อยสุด (น้อยกว่า 600 ยีน เช่น Mycoplasma) โดยทั่วไปมียีนส่วนใหญ่ที่ทราบหน้าที่การทำงานแล้ว เนื่องจากยีนส่วนใหญ่เป็นยีนจำเป็นและมีการอนุรักษ์ไว้ในสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นอีกมาก[31]

ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการในช่วงแรก

[แก้]
แผนภูมิวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาร์ยาที่มีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก (LUCA) อยู่ที่ฐานรากของแผนภูมิ[32]

บรรพบุรุษของแบคทีเรียสมัยใหม่คือจุลชีพเซลล์เดียวที่เป็นรูปแบบแรกของชีวิตบนโลก เมื่อประมาณ 4 พันล้านปีที่แล้ว[33] เป็นเวลากว่า 3 พันล้านปีที่สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีขนาดเล็กระดับที่มองด้วยตาเปล่าไม่เห็น และแบคทีเรียกับอาร์เคียเป็นรูปแบบเด่นของชีวิต[34][35][36] แม้มีซากดึกดำบรรพ์ของแบคทีเรีย เช่น สโตรมาโทไลต์อยู่ แต่ยังขาดสัณฐานวิทยาที่เด่นชัดพอสำหรับการตรวจสอบประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย หรือเพื่อการระบุเวลาถือกำเนิดของแบคที่เรียบางชนิด อย่างไรก็ตาม สามารถใช้การหาลำดับยีน (gene sequencing) เพื่อสร้างสายวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรียได้ ซึ่งทำให้ทราบว่าแบคทีเรียแตกออกมาจากเชื้อสายของอาร์เคีย/แบคทีเรียเป็นลำดับแรก[37] บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเป็นไฮเพอร์เทอร์โมไฟล์ที่มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 2.5 พันล้านปีถึง 3.2 พันล้านปีที่แล้ว[38][39][40] ชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบนผืนดินอาจเป็นแบคทีเรียเมื่อ 3.22 พันล้านปีที่แล้ว[41]

แบคทีเรียยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแตกสายวิวัฒนาการใหญ่ครั้งที่สอง ซึ่งแบ่งแยกสายอาร์เคียและยูแคริโอตออกจากกัน[42][43] ในเหตุการณ์นี้ ยูแคริโอตเกิดขึ้นมาจากการที่แบคทีเรียโบราณเข้าไปมีความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติกกับบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต ซึ่งมีความเป็นไปได้ที่บรรพบุรุษของยูแคริโอตจะมีความสัมพันธ์กับอาร์เคีย[44][45] เหตุการณ์นี้ยังเกี่ยวข้องกับการกลืนกินอัลฟาโพรทีโอแบคทีเรียร่วมอาศัยของเซลล์ยูแคริโอตแรกเริ่ม (proto-eukaryotic cell) เพื่อพัฒนาเป็นไมโทคอนเดรียหรือไฮโดรเจโนโซม ซึ่งยังคงพบในยูแคริโอตทุกชนิด (บางครั้งอาจพบว่าลดรูปไปอย่างมาก เช่นที่พบในแบคทีเรียโบราณที่ขาดไมโทคอนเดรีย; amitocondrial protozoa)[46][47] ในเวลาต่อมา ยูแคริโอตบางชนิดที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้วได้กลืนกินสิ่งมีชีวิตคล้ายไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป นำไปสู่กำเนิดของคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและพืช เหตุการณ์นี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิ (primary endosymbiosis)[48]

แหล่งที่อยู่

[แก้]

แบคทีเรียนั้นพบได้ทั่วไป โดยอาศัยอยู่ในแทบทุกแหล่งที่อยู่ที่เป็นไปได้บนดาวเคราะห์นี้ อันได้แก่ ดิน ใต้น้ำ ลึกลงไปในเปลือกโลก หรือแม้แต่ในสภาพแวดล้อมสุดขั้วอย่างบ่อน้ำพุร้อนที่เป็นกรดและกากกัมมันตรังสี[49][50] คาดว่ามีแบคทีเรีย 2×1030 เซลล์บนโลกโดยประมาณ[11] ซึ่งมีมวลชีวภาพมากเป็นรองเพียงพืชเท่านั้น[12] แบคทีเรียมีอยู่มากมายในทะเลสาบ มหาสมุทร น้ำแข็งแถบอาร์กติก และน้ำพุร้อนใต้พิภพ[51] ซึ่งทำหน้าที่สำคัญเป็นการจัดหาสารอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตผ่านการเปลี่ยนรูปสารประกอบที่เป็นสารละลาย เช่น ไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทนให้เป็นรูปของพลังงาน[52] อีกทั้งยังอาศัยอยู่ทั้งบนและภายในตัวพืชและสัตว์ แบคทีเรียส่วนใหญ่ไม่ก่อโรคแต่มีประโยชน์ต่อสิ่งแวดล้อมและมีความจำเป็นอย่างยิ่งต่อชีวิต[15][53] ดินเป็นแหล่งที่อุดมไปด้วยแบคทีเรีย โดยดินเพียงไม่กี่กรัมสามารถมีแบคทีเรียได้ประมาณหนึ่งพันล้านเซลล์ แบคทีเรียนี้มีบทบาทสำคัญต่อระบบนิเวศของดิน โดยช่วยย่อยสลายกากชีวพิษและหมุนเวียนธาตุอาหารกลับสู่ธรรมชาติ อีกทั้งพบได้ในบรรยากาศ โดยอากาศปริมาตรหนึ่งลูกบาศก์เมตรมีเซลล์แบคทีเรียประมาณหนึ่งร้อยล้านเซลล์ ส่วนในมหาสมุทรและทะเลมีแบคทีเรียอยู่ 3 × 1026 เซลล์โดยประมาณ ซึ่งมีส่วนช่วยผลิตออกซิเจนถึงประมาณร้อยละ 50 ที่มนุษย์ใช้หายใจ[10] อย่างไรก็ตาม มีแบคทีเรียราวร้อยละ 2 ของชนิดทั้งหมดที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด[54]

แบคทีเรียกลุ่มอิกซ์ตรีโมไฟล์
แหล่งที่อยู่ชนิดอ้างอิง
หนาว (ติดลบ 15 องศาเซลเซียสที่แอนตาร์กติกา)Cryptoendoliths[55]
ร้อน (70 ถึง 121 องศาเซลเซียส) บริเวณกีย์เซอร์ ปล่องน้ำร้อนใต้ทะเล เปลือกโลกภาคพื้นสมุทรThermus aquaticus[56][54][57]
มีการแผ่รังสี ราว 5 ล้านแร็ดDeinococcus radiodurans[55]
เค็มChromohalobacter beijerinckii, Tetragenococcus halophilus[54][55]
เป็นกรด 3 พีเอชacidophilic species[49]
เป็นด่าง 12.8 พีเอชbetaproteobacteria[55]
อวกาศ (6 ปีบนดาวเทียมของนาซา)Bacillus subtilis[55]
3.2 กิโลเมตรใต้พื้นดินหลายชนิด[55]
ความดันสูง (ร่องลึกก้นสมุทรมาเรียนา – 1200 บรรยากาศ)Moritella, Shewanella และสกุลอื่น[55]

สัณฐานวิทยา

[แก้]
a diagram showing bacteria morphology
แบคทีเรียมีสัณฐานและการจัดเรียงตัวที่หลากหลาย[27]

ขนาด

[แก้]

แบคทีเรียแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายยิ่งของรูปทรงและขนาดที่เรียกว่า พหุสัณฐาน (polymorphic) เซลล์ของแบคทีเรียมีขนาดประมาณหนึ่งในสิบของเซลล์ยูแคริโอตและโดยทั่วไปมีความยาวประมาณ 0.5–5.0 ไมโครเมตร แต่ในบางชนิดมีขนาดใหญ่จนสามารถมองเห็นด้วยตาเปล่า เช่น Thiomargarita namibiensis ที่มีความยาวประมาณครึ่งมิลลิเมตร[58] Epulopiscium fishelsoni ยาวถึง 0.7 มิลลิเมตร[59] และ Thiomargarita magnifica ที่สามารถยาวได้ถึง 2 เซนติเมตร ซึ่งใหญ่กว่าเซลล์แบคทีเรียที่รู้จักเซลล์อื่น 50 เท่า[60][61] หนึ่งในแบคทีเรียที่ขนาดเล็กที่สุดคือแบคทีเรียในสกุล Mycoplasma ซึ่งมีความยาวเพียง 0.3 ไมโครเมตร หรือประมาณไวรัสที่มีขนาดใหญ่ที่สุด[62] บางชนิดอาจมีขนาดเล็กกว่าที่เรียกว่า แบคทีเรียขนาดเล็กยิ่ง (ultramicrobacteria) แต่ยังไม่ได้รับการศึกษามากนัก[63]

รูปทรง

[แก้]

โดยส่วนใหญ่ ชนิดแบคทีเรียมีรูปทรงเป็นทรงกลมเต็มวง เรียกว่า ค็อกไซ (เอกพจน์: ค็อกคัส; จากภาษากรีก kókkos อันแปลว่า 'เมล็ดธัญพืช' หรือ 'เมล็ด') หรือเป็นทรงแท่ง เรียกว่า บาซิลไล (เอกพจน์: บาซิลลัส; จากภาษาละติน baculus อันแปลว่า 'ไม้ถือ')[64] แบคทีเรียบางชนิดที่เรียกว่า วิบริโอ มีรูปทรงคล้ายแท่งไม้ที่มีความโค้งเล็กน้อยหรือรูปทรงเครื่องหมายจุลภาค อีกทั้งบางชนิดอาจเป็นทรงเกลียวที่เรียกว่า สไปริลลา หรือเป็นทรงเกลียวถี่ที่เรียกว่า สไปโรคีตส์ และมีแบคทีเรียจำนวนหนึ่งที่มีรูปทรงแปลกที่ได้รับการบรรยาย เช่น แบคทีเรียรูปดาว[65] การมีรูปทรงหลากหลายเช่นนี้กำหนดด้วยผนังเซลล์และไซโทสเกเลตันของแบคทีเรีย ซึ่งมีความสำคัญเนื่องจากการมีรูปทรงที่หลากหลายมีอิทธิพลต่อความสามารถของแบคทีเรียต่อการได้มาซึ่งสารอาหาร การยึดติดกับผิวสัมผัสอื่น การว่ายผ่านของเหลว และการหลบหนีผู้ล่า[66][67]

พิสัยขนาดของโพรแคริโอตที่สัมพัทธ์กับกับขนาดของสิ่งมีชีวิตและสารชีวโมเลกุลอื่น[68]

การอยู่รวมกันหลายเซลล์

[แก้]

แบคทีเรียหลายชนิดดำรงอยู่ในรูปแบบเซลล์โดดเดี่ยว บางชนิดอาศัยอยู่รวมกันเป็นแบบที่มีลักษณะเฉพาะ เช่น Neisseria อยู่เป็นรูปดิพลอยด์ (คู่), Streptococcus อยู่รวมกันเป็นรูปสายยาว และ Staphylococcus เกาะกลุ่มกันเป็นรูปกระจุก "คล้ายพวงองุ่น" แบคทีเรียยังสามารถรวมกันเพื่อสร้างโครงสร้างหลายเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ ดังการต่อสายฟิลาเมนต์ของ Actinobacteria, การเกาะกลุ่มของ Myxobacteria และเส้นใยไฮฟาที่ซับซ้อนของ Streptomyces[69] โครงสร้างที่ประกอบขึ้นจากหลายเซลล์เช่นนี้สามารถพบได้ในบางภาวะ ตัวอย่างเช่น เมื่อขาดกรดอะมิโน มิกโซแบคทีเรีย (Myxobacteria) จะตรวจหาเซลล์ที่อยู่โดยรอบด้วยกระบวนการที่เรียกว่า ควอรัมเซนซิง (quorum sensing) จากนั้นจะเคลื่อนย้ายเข้ามาหากันและเกาะกลุ่มกันเป็นดอกเห็ด (fruiting body) ที่ยาวได้ถึง 500 ไมโครเมตร ซึ่งประกอบขึ้นจาก 100,000 เซล์แบคทีเรียโดยประมาณ[70] ในดอกเห็ด แบคทีเรียนั้นทำหน้าที่ต่างแยกกัน ตัวอย่างเช่น เซลล์ประมาณหนึ่งในสิบจะขึ้นไปสู่ยอดของดอกเห็ดและมีการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ของเซลล์ไปสู่สถานะพักตัวที่เรียกว่า มิกโซสปอร์ (myxospore) ซึ่งมีความทนทานต่อการขาดน้ำและสิ่งแวดล้อมเป็นอันตรายอื่นที่สูงกว่าสถานะปกติ[71]

ฟิล์มชีวภาพ

[แก้]

แบคทีเรียมักเกาะตัวอยู่บนพื้นผิวเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่า ฟิล์มชีวภาพ (biofilm)[72] และกลุ่มที่ใหญ่กว่าเรียกว่า แผ่นใยจุลินทรีย์ (microbial mat)[73] ฟิล์มชีวภาพและแผ่นใยนี้มีความหนาตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตรไปจนถึงครึ่งเมตร โดยอาจมีแบคทีเรีย โพรทิสต์ และอาร์เคียอาศัยอยู่หลายชนิด แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในฟิล์มชีวภาพแสดงการจัดเรียงเซลล์และองค์ประกอบนอกเซลล์ที่มีความซับซ้อนจนกลายเป็นโครงสร้างขั้นทุติยภูมิ ดังเช่น ไมโครคอโลนี (microcolony) อันปรากฏโครงข่ายของช่องเปิดเพื่อให้การแพร่สารอาหารดียิ่งขึ้น[74][75] ในสิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติ ดังในดินหรือบนผิวของพืช แบคทีเรียส่วนใหญ่เกาะกลุ่มบนผิวในรูปของฟิล์มชีวภาพ[76] ฟิล์มชีวภาพยังมีความสำคัญทางการแพทย์ เนื่องจากโครงสร้างเช่นนี้มักปรากฏในช่วงที่เกิดการติดเชื้อแบคทีเรียเรื้อรังหรือในการติดเชื้อของอุปกรณ์ทางการแพทย์ที่ปลูกฝังเข้าในร่างกาย อีกทั้งแบคทีเรียที่ได้รับการปกป้องจากฟิล์มชีวภาพจะกำจัดได้ยากกว่าแบคทีเรียที่อยู่โดดเดี่ยว[77]

โครงสร้างระดับเซลล์

[แก้]
เซลล์โพรแคริโอตแสดงโครงสร้างและส่วนต่าง ๆ
โครงสร้างและสิ่งที่บรรจุอยู่ในเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวกโดยทั่วไป (สังเกตว่ามีเยื่อหุ้มเพียงชั้นเดียว)

โครงสร้างภายในเซลล์

[แก้]

เซลล์แบคทีเรียนั้นล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดเป็นหลัก เยื่อหุ้มเซลล์ห่อหุ้มสารภายในเซลล์และทำหน้าที่เสมือนแนวกั้นสำหรับกักสารอาหาร โปรตีน และองค์ประกอบที่จำเป็นอื่นไว้ในเซลล์[78] ต่างจากเซลล์ยูแคริโอต ในไซโทพลาซึมของแบคทีเรียมักขาดโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้ม เช่น นิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และออร์แกเนลล์อื่นที่ปรากฏในเซลล์ยูแคริโอต[79] แต่แบคทีเรียบางชนิดนั้นมีออร์แกเนลล์มีโปรตีนหุ้มอยู่ในไซโทพลาซึม ทำให้เกิดการแบ่งเป็นส่วนการทำงาน (compartmentalisation) ในเมแทบอลิซึมของแบคทีเรีย[80][81] เช่น คาร์บอกซิโซม (carboxysome)[82] อีกทั้งแบคทีเรียยังมีไซโทสเกเลตันที่มีองค์ประกอบหลายชนิดเพื่อควบคุมการจัดตำแหน่ง (localisation) ของโปรตีนและกรดนิวคลิอิกภายในเซลล์ และเพื่อจัดการกระบวนการแบ่งเซลล์[83][84][85]

ปฏิกิริยาชีวเคมีที่สำคัญ เช่น การสร้างพลังงาน เกิดขึ้นจากความแตกต่างของความเข้มข้นระหว่างสองฝั่งของเยื่อหุ้ม ทำให้เกิดศักย์เคมีไฟฟ้า (electrochemical potential) ที่เทียบคล้ายกับแบตเตอรี เนื่องจากแบคทีเรียโดยทั่วไปไม่มีเยื่อหุ้มภายใน จึงทำให้เกิดปฏิกิริยาดังเช่นการขนส่งอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นบริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ระหว่างไซโทพลาซึมกับภายนอกเซลล์หรือเพริพลาซึม (periplasm)[86] อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียสังเคราะห์ด้วยแสงหลายชนิดมีเยื่อหุ้มเซลล์ที่พับทบไปมาหลายครั้งและกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์ด้วยเยื่อรวมแสง (light-gathering membrane)[87] โครงสร้างรวมแสงนี้อาจก่อตัวเป็นโครงสร้างหุ้มด้วยลิพิดที่เรียกว่า คลอโรโซม (chlorosome) ในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว[88]

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของ Halothiobacillus neapolitanus ซึ่งมีคาร์บอกซิโซมอยู่ภายใน มีลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซมที่สามารถมองเห็นได้ ภาพนี้มีแถบมาตราส่วนขนาด 100 นาโนเมตร

แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้ม และสารพันธุกรรมมักเป็นโครโมโซมแบคทีเรียรูปวงกลมของดีเอ็นเอเพียงหนึ่งวงอยู่ภายในไซโทพลาซึมที่มีรูปทรงไม่แน่นอนเรียกว่า นิวคลีออยด์ (nucleoid)[89] นิวคลีออยด์บรรจุโครโมโซมที่มีโปรตีนเกาะและอาร์เอ็นเอไว้ภายใน เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตอื่น แบคทีเรียมีไรโบโซมสำหรับการผลิตโปรตีน แต่โครงสร้างของไรโบโซมในแบคทีเรียมีความแตกต่างจากของยูแคริโอตและอาร์เคีย[90] และการแปลรหัสก็มีความแตกต่างกันเช่นกัน[91]

แบคทีเรียบางชนิดสร้างแกรนูลเพื่อกักเก็บสารอาหารไว้ภายในเซลล์ เช่น ไกลโคเจน[92] พอลิฟอสเฟต[93] ซัลเฟอร์[94] หรือพอลิไฮดรอกซีอัลคาโนเอต[95] แบคทีเรียบางชนิด เช่น ไซยาโนแบคทีเรียสังเคราะห์ด้วยแสง นั้นสร้างแวคิวโอลแก๊สสำหรับควบคุมการลอยตัว ทำให้แบคทีเรียสามารถเคลื่อนที่ขึ้นหรือลงไปในระดับความลึกของแหล่งน้ำที่มีความเข้มแสงและความเข้มข้นของระดับสารอาหารที่แตกต่างกันไป[96]

โครงสร้างภายนอกเซลล์

[แก้]

ถัดจากเยื่อหุ้มเซลล์ออกมาคือผนังเซลล์ อันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคน (peptidoglycan) หรือเรียกอีกชื่อว่า มูรีน (murein) ประกอบด้วยสายพอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมกันด้วยเพปไทด์ที่มีกรดอะมิโนแบบเด็กซ์โทร[97] ผนังเซลล์ของแบคทีเรียต่างจากของพืชและเห็ดราที่สร้างขึ้นจากเซลลูโลสและไคทินตามลำดับ[98] อีกทั้งมีความแตกต่างจากผนังเซลล์ของอาร์เคียที่ไม่มีเพปทิโดไกลแคน ผนังเซลล์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของแบคทีเรียหลายชนิด ยาปฏิชีวนะเพนิซิลิน (สร้างโดยใช้เห็ดราในสกุล Penicillium) สามารถฆ่าแบคทีเรียด้วยการยับยั้งขั้นตอนหนึ่งของการสังเคราะห์เพปทิโดไกลแคน[98]

แบคทีเรียมีผนังเซลล์สองประเภทโดยคร่าวที่จำแนกแบคทีเรียออกเป็นแบคทีเรียแกรมบวก (gram-positive bacteria) และแบคทีเรียแกรมลบ (gram-negative bacteria) ต้นกำเนิดของชื่อมาจากปฏิกิริยาของเซลล์ที่มีต่อการย้อมสีแกรม (gram stain) อันเป็นการทดสอบเพื่อจำแนกชนิดของแบคทีเรียที่ปฏิบัติสืบต่อกันมา[99]

ลักษณะภายนอกของ Pseudomonas ซึ่งเป็นสกุลของแบคทีเรียแกรมลบ

แบคทีเรียแกรมบวกมีมีผนังเซลล์หนา อันประกอบจากเพปทิโดไกลแคนและกรดไทโคอิก (teichoic acid) หลายชั้น ในทางตรงข้าม แบคทีเรียแกรมลบมีผนังเซลล์ที่ค่อนข้างบาง อันประกอบด้วยชั้นเพปทิโดไกลแคนไม่กี่ชั้นล้อมรอบด้วยเยื่อลิพิดชั้นที่สองที่มีลิโพพอลิแซกคาไรด์และลิโพโปรตีน แบคทีเรียส่วนมากมีผนังเซลล์แบบแกรมลบ และมีเพียงแบคทีเรียในกลุ่ม Bacillota และ Actinomycetota (ก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อแบคทีเรียแกรมบวกที่มี C+G ต่ำ และ C+G สูง ตามลำดับ) ที่การจัดเรียงผนังเซลล์ผิดไปจากแบคทีเรียแกรมบวกชนิดอื่น[100] การที่แบคทีเรียมีโครงสร้างผนังเซลล์ที่หลากหลายทำให้แต่ละชนิดมีความไวต่อต่อยาปฏิชีวนะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น แวนโคมัยซินสามารถฆ่าได้เพียงแบคทีเรียแกรมบวกแต่ไม่มีประสิทธิภาพต่อเชื้อแบคทีเรียแกรมลบ เช่น Haemophilus influenzae หรือ Pseudomonas aeruginosa[101] แบคทีเรียบางชนิดมีผนังเซลล์ที่ไม่สามารถจัดจำแนกได้ว่าเป็นแบบแกรมบวกหรือแบบแกรมลบ กลุ่มนี้มีแบคทีเรียที่มีความสำคัญทางคลินิกรวมอยู่ด้วย เช่น Mycobacterium ที่มีผนังเพปทิโดไกลแคนหนา แต่ยังมีเยื่อลิพิดชั้นที่สองมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[102]

แบคทีเรียหลายชนิดมีชั้นเอส (s-layer หรือ surface layer) เป็นโมเลกุลโปรตีนที่เรียงตัวอย่างแน่นหนาปกคลุมด้านนอกเซลล์[103] ชั้นนี้ช่วยป้องกันพื้นผิวของเวลล์จากปัจจัยภายนอกเชิงกายภาพและเคมี และยังสามารถทำหน้าที่เป็นฉนวนป้องกันการแพร่ของมหโมเลกุล ชั้นเอสนี้มีหน้าที่ที่หลากหลาย เป็นต้นว่าทำหน้าที่เป็นปัจจัยก่อ่โรคใน Campylobacter และบรรจุเอนไซม์พื้นผิวใน Bacillus stearothermophilus แต่ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ[104][105]

Helicobacter pylori electron micrograph, showing multiple flagella on the cell surface
ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของ Helicobacter pylori แสดงให้เห็นการมีแฟลเจลลาหลายเส้นบนผิวเซลล์

แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างโปรตีนแข็งเกร็ง มีเส้นผ่านศูนย์กลางราว 20 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 20 ไมโครเมตร ใช้สำหรับการเคลื่อนไหวเองของแบคทีเรีย แฟลเจลลาขับเคลื่อนโดยพลังงานที่ปลดปล่อยจากการแลกเปลี่ยนไอออนไปตามความ แตกต่างของความเข้มข้นหรือของเกรเดียนต์ของเคมีไฟฟ้าระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์[106]

ฟิมเบรีย (fimbriae) หรือ "พิไลยึดเกาะ" (attachment pili) เป็นเส้นใยโปรตีนละเอียด โดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 2 ถึง 10 นาโนเมตร และมีความยาวถึงหลายนาโนเมตร ฟิมเบรียมีกระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเซลล์ และมีลักษณะคล้ายเส้นขนละเอียดเมื่อนำไปส่องดูใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน[107] เชื่อกันว่าฟิมเบรียมีส่วนเกี่ยวข้องต่อการยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งหรือกับเซลล์อื่น และมีส่วนสำคัญต่อความรุนแรงของแบคทีเรียก่อโรคบางชนิด[108] พิไล (pili; เอกพจน์ pilus) เป็นรยางค์ระดับเซลล์ที่มีขนาดใหญ่กว่าฟิมเบรียเล็กน้อยที่สามารถใช้เพื่อขนส่งสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียในกระบวนการที่เรียกว่า คอนจูเกชัน (conjugation) โดยมีชื่อเรียกว่า คอนจูเกชันพิไล หรือเซ็กส์พิไล (ดูที่หัวข้อพันธุศาสตร์แบคทีเรีย ดังด้านล่าง)[109] นอกจากนี้ยังสามารถทำให้เกิดการเคลื่อนไหวได้ ซึ่งพิไลชนิดนี้เรียกว่า พิไลชนิด 4 (type IV pili)[110]

แบคทีเรียหลายชนิดสร้างไกลโคแคลิกซ์ (glycocalyx) ขึ้นมาล้อมรอบเซลล์[111] ซึ่งมีความซับซ้อนของโครงสร้างแตกต่างกันไป มีตั้งแต่ชั้นเมือกของสารพอลิเมอร์นอกเซลล์ (extracellular polymeric substance) ที่ไร้ระเบียบไปจนถึงแคปซูลที่มีโครงสร้างจัดตัวเป็นระเบียบ โครงสร้างเหล่านี้ช่วยปกป้องเซลล์จากการถูกกลืนกินโดยเซลล์ยูแคริโอต เช่น แมโครฟาจ (ส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกัน)[112] นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแอนติเจนและเกี่ยวข้องกับการรู้จำของเซลล์ เช่นเดียวกับการยึดเกาะกับพื้นผิวและการสร้างฟิล์มชีวภาพ[113]

การประกอบหน่วยโครงสร้างภายนอกเซลล์ขึ้นกับระบบสารหลั่งของแบคทีเรียที่มีอยู่หลายระบบ ระบบเหล่านี้ขนส่งโปรตีนจากไซโทพลาซึมออกไปยังเพริพลาซึมหรือออกไปยังสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์ เนื่องจากระบบสารหลั่งหลายประเภทเป็นที่รู้จักและมักมีความสำคัญต่อศักยภาพก่อโรคของเชื้อ จึงได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้น[113]

เอนโดสปอร์

[แก้]
Anthrax stained purple
Bacillus anthracis (ย้อมด้วยสีม่วง) ที่เจริญในน้ำหล่อสมองไขสันหลัง

แบคทีเรียแกรมบวกบางสกุล เช่น Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter และ Heliobacterium สามารถสร้างโครงสร้างสำหรับพักตัวที่มีความทนทานสูงเรียกว่า เอนโดสปอร์ (endospore)[114] ซึ่งพัฒนาขึ้นภายในไซโทพลาซึมของเซลล์ โดยทั่วไปจะพัฒนาขึ้นเพียงหนึ่งเอนโดสปอร์ต่อหนึ่งเซลล์[115] แต่ละเอนโดสปอร์มีแกนกลางเป็นดีเอ็นเอและไรโบโซมที่ล้อมรอบด้วยชั้นคอร์เทกซ์ (cortex layer) และมีเปลือกแข็งอันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคนกับโปรตีนหลายชนิดมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[115]

เอนโดสปอร์ไม่แสดงเมแทบอลิซึมที่สามารถตรวจหาได้และสามารถอยู่รอดจากสิ่งกดดันทางเคมีและทางกายภาพในระดับสุดขั้วได้ เช่น รังสีอัลตราไวโอเลตความเข้มข้นสูง การแผ่รังสีแกมมา สารซักฟอก สารฆ่าเชื้อ ความร้อน การแช่แข็ง ความดัน และการทำแห้ง[116] ในสภาพจำศีลเช่นนี้ แบคทีเรียสามารถอยู่รอดได้นานหลายล้านปี[117][118][119] เอนโดสปอร์ยังทำให้แบคทีเรียอยู่รอดจากสุญญากาศและการแผ่รังสีในอวกาศ เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียกระจายไปทั่วเอกภพผ่านฝุ่นอวกาศ สะเก็ดดาว ดาวเคราะห์น้อย ดาวหาง วัตถุคล้ายดาวเคราะห์ หรือผ่านแพนสเปอร์เมียแบบมีการกำกับ (directed panspermia)[120][121]

แบคทีเรียสร้างเอนโดสปอร์สามารถก่อโรคได้ ตัวอย่างเช่น แอนแทรกซ์ที่เกิดจากการหายใจเอาเอนโดสปอร์ของ Bacillus anthracis เข้าสู่ร่างกาย และบาดทะยักที่เกิดจากบาดแผลถูกแทงปนเปื้อนเอนโดสปอร์ของ Clostridium tetani และเช่นเดียวกับโรคโบทูลิซึมที่เกิดจากสารพิษจากแบคทีเรียที่เจริญจากสปอร์[122] อีกทั้งโรคติดเชื้อ Clostridioides difficile นั้นเป็นปัญหาที่พบได้บ่อยในสถานพยาบาล อันมีสาเหตุจากแบคทีเรียที่สร้างสปอร์[123]

เมแทบอลิซึม

[แก้]

แบคทีเรียมีประเภทของวิถีเมแทบอลิซึมที่มีความหลากหลายอย่างยิ่ง[124] มีการใช้การกระจายลักษณะ (trait) ทางเมแทบอลิซึมที่พบในแบคทีเรียกลุ่มต่าง ๆ มากำหนดอนุกรมวิธานให้กับแบคทีเรียมาอย่างยาวนาน แต่ลักษณะเหล่านี้อาจไม่ตรงกับผลที่ได้จากการจัดจำแนกทางพันธุศาสตร์สมัยใหม่[125] เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียจำแนกตามกลุ่มโภชนาการที่ตั้งอยู่บนหลักเกณฑ์สำคัญสามประการ ได้แก่ แหล่งของพลังงาน ตัวให้อิเล็กตรอนที่ใช้ และแหล่งของคาร์บอนที่ใช้เจริญ[126]

แบคทีเรียโฟโตโทรฟ (phototroph) ได้รับพลังงานจากแสงอาทิตย์ผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสง กับแบคทีเรียเคโมโทรฟ (chemotroph) ที่สลายสารประกอบเคมีผ่านกระบวนการออกซิเดชัน[127] ซึ่งขับเคลื่อนเมแทบอลิซึมโดยการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากตัวให้อิเล็กตรอนไปสู่ตัวรับอิเล็กตรอนปลายทางในปฏิกิริยารีดอกซ์ แบคทีเรียเคโมโทรฟยังแบ่งย่อยออกได้ตามประเภทของสารประกอบที่ใช้ถ่ายโอนอิเล็กตรอน แบคทีเรียที่รับอิเล็กตรอนจากสารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไฮโดรเจน คาร์บอนมอนอกไซด์ หรือแอมโมเนีย นั้นเรียกว่า ลิโทโทรฟ (lithotroph) และที่ใช้สารประกอบอินทรีย์นั้นเรียกว่า ออร์กาโนโทรฟ (organotroph)[127] หากกล่าวโดยละเอียดแล้ว สิ่งมีชีวิตใช้ออกซิเจนนั้นใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนปลายทาง ขณะที่สิ่งมีชีวิตไม่ใช้ออกซิเจนนั้นใช้สารประกอบอื่น เช่น ไนเตรต ซัลเฟต หรือคาร์บอนไดออกไซด์[127]

แบคทีเรียจำนวนมากได้รับคาร์บอนจากแหล่งคาร์บอนอินทรีย์อื่น เรียกว่า เฮเทอโรโทรฟ (heterotroph) แบคทีเรียอื่น เช่น ไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสีม่วงบางชนิดเป็นออโตโทรฟ (autotroph) ซึ่งหมายความว่ารับคาร์บอนเข้ามาในเซลล์ด้วยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์[128] ในสถานการณ์ที่ไม่ปกติ แบคทีเรียเมทาโนโทรฟ (methanotroph) สามารถใช้แก๊สมีเทนเป็นทั้งแหล่งอิเล็กตรอนและสารตั้งต้นสำหรับแอแนบอลิซึมของคาร์บอน[129]

กลุ่มตามแหล่งของสารอาหารและพลังงานในทางเมแทบอลิซึม
กลุ่ม แหล่งพลังงาน แหล่งคาร์บอน ตัวอย่าง
 โฟโตโทรฟ  แสงอาทิตย์  สารประกอบอินทรีย์ (โฟโตเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (โฟโตออโตโทรฟ)  ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว คลอโรเฟล็กไซ หรือแบคทีเรียสีม่วง 
 ลิโทโทรฟ สารประกอบอนินทรีย์  สารประกอบอินทรีย์ (ลิโทเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (ลิโทออโตโทรฟ)  แบคทีเรียในไฟลัม Thermodesulfobacteria หรือ Nitrospirae หรือในวงศ์ Hydrogenophilaceae 
 ออร์กาโนโทรฟ สารประกอบอินทรีย์  สารประกอบอินทรีย์ (เคโมเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (เคโมออโตโทรฟ)    แบคทีเรียในสกุล Bacillus หรือ Clostridium หรือในวงศ์ Enterobacteriaceae 

เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียทำให้เกิดลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อเสถียรภาพทางระบบนิเวศและสังคมมนุษย์ได้หลากหลายวิธี ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียไดอะโซโทรฟ (diazotroph) มีความสามารถตรึงแก๊สไนโตรเจนโดยใช้เอนไซม์ไนโทรจีเนส[130] ลักษณะที่มีความสำคัญต่อระบบนิเวศเช่นนี้สามารถพบได้ในแบคทีเรียกลุ่มที่กล่าวไว้ข้างต้นเกือบทุกกลุ่ม[131] อันก่อเกิดกระบวนการสำคัญ ได้แก่ การเปลี่ยนรูปไนเตรตเป็นแก๊ส การรีดิวซ์ซัลเฟต และการสังเคราะห์อะซีโตน ตามลำดับ[132] กระบวนการทางเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียยังมีความสำคัญในการตอบสนองทางชีวภาพต่อมลพิษ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียรีดิวซ์ซัลเฟตที่มีส่วนสำคัญต่อการสร้างรูปที่มีความเป็นพิษสูงของปรอท (เมทิลเมอร์คิวรีกับไดเมทิลเมอร์คิวรี) ในสิ่งแวดล้อม[133] แบคทีเรียไม่ใช้ออกซิเจนใช้การหมักเพื่อสร้างพลังงานและกำลังรีดิวซ์ ซึ่งขับผลพลอยได้จากเมเแทบอซึม (เช่น เอทานอลในการกลั่นเหล้า) ออกในรูปของเสีย แบคทีเรียไม่ใช้ออกซิเจนปรับตัวได้สามารถสลับไปมาระหว่างการหมักกับตัวรับอิเล็กตรอนปลายทางอื่นขึ้นกับภาวะทางสิ่งแวดล้อมที่ประสบ[134]

การเติบโตและการสืบพันธุ์

[แก้]
drawing of showing the processes of binary fission, mitosis, and meiosis
แบคทีเรียหลายชนิดสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งออกเป็นสอง (binary fission) ในภาพนำกระบวนการไมโทซิสและไมโอซิสมาแสดงไว้ด้วยเพื่อเป็นการเปรียบเทียบ

ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การเพิ่มขนาดของเซลล์ (กล่าวคือการเจริญเติบโตของเซลล์) มีความเชื่อมโยงกับการสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งเซลล์ ซึ่งต่างจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แบคทีเรียจะเติบโตจนถึงขนาดที่ตายตัวขนาดหนึ่ง จากนั้นจะสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งตัวออกเป็นสอง ซึ่งเป็นการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศรูปแบบหนึ่ง[135] แบคทีเรียสามารถเติบโตและแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็วหากว่าอยู่ใต้เงื่อนไขที่เหมาะสม และจำนวนประชากรอาจเพิ่มเป็นทวีคูณทุก ๆ 9.8 นาที[136] ซึ่งในการแบ่งเซลล์จะได้ผลเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์ที่เหมือนกันทุกประการ แบคทีเรียบางชนิดแม้จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ แต่ก็สร้างโครงสร้างสำหรับการสืบพันธุ์ที่มีความซับซ้อน ซึ่งช่วยกระจายเซลล์ที่สร้างขึ้นมาออกไป ตัวอย่างเช่นการสร้างฟรุตติงบอดีของ Myxobacteria และการสร้างเส้นใยไฮฟาที่ชี้ขึ้นสู่อากาศของ Streptomyces, หรือการแตกหน่อ ซึ่งเป็นการที่เซลล์ยื่นส่วนหนึ่งออกมาและหลุดเป็นเซลล์ลูก[137]

E. coli colony
โคโลนีของ Escherichia coli[138]

ในห้องปฏิบัติการเลี้ยงแบคทีเรียโดยใช้อาหารเลี้ยงเชื้อแบบหรือแบบเหลว อาหารแบบแข็งเช่นเพลทวุ้น (agar plate) ใช้เพื่อแยกเชื้อให้บริสุทธิ์ อาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวใช้เมื่อต้องการวัดการเจริญเติบโตหรือเมื่อต้องการเพาะเชื้อในปริมาณมาก แบคทีเรียที่เพาะในอาหารเลี้ยงเชื้อเหลวที่มีการคน (stirred liquid media) จะเจริญเติบโตในรูปแบบสารแขวนลอยที่กระจายตัวทั่วภาชนะ ทำให้ง่ายต่อการแบ่งและย้ายเชื้อที่เพาะเลี้ยง อย่างไรก็ตามการแยกเชื้อแบคทีเรียจากอาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวถือว่าทำได้ยาก อาหารสำหรับคัดแยกเชื้อ (selective media; อาหารเลี้ยงเชื้อที่เติมหรือปราศจากสารอาหารบางอย่าง หรือเติมยาปฏิชีวนะลงไป) สามารถใช้ระบุชนิดของแบคทีเรียได้[139]

เทคนิคส่วนใหญ่ที่ใช้เพาะเลี้ยงแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการใช้สารอาหารในปริมาณมากเพื่อให้ได้เซลล์ในปริมาณมากในเวลาอันสั้นและประหยัดค่าใช้จ่าย อย่างไรก็ตาม สารอาหารมีจำกัดในสภาพแวดล้อมตามธรรมชาติ ทำให้แบคทีเรียไม่สามารถเพิ่มจำนวนได้อย่างไม่สิ้นสุด สารอาหารที่มีจำกัดเป็นตัวชี้นำกลยุทธ์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย (โปรดดู ทฤษฎีการคัดเลือก r/K) บางชนิดสามารถเติบโตได้อย่างรวดเร็วเมื่อมีสารอาหาร เช่นปรากฏการณ์สาหร่ายสะพรั่ง (algal bloom) ที่มักเกิดขึ้นในทะเลสาบช่วงฤดูร้อน[140] บางชนิดปรับตัวให้ทนต่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น Streptomyces ที่ผลิตสารปฏิชีวนะหลายชนิดออกมายับยั้งการเจริญเติบโตของจุลชีพคู่แข่ง[141] ในธรรมชาติ จุลชีพหลายชนิดอยู่ร่วมกันแบบกลุ่มสังคม (เช่น ฟิล์มชีวภาพ) ที่ทำให้จุลชีพหาสารอาหารได้มากขึ้น และป้องกันจุลชีพจากสิ่งกดดันในสิ่งแวดล้อม (environmental stress)[76] ความสัมพันธ์ในลักษณะนี้อาจเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตหรือกลุ่มสิ่งมีชีวิตบางชนิด (syntrophy)[142]

การเจริญเติบโตของแบคทีเรียดำเนินผ่านสี่ระยะ เมื่อประชากรของแบคทีเรียเข้าสู่สิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงเอื้อต่อการเจริญเติบโต แบคทีเรียจำเป็นต้องปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมดังกล่าว ระยะแรกคือระยะแล็ก (lag phase) ซึ่งเป็นระยะที่เกิดการเจริญเติบโตอย่างค่อยเป็นค่อยไปในขณะที่เซลล์ของแบคทีเรียกำลังปรับตัวในสิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงและเตรียมพร้อมสำหรับการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ระยะแล็กมีอัตราชีวสังเคราะห์ (biosynthesis) สูง ซึ่งมีการผลิตโปรตีนที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโต[143][144] ระยะที่สองของการเจริญเติบโตคือระยะลอการิทึม (logarithmic phase) หรือเรียกอีกชื่อว่าระยะเอกซ์โพเนนเชียล (exponential phase) ซึ่งเป็นระยะที่มีการเพิ่มจำนวนแบบเอกซ์โพเนนเชียล อัตราที่เซลล์เจริญในระยะนี้เรียกว่าอัตราการเจริญเติบโต (growth rate, k) และระยะเวลาที่เซลล์ใช้แบ่งตัวเรียกว่าระยะเวลาชั่วอายุ (generation time, g) ในระยะนี้แบคทีเรียจะเมตาบอไลส์สารอาหารอย่างรวดเร็วจนกระทั่งสารอาหารชนิดหนึ่งหมดไปและเริ่มจำกัดการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ระยะที่สามคือระยะคงที่ (stationary phase) ซึ่งเกิดจากการใช้สารอาหารจนหมด ระยะนี้เซลล์จะลดกิจกรรมทางเมตาบอลิสมและเผาผลาญโปรตีนภายในเซลล์ที่ไม่จำเป็น ระยะนี้เป็นระยะเปลี่ยนผ่านจากการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วไปยังการตอบสนองต่อสิ่งกดดัน และมีการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซมดีเอ็นเอ เมตาบอลิสมของสารต้านอนุมูลอิสระ และการขนส่งสารอาหารมากขึ้น[145] ระยะสุดท้ายคือระยะเซลล์ตาย (death phase) ซึ่งเป็นระยะที่แบคทีเรียขาดสารอาหารและตายลง[146]

พันธุศาสตร์

[แก้]

แบคทีเรียส่วนมากมีโครโมโซมแบบวงกลมหนึ่งวง มีขนาดตั้งแต่ 160,000 คู่เบสในแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก Carsonella ruddii[147] ไปจนถึงกว่า 12,200,000 คู่เบส (12.2 Mbp) ในแบคทีเรีย Sorangium cellulosum ที่อาศัยอยู่ในดิน[148] แต่กระนั้นก็ยังมีข้อยกเว้นบางประการ อาทิ แบคทีเรียสกุล Streptomyces และ Borrelia บางสปีชีส์มีโครโมโซมแบบเส้นหนึ่งชุด[149][150] และ Vibrio บางสปีชีส์มีโครโมโซมมากกว่าหนึ่งชุด[151] นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีพลาสมิด ซึ่งเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอนอกโครโมโซม (extra-chromosomal molecule of DNA) ขนาดเล็กที่สามารถบรรจุยีนสำหรับความสามารถบางประการ เช่น ความดื้อต่อยา ความสามารถเกี่ยวกับกระบวนการเมแทบอลิซึม หรือกระทั่งศักยภาพก่อโรค[152]

โดยปกติจีโนมของแบคทีเรียเข้ารหัสยีนตั้งแต่ไม่กี่ร้อยไปจนถึงไม่กี่พันยีน โดยยีนในจีโนมมักเป็นสายดีเอ็นเอต่อเนื่องกันเป็นเส้นเดียว แม้ว่าจะมีการค้นพบอินทรอน (intron) หลายชนิดในแบคทีเรีย แต่ก็พบได้ยากกว่าในยูแคริโอตมาก[153]

แบคทีเรียซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตไม่มีเพศได้รับสำเนาจีโนมที่เหมือนกันทุกประการกับจีโนมของเซลล์แม่ และถือเป็นตัวโคลน อย่างไรก็ตามแบคทีเรียสามารถวิวัฒน์ได้จากการคัดเลือกการเปลี่ยนแปลงที่เกิดกับสารพันธุกรรมดีเอ็นเอ ซึ่งอาจเกิดจากการรวมกันใหม่ของยีนหรือการกลายพันธ์ การกลายพันธุ์เกิดจากความผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการจำลองดีเอ็นเอ หรือเกิดจากการได้รับสารก่อกลายพันธุ์ (mutagen) อัตราการกลายพันธุ์ต่างกันไปในแบคทีเรียแต่ละสปีชีส์ และกระทั่งตัวโคลนของแบคทีเรียสปีชีส์เดียวกันก็มีอัตราการกลายพันธุ์ต่างกัน[154] การเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมในจีโนมของแบคทีเรียเกิดขึ้นทั้งจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มที่เกิดขึ้นในช่วงกระบวนการจำลองดีเอ็นเอหรือจากการกลายพันธุ์ที่มีความเครียดกำกับ (stress-directed mutation) ที่ยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำกัดการเจริญเติบโตบางอย่างมีอัตราการกลายพันธุ์ที่เพิ่มขึ้น[155]

แบคทีเรียบางชนิดสามารถถ่ายทอดสารพันธุกรรมข้ามเซลล์ได้ ซึ่งเกิดได้สามวิธี วิธีแรกแบคทีเรียจะเก็บดีเอ็นเอภายนอก (exogenous DNA) จากสิ่งแวดล้อมในกระบวนการทรานส์ฟอร์เมชัน (transformation)[156] แบคทีเรียหลายชนิดสามารถรับดีเอ็นเอจากสิ่งแวดล้อมได้ตามธรรมชาติ บางชนิดต้องทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเสียก่อนเพื่อเหนี่ยวนำให้รับดีเอ็นเอเข้าไป[157] พัฒนาการของความสามารถในการรับดีเอ็นเอจากภายนอกมักสัมพันธ์กับปัจจัยกดดันทางสิ่งแวดล้อม และอาจเป็นการปรับตัวเพื่อช่วยซ่อมแซมความเสียหายในดีเอ็นเอของเซลล์ที่รับเข้าไป[158] วิธีที่สองที่แบคทีเรียจะส่งผ่านสารพันธุกรรมคือทรานส์ดักชัน (transduction) ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อแบคเทอริโอเฟจ (bacteriophage) แทรกดีเอ็นเอแปลกปลอมเข้าสู่โครโมโซมของแบคทีเรีย แบคเทอริโอเฟจมีหลายชนิด บางชนิดเพียงทำให้ติดเชื้อและทำให้เซลล์แบคทีเรียโฮสต์แตก (lyses) และชนิดที่แทรกตัวเข้าไปในโครโมโซมของโฮสต์[159] แบคทีเรียต้านทานการติดเฟจด้วยระบบตัดจำเพาะและดัดแปลง (restriction modification system) ที่ย่อยสลายดีเอ็นเอแปลกปลอม[160] และระบบที่ใช้ลำดับคริสเปอร์ (CRISPR) เพื่อเก็บรักษาชิ้นส่วนจีโนมของเฟจที่แบคทีเรียเคยพบมาก่อน ทำให้แบคทีเรียสามารถป้องกันการเพิ่มจำนวนของแบคทีเรียผ่านกระบวนการยับยั้งอาร์เอ็นเอ (RNA interference)[161][162] วิธีที่สามคือกระบวนการคอนจูเกชัน (conjugation) ที่มีการส่งผ่านดีเอ็นเอผ่านการสัมผัสเซลล์โดยตรง โดยปกติแล้วทรานส์ดักชัน คอนจูเกชัน และทรานส์ฟอร์เมชันเกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดสารพันธุกรรมระหว่างแบคทีเรียที่อยู่ในสปีชีส์เดียวกัน แต่บางครั้งก็เกิดการถ่ายทอดระหว่างแบคทีเรียต่างสปีชีส์ และอาจมีผลพวงที่มีนัยยะสำคัญ เช่น การถ่ายทอดความสามารถดื้อยา[163][164] ในกรณีนี้ การได้รับยีนมาจากแบคทีเรียอื่นหรือจากธรรมชาติเรียกว่าการถ่ายทอดยีนในแนวราบ (horizontal gene transfer) และอาจเกิดขึ้นเป็นปกติตามสภาพธรรมชาติ[165]

พฤติกรรม

[แก้]

การเคลื่อนที่

[แก้]
ภาพกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่านของ Desulfovibrio vulgaris แสดงแฟลเจลลัมเส้นเดียวที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์ แถบมาตราส่วนมีความยาว ไมโครเมตร

แบคทีเรียหลายชนิดสามารถเคลื่อนที่ได้ด้วยตัวเอง (motile) โดยใช้กลไกหลากหลายชนิด แฟลเจลลาเป็นกลไกหนึ่งที่มีการศึกษาไว้เป็นอย่างดี แฟลเจลลาเป็นเส้นใยสายยาวที่มีมอเตอร์อยู่ที่ฐานคอยหมุนให้เกิดการเคลื่อนไหวคล้ายใบพัด[166] แฟลเจลลาของแบคทีเรียประกอบด้วยโปรตีน 20 ชนิด และมีโปรตีนอีกประมาณ 30 ที่จำเป็นสำหรับการควบคุมและการประกอบแฟลเจลลา[166] แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างที่สามารถหมุนได้ ขับเคลื่อนโดยมอเตอร์เปลี่ยนทิศทางได้ที่อยู่ตรงฐาน มอเตอร์นี้ใช้พลังงานจากเกรเดียนต์ของไฟฟ้าเคมีระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์[167]

การจัดเรียงแฟลเจลลัมรูปแบบบต่าง ๆ ในแบคทีเรีย: A-เส้นเดียวที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์ (monotrichous) B-กระจุกที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์ (lophotrichous) C-หนึ่งเส้นที่ปลายแต่ละด้าน (amphitrichous) D-รอบเซลล์ (peritrichous)

แบคทีเรียสามารถใช้แฟลเจลลาได้หลายวิธีเพื่อทำให้เกิดการเคลื่อนที่ในลักษณะที่แตกต่างกัน แบคทีเรียหลายชนิด (เช่น E. coli) มีการเคลื่อนที่สองรูปแบบที่แตกต่างกัน ได้แก่ การเคลื่อนที่ไปข้างหน้า (swimming) และการตีลังกา (tumbling) การตีลังกาทำให้แบคทีเรียดังกล่าวจัดทิศทางใหม่ได้ และทำให้การเคลื่อนที่มีลักษณะเป็นการเดินสุ่มแบบสามมิติ[168] แบคทีเรียแต่ละสปีชีส์มีจำนวนและการจัดเรียงแฟลเจลลาบนผิวเซลล์แตกต่างกัน บางชนิดมีแฟลเจลลาเส้นเดียว (monotrichous), บางชนิดมีแฟลเจลลาหนึ่งเส้นที่ปลายแต่ละด้าน (amphitrichous), บางชนิดมีแฟลเจลลาเป็นกระจุกที่ขั้วของเซลล์ (lophotrichous), และบางชนิดมีแฟลเจลลากระจายอยู่ทั่วทั้งพื้นผิวของเซลล์ (peritrichous) แฟลเจลลาของสไปโรคีท ซึ่งเป็นแบคทีเรียพิเศษกลุ่มหนึ่ง อยู่ในพื้นที่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสอง (periplasmic space) และสไปโรคีทยังมีลักษณะเฉพาะคือรูปทรงเป็นเกลียว ซึ่งจะหมุนไปพร้อมกับการเคลื่อนที่ของสไปโรคีท[166]

ปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น

[แก้]
chart showing bacterial infections upon various parts of human body
ภาพรวมของกาารติดเชื้อแบคทีเรียและสปีชีส์หลักที่เกี่ยวข้อง[169]

แม้แบคทีเรียจะมีลักษณะภายนอกที่เรียบง่าย แต่ก็สามารถสร้างรูปแบบความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนกับสิ่งมีชีวิตอื่นได้ ภาวะที่แบคทีเรียอาศัยอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่นแบ่งออกเป็นสามประเภท ได้แก่ ภาวะปรสิต ภาวะพึ่งพา ภาวะอิงอาศัย แบคทีเรียที่ดำรงชีวิตแบบอิงอาศัยมีขนาดเล็ก จึงมีจำนวนมหาศาลและสามารถเจริญเติบโตบนตัวสัตว์ พืช และบนพื้นผิวต่าง ๆ นอกจากนี้ แบคทีเรียยังสามารถเติบโตได้ดีขึ้นเมื่อได้รับความอบอุ่นและเหงื่อ ซึ่งในมนุษย์ หากบนผิวมีประชากรแบคทีเรียสูงจะทำให้เกิดกลิ่นกาย[170]

ผู้ล่า

[แก้]

แบคทีเรียบางสปีชีส์สามารถฆ่าและกินจุลชีพอื่นได้ กลุ่มสปีชีส์นี้เรียกว่า แบคทีเรียล่าเหยื่อ[171] ตัวอย่างเช่น Myxococcus xanthus ซึ่งจับกลุ่มกันฆ่าและย่อยแบคทีเรียใดก็ตามที่พบ[172] แบคทีเรียล่าเหยื่อชนิดอื่นใช้การเกาะติดอยู่กับเหยื่อเพื่อที่จะย่อยและดูดซึมสารอาหาร เช่น Vampirovibrio chlorellavorus[173] หรือรุกรานเซลล์อื่นและเพิ่มจำนวนในไซโทซอล เช่น Daptobacter[174] เชื่อว่าแบคทีเรียล่าเหยื่อวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตอาศัยซากที่บริโภคจุลชีพที่ตายแล้ว จนสามารถดักจับและฆ่าสิ่งมีชีวิตอื่นได้[175]

เชื้อก่อโรค

[แก้]
Color-enhanced scanning electron micrograph of red Salmonella typhimurium in yellow human cells
ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราดย้อมสีแสดงให้เห็น Salmonella typhimurium (สีแดง) กำลังรุกรานเซลล์ของมนุษย์ในถาดเพาะเลี้ยง

หากแบคทีเรียมีความสัมพันธ์ในลักษณะปรสิตกับสิ่งมีชีวิตอื่น ก็จะถูกจัดเป็นเชื้อก่อโรค แบคทีเรียก่อโรคเป็นสาเหตุสำคัญของโรคและการเสียชีวิตในมนุษย์ และก่อโรคติดเชื้อ เช่น บาดทะยัก (เกิดจาก Clostridium tetani), ไข้ไทฟอยด์, โรคคอตีบ, ซิฟิลิส, อหิวาตกโรค, อาหารเป็นพิษ, เรื้อน (เกิดจาก Micobacterium leprae) และวัณโรค (เกิดจาก Mycobacterium tuberculosis) เชื้อที่เป็นสาเหตุของโรคหนึ่งอาจได้รับการค้นพบในอีกหลายปีให้หลังก็ได้ ดังในกรณีของ Helicobacter pylori กับแผลหลุมในกระเพาะอาหาร นอกจากนี้โรคที่เกิดจากแบคทีเรียยังมีความสำคัญในด้านการเกษตร ดังเห็นได้จากแบคทีเรียที่ก่อโรคใบจุด โรคใบไหม้ และโรคเหี่ยวในพืช รวมถึงโรคโจนส์ โรคเต้านมอักเสบ การปนเปื้อนเชื้อซัลโมเนลลาและแอนแทรกซ์ในปศุสัตว์[176]

เชื้อก่อโรคแต่ละสปีชีส์มีช่วงลักษณะปฏิสัมพันธ์กับโฮสต์ที่เป็นมนุษย์ประจำสปีชีส์ แบคทีเรียบางชนิด เช่น Staphylococcus หรือ Streptococcus สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนัง, ปอดอักเสบ (pneumonia), เยื่อหุ้มสมองอักเสบ และการติดเชื้อในกระแสเลือด การอักเสบตอบสนองทั่วร่างกายที่ทำให้เกิดภาวะช็อก หลอดเลือดขยายทั่วร่างกาย และอาจทำให้เสียชีวิตได้[177] กระนั้นแบคทีเรียเหล่านี้ก็ยังเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพประจำถิ่นของมนุษย์และมักจะอาศัยอยู่บนผิวหนังหรือในจมูกโดยที่ไม่ก่อให้เกิดโรคแต่อย่างใด แบคทีเรียบางชนิดก่อโรคได้อย่าง invariably เช่น Rickettsia ซึ่งเป็นปรสิตที่ต้องอาศัยอยู่ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นเพื่อเติบโตและสืบพันธ์ุ (obligate intracellular parasite) สปีชีส์หนึ่งของ Rickettsia ก่อไข้รากสาดใหญ่ และอีกชนิดก่อโรคไข้พุพองเทือกเขาร็อกกี (Rocky Mountain spotted fever) Chlamydia ซึ่งแบคทีเรียปรสิตในเซลล์อีกไฟลัมหนึ่ง ประกอบด้วยสปีชีส์ที่สามารถก่อโรคปอดอักเสบหรือการติดเชื้อในระบบทางเดินปัสสาวะได้ และอาจเกี่ยวข้องกับโรคหลอดเลือดเลี้ยงหัวใจด้วย[178] บางสปีชีส์ เช่น Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia และ Mycobacterium avium เป็นเชื้อฉวยโอกาสและก่อโรคในผู้ที่มีภาวะกดภูมิคุ้มกันหรือซิสติก ไฟโบรซิส[179][180]

การติดเชื้อแบคทีเรียอาาจรักษาได้ด้วยยาปฏิชีวนะ ซึ่งแบ่งได้เป็นยาฆ่าแบคทีเรีย หากเป็นยาที่มีฤทธิ์ฆ่าแบคทีเรีย และยายับยั้งแบคทีเรีย หากว่ามีฤทธิ์เพียงป้องกันการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ยาปฏิชีวนะมีหลายชนิด และแต่ละกลุ่มจะยับยั้งกระบวนการของเชื้อก่อโรคที่ต่างออกไปจากที่พบในโฮสต์ ตัวอย่างเช่น คลอแรมเฟนิคอลและพูโรมัยซินที่ทำให้เกิดความเป็นพิษต่อเพียงเชื้อก่อโรคด้วยการยับยั้งไรโบโซมของแบคทีเรีย ซึ่งมีโครงสร้างต่างจากไรโบโซมของยูแคริโอต[181] มีการใช้ยาปฏิชีวะทั้งในการรักษาโรคในมนุษย์และการเกษตรแบบมุ่งเน้น (intensive farming) เพื่อเร่งการเจริญเติบโตของปศุสัตว์ ซึ่งอาจมีส่วนเร่งให้เกิดการพัฒนาการดื้อยาในประชากรแบคทีเรียอย่างรวดเร็ว[182] โรคติดเชื้อสามารถป้องกันได้ด้วยมาตรการระงับเชื้อ เช่น การทำไร้เชื้อผิวหนังก่อนทำหัตถการที่ใช้เข็มเจาะเข้าร่างกาย และการดูแลสายสวนชนิดที่ต้องเสียบคาไว้อย่างเหมาะสม นอกจากนี้เครื่องมือทางศัลยกรรมและทันตกรรมต้องไร้เชื้อเพื่อป้องกันการปนเปื้อนแบคทีเรีย มีการนำสารฆ่าเชื้อ (disinfectant) เช่น น้ำยาฟอกขาว มาฆ่าแบคทีเรียหรือเชื้อก่อโรคอื่นบนพื้นผิวของสิ่งไม่มีชีวิตเพื่อป้องกันการปนเปื้อนและลดความเสี่ยงที่จะติดเชื้อโรคลงไปอีก[183]

ความสำคัญทางเทคโนโลยีและอุตสาหกรรม

[แก้]

มนุษย์นำแบคทีเรีย ซึ่งมักเป็นแบคทีเรียที่สร้างกรดแลกติก เช่น Lactobacillus และ Lactococcus มาใช้ร่วมกับยีสต์และเชื้อราเพื่อเตรียมอาหารหมักดองมากว่าหลายพันปี เช่น ชีส ผักดอง ซีอิ๊ว น้ำส้มสายชู ไวน์ เซาเออร์เคราท์[184][185]

แบคทีเรียมีคุณสมบัติโดดเด่นคือสามารถย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์ได้หลายชนิด มนุษย์นำความสามารถนี้มาใช้ในการจัดการขยะและการบำบัดสารมลพิษด้วยวิธีชีวภาพ แบคทีเรียสามารถย่อยไฮโดรคาร์บอนในปิโตรเลียมได้และถูกนำมาใช้ทำความสะอาดคราบน้ำมันรั่วไหล[186] ที่อ่าวปรินซ์วิลเลียม (Prince William Sound) มีการเติมปุ๋ยลงบนชายหาดบางแห่งเพื่อเอื้อการเจริญเติบโตของแบคทีเรียประเภทนี้หลังจากเหตุการณ์น้ำมันรั่วไหลเอ็กซอน วัลเดซปี 1989 ซึ่งได้ผลในชายหาดที่น้ำมันปกคลุมไม่หนามากนัก นอกจากนี้ยังมีการใช้แบคทีเรียในการบำบัดขยะพิษจากอุตสาหกรรม[187] ในทางอุตสาหกรรมเคมี แบคทีเรียมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิตสารที่บริสุทธิ์ทางอีแนนทิโอเมอร์สำหรับใช้ในทางเภสัชกรรมและเคมีเกษตร[188]

แบคทีเรียยังสามารถนำมาใช้แทนยาฆ่าแมลงในการควบคุมสัตว์รบกวนด้วยวิธีทางชีวภาพ (biological pest control) ซึ่งมักใช้แบคทีเรีย Bacillus thuringiensis (หรือเรียกว่า BT) ซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกที่อาศัยอยู่ในดิน มีการสปีชีส์ย่อยของแบคทีเรียนี้เป็นสารฆ่าแมลงที่จำเพาะต่อแมลงในอันดับผีเสื้อภายใต้ชื่อทางการค้าเช่น ไดเพล (Dipel) และทูริไซด์ (Thuricide)[189] การใช้แบคทีเรียเป็นสารกำจัดสัตว์รังควาญมีความจำเพาะ จึงถือว่าเป็นมิตรต่อสิ่งแวดล้อม โดยมีผลกระทบต่อมนุษย์ สัตว์ป่า สัตว์ผสมเกสร และแมลงมีประโยชน์ส่วนใหญ่ในระดับน้อยหรือไม่มีผลกระทบ[190][191]

แบคทีเรียสามารถเจริญเติบโตได้อย่างรวดเร็วและค่อนข้างสะดวกต่อการจัดการควบคุม แบคทีเรียจึงกลายเป็นเครื่องมือสำหรับปฏิบัติงานทางชีววิทยาโมเลกุล พันธุศาสตร์ และชีวเคมี นักวิทยาศาสตร์สามารถระบุหน้าที่ของยีน เอนไซม์ และวิถีเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียด้วยการทำให้ดีเอ็นเอของแบคทีเรียเกิดการกลายพันธ์ุและตรวจสอบผลฟีโนไทป์ที่ได้ จากนั้นจึงนำองค์ความรู้ที่ได้มาประยุกต์ใช้กับสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า[192] ความมุ่งหมายในการทำความเข้าใจชีวเคมีของเซลล์มาถึงระดับที่ซับซ้อนที่สุด คือการสังเคราะห์ข้อมูลเกี่ยวกับการแสดงออกของยีนและจลนศาสตร์ของเอนไซม์จำนวนมากให้กลายเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตทั้งตัว ซึ่งอาจกระทำได้กับแบคทีเรียที่มีผู้ศึกษาวิจัยไว้อย่างดีแล้ว ดังเช่นในปัจจุบันที่มีผู้สร้างและทดสอบแบบจำลองเมแทบอลิซึมของ Escherichia coli[193][194] ความเข้าใจในเมแทบอลิซึมและพันธุกรรมของแบคทีเรียทำให้มนุษย์สามารถนำเทคโนโลยีชีวภาพมาปรับแต่งแบคทีเรียเพื่อผลิตโปรตีนรักษาโรค เช่น อินซูลิน โกรทแฟกเตอร์ หรือแอนติบอดี[195][196]

เนื่องจากแบคทีเรียมีความสำคัญต่อวงการการวิจัยโดยรวม จึงมีการคัดแยกและเก็บรักษาตัวอย่างสายพันธุ์แบคทีเรียไว้ที่ธนาคารเก็บตัวอย่างทางชีวภาพ (biorepository)[197]

ประวัติศาสตร์ของวิทยาแบคทีเรีย

[แก้]
ภาพวาดอันโตนี ฟัน เลเวินฮุกในชุดคลุมและเสื้อประดับขอบ ด้านข้างมีหมึกปากกาและกระดาษ
อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลชีววิทยาคนแรกและเป็นบุคคลแรกที่ทำการสังเกตแบคทีเรียโดยใช้กล้องจุลทรรศน์

อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลทรรศน์วิทยาชาวฮอลแลนด์ เป็นผู้สังเกตเห็นแบคทีเรียเป็นคนแรก โดยใช้กล้องจุลทรรศน์เลนส์เดี่ยวที่ออกแบบขึ้นเอง[198] เลเวินฮุกประกาศการค้นพบผ่านทางชุดจดหมายที่ส่งไปยังราชสมาคมแห่งลอนดอน[199][200][201] แบคทีเรียเป็นการค้นพบทางจุลทรรศน์ที่โดดเด่นที่สุดของเลเวินฮุก แบคทีเรียมีขนาดเล็กเสียจนเกือบเกินขีดจำกัดของกล้องจุลทรรศน์ของเขา และไม่มีใครสังเกตเห็นอีกเลยเป็นเวลากว่าศตวรรษ[202] ซึ่งถือเป็นการหยุดชะงักใหญ่ครั้งหนึ่งในประวัติศาสตร์ของวิทยาศาสตร์ นอกจากนี้เลเวินฮุกยังสังเกตเห็นโปรโตซัว ซึ่งเขาเรียกว่า "แอนิมอลกุล (animalcule)" สิ่งที่เลเวินฮุกค้นพบกลับมามีผู้ทำการศึกษาอีกครั้งเนื่องจากการค้นพบทางทฤษฎีเซลล์ในสมัยใหม่[203]

คริสทีอัน ก็อทฟรีท เอเรินแบร์คเป็นผู้เริ่มใช้คำว่า "bacterium" เมื่อ ค.ศ. 1828[28] แต่ความจริงแล้วคำว่า Bacterium ของเอเรินแบร์คคือสกุลที่ประกอบด้วยแบคทีเรียรูปท่อนที่ไม่สร้างสปอร์[204] ตรงกันข้ามกับ Bacillus ซึ่งเป็นแบคทีเรียรูปท่อนสร้างสปอร์ ที่เอเรินแบร์คได้นิยามไว้ใน ค.ศ. 1835[205]

ใน ค.ศ. 1859 หลุยส์ ปาสเตอร์สาธิตว่าการเจริญเติบโตของจุลชีพทำให้เกิดกระบวนการหมัก และการเจริญเติบโตนี้ไม่ได้เกิดขึ้นมาเองจากสิ่งไร้ชีวิต (ยีสต์และราที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการหมักไม่ใช่แบคทีเรียแต่เป็นฟังไจ) ปาสเตอร์เป็นบุคคลแรก ๆ ที่สนับสนุนทฤษฎีเชื้อของโรค เช่นเดียวกับโรแบร์ท ค็อค นายแพทย์ร่วมสมัยเดียวกัน[206]

โรแบร์ท ค็อคทำการศึกษาอหิวาตกโรค แอนแทรกซ์ วัณโรค และเป็นผู้บุกเบิกวิชาจุลชีววิทยาการแพทย์ เขาได้พิสูจน์ทฤษฎีเชื้อโรคในระหว่างการศึกษาวัณโรคและได้รับรางวัลโนเบลใน ค.ศ. 1905 จากการพิสูจน์นี้[207] เขาเป็นผู้ตั้งสมมติฐานของค็อคที่ซึ่งมีเกณฑ์สำหรับพิสูจน์ว่าสิ่งมีชีวิตที่ต้องการศึกษาเป็นสาเหตุของโรคหนึ่ง ๆ หรือไม่ สมมติฐานของค็อคยังเป็นที่ใช้กันมาจนถึงปัจจุบัน[208]

กล่าวกันว่าแฟร์ดีนันท์ โคห์นเป็นผู้ก่อตั้งวิชาวิทยาแบคทีเรีย โดยเขาได้ศึกษามาตั้งแต่ ค.ศ. 1870 เขาเป็นบุคคลแรกที่จำแนกแบคทีเรียตามลักษณะสัณฐาน[209][210]

ถึงแม้จะเป็นที่ทราบกันในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่าแบคทีเรียเป็นสาเหตุของโรคหลายชนิดแต่ก็ไม่มีวิธีการรักษาที่มีประสิทธิภาพพอในสมัยนั้น[211] ใน ค.ศ. 1910 เพาล์ แอร์ลิชพัฒนายาปฏิชีวนะตัวแรกขึ้นมาโดยเปลี่ยนสีที่ใช้ย้อม Treponema pallidum ซึ่งเป็นแบคทีเรียสไปโรคีทที่ทำให้เกิดโรคซิฟิลิส เป็นสารประกอบที่ทำลายเฉพาะเชื้อดังกล่าว[212] แอร์ลิชได้รับรางวัลโนเบลสำหรับการศึกษาทางด้านภูมิคุ้มกันวิทยาใน ค.ศ. 1908 และริเริ่มการใช้สีย้อมเพื่อตรวจหาและวินิจฉัยแบคทีเรีย การศึกษาของเขาเป็นพื้นฐานสำหรับสีย้อมแกรมและสีย้อมซีห์ล–นีลเซน[213]

การศึกษาแบคทีเรียได้ก้าวหน้าไปอีกขั้นหนึ่งเมื่อคาร์ล โวซระบุได้ว่าอาร์เคียมีสายวิวัฒนาการแยกต่างหากจากแบคทีเรีย[214] การจัดสายวิวัฒนาการนี้เกิดขึ้นจากการหาลำดับเบสไรโบโซมัลอาร์เอ็นเอขนาด 16s และทำให้โพรแคริโอตถูกแบ่งออกเป็นสองโดเมน โดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบสามโดเมน[19]

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ "31. Ancient Life: Apex Chert Microfossils". www.lpi.usra.edu. สืบค้นเมื่อ 2022-03-12.
  2. ↑ Göker M, Oren A (มกราคม 2024). "Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74 (1). doi:10.1099/ijsem.0.006242. PMID 38252124.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  3. ↑ [Bacteria, not assigned to family] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  4. ↑ [Microvibrio] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  5. ↑ [Pedodermatophilus] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  6. ↑ [Pelosigma] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  7. ↑ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (กรกฎาคม 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  8. ↑ Forbes SL (2008). "Decomposition Chemistry in a Burial Environment". ใน Tibbett M, Carter DO (บ.ก.). Soil Analysis in Forensic Taphonomy. CRC Press. น. 203–223. ISBN 978-1-4200-6991-4.
  9. ↑ Dudek NK, Sun CL, Burstein D (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome" (PDF). Current Biology. 27 (24): 3752–3762. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. PMID 29153320. S2CID 43864355.
  10. 1 2 Pommerville 2014, pp. 3–6.
  11. 1 2 Flemming HC, Wuertz S (เมษายน 2019). "Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms". Nature Reviews. Microbiology. 17 (4): 247–260. doi:10.1038/s41579-019-0158-9. PMID 30760902.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  12. 1 2 Bar-On YM, Phillips R, Milo R (มิถุนายน 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  13. ↑ Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19 สิงหาคม 2016). "Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body". PLOS Biology. 14 (8) e1002533. doi:10.1371/journal.pbio.1002533. PMC 4991899. PMID 27541692.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  14. ↑ Sears CL (ตุลาคม 2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  15. 1 2 McCutcheon JP (ตุลาคม 2021). "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 37 (1): 115–142. doi:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122. PMID 34242059.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  16. ↑ "2002 WHO mortality data". ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 23 ตุลาคม 2013. สืบค้นเมื่อ 20 มกราคม 2007.
  17. ↑ "Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists". Science Daily. 2 กันยายน 2010. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 31 สิงหาคม 2017.
  18. ↑ Ishige T, Honda K, Shimizu S (เมษายน 2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology. 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  19. 1 2 Hall 2008, p. 145.
  20. ↑ Santhosh, Poornima Budime; Genova, Julia (10 มกราคม 2023). "Archaeosomes: New Generation of Liposomes Based on Archaeal Lipids for Drug Delivery and Biomedical Applications". ACS Omega. 8 (1): 1–9. doi:10.1021/acsomega.2c06034. PMC 9835528. PMID 36643444.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  21. ↑ Kessel, Michael; Klink, Friedrich (กันยายน 1980). "Archaebacterial elongation factor is ADP-ribosylated by diphtheria toxin". Nature. 287 (5779): 250–251. Bibcode:1980Natur.287..250K. doi:10.1038/287250a0. PMID 6776409.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  22. ↑ Falb, Michaela; Aivaliotis, Michalis; Garcia-Rizo, Carolina; Bisle, Birgit; Tebbe, Andreas; Klein, Christian; Konstantinidis, Kosta; Siedler, Frank; Pfeiffer, Friedhelm; Oesterhelt, Dieter (ตุลาคม 2006). "Archaeal N-terminal Protein Maturation Commonly Involves N-terminal Acetylation: A Large-scale Proteomics Survey". Journal of Molecular Biology. 362 (5): 915–924. doi:10.1016/j.jmb.2006.07.086. PMID 16950390.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  23. ↑ Pan P, Gu Y, Sun DL, Wu QL, Zhou NY (พฤษภาคม 2023). "Microbial Diversity Biased Estimation Caused by Intragenomic Heterogeneity and Interspecific Conservation of 16S rRNA Genes". Applied and Environmental Microbiology. 89 (5) e02108-22: e0210822. doi:10.1128/aem.02108-22. PMC 10231250. PMID 37129483.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  24. ↑ βακτήριον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at Perseus Project.
  25. ↑ βακτηρία in Liddell and Scott.
  26. ↑ Harper, Douglas. "bacteria". Online Etymology Dictionary.
  27. 1 2 Krasner 2014, p. 74.
  28. 1 2 Ehrenberg CG (1828). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Berlin: Decas prima.
  29. 1 2 3 4 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ "Jensen-2025"
  30. ↑ Callaway, Ewen (23 มกราคม 2025). "These are the 20 most-studied bacteria — the majority have been ignored". Nature. 637 (8047): 770–771. Bibcode:2025Natur.637..770C. doi:10.1038/d41586-025-00038-x. PMID 39794431.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  31. ↑ Médigue, Claudine; Moszer, Ivan (ธันวาคม 2007). "Annotation, comparison and databases for hundreds of bacterial genomes". Research in Microbiology. 158 (10): 724–736. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.009. PMID 18031997.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  32. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  33. ↑ Hall 2008, p. 84.
  34. ↑ Godoy-Vitorino F (กรกฎาคม 2019). "Human microbial ecology and the rising new medicine". Annals of Translational Medicine. 7 (14): 342. doi:10.21037/atm.2019.06.56. PMC 6694241. PMID 31475212.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  35. ↑ Schopf JW (กรกฎาคม 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  36. ↑ DeLong EF, Pace NR (สิงหาคม 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  37. ↑ Brown JR, Doolittle WF (ธันวาคม 1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  38. ↑ Daum B, Gold V (มิถุนายน 2018). "Twitch or swim: towards the understanding of prokaryotic motion based on the type IV pilus blueprint". Biological Chemistry. 399 (7): 799–808. doi:10.1515/hsz-2018-0157. hdl:10871/33366. PMID 29894297.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  39. ↑ Di Giulio M (ธันวาคม 2003). "The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles". Journal of Molecular Evolution. 57 (6): 721–30. Bibcode:2003JMolE..57..721D. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  40. ↑ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (พฤศจิกายน 2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871. PMID 15535883.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  41. ↑ Homann M, Sansjofre P, Van Zuilen M, Heubeck C, Gong J, Killingsworth B, Foster IS, Airo A, Van Kranendonk MJ, Ader M, Lalonde SV (23 กรกฎาคม 2018). "Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago" (PDF). Nature Geoscience. 11 (9): 665–671. Bibcode:2018NatGe..11..665H. doi:10.1038/s41561-018-0190-9.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  42. ↑ Gabaldón T (ตุลาคม 2021). "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell". Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631–647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  43. ↑ Callier V (8 มิถุนายน 2022). "Mitochondria and the origin of eukaryotes". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-060822-2.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  44. ↑ Poole AM, Penny D (มกราคม 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. Bibcode:2007BiEss..29...74P. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  45. ↑ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (เมษายน 2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  46. ↑ Katiyar, Santosh K.; Visvesvara, Govinda S.; Edlind, Thomas D. (มกราคม 1995). "Comparisons of ribosomal RNA sequences from amitochondrial protozoa: implications for processing, mRNA binding and paromomycin susceptibility". Gene. 152 (1): 27–33. doi:10.1016/0378-1119(94)00677-K. PMID 7828924.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  47. ↑ Tůmová, Pavla; Voleman, Luboš; Klingl, Andreas; Nohýnková, Eva; Wanner, Gerhard; Doležal, Pavel (ธันวาคม 2021). "Inheritance of the reduced mitochondria of Giardia intestinalis is coupled to the flagellar maturation cycle". BMC Biology. 19 (1) 193. doi:10.1186/s12915-021-01129-7. PMC 8422661. PMID 34493257.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  48. ↑ Stephens TG, Gabr A, Calatrava V, Grossman AR, Bhattacharya D (กันยายน 2021). "Why is primary endosymbiosis so rare?". The New Phytologist. 231 (5): 1693–1699. Bibcode:2021NewPh.231.1693S. doi:10.1111/nph.17478. PMC 8711089. PMID 34018613.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  49. 1 2 Baker-Austin C, Dopson M (เมษายน 2007). "Life in acid: pH homeostasis in acidophiles". Trends in Microbiology. 15 (4): 165–171. doi:10.1016/j.tim.2007.02.005. PMID 17331729.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  50. ↑ Jeong SW, Choi YJ (ตุลาคม 2020). "Extremophilic Microorganisms for the Treatment of Toxic Pollutants in the Environment". Molecules. 25 (21): 4916. Bibcode:2020Molec..25.4916J. doi:10.3390/molecules25214916. PMC 7660605. PMID 33114255.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  51. ↑ Wheelis 2008, p. 362.
  52. ↑ Kushkevych I, Procházka J, Gajdács M, Rittmann SK, Vítězová M (มิถุนายน 2021). "Molecular Physiology of Anaerobic Phototrophic Purple and Green Sulfur Bacteria". International Journal of Molecular Sciences. 22 (12): 6398. doi:10.3390/ijms22126398. PMC 8232776. PMID 34203823.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  53. ↑ Wheelis 2008, p. 6.
  54. 1 2 3 Krasner 2014, p. 38.
  55. 1 2 3 4 5 6 7 Pommerville 2014, p. 134.
  56. ↑ Marion GM, Fritsen CH, Eicken H, Payne MC (ธันวาคม 2003). "The search for life on Europa: limiting environmental factors, potential habitats, and Earth analogues". Astrobiology. 3 (4): 785–811. Bibcode:2003AsBio...3..785M. doi:10.1089/153110703322736105. PMID 14987483.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  57. ↑ Heuer VB, Inagaki F, Morono Y, Kubo Y, Spivack AJ, Viehweger B, Treude T, Beulig F, Schubotz F, Tonai S, Bowden SA, Cramm M, Henkel S, Hirose T, Homola K, Hoshino T, Ijiri A, Imachi H, Kamiya N, Kaneko M, Lagostina L, Manners H, McClelland HL, Metcalfe K, Okutsu N, Pan D, Raudsepp MJ, Sauvage J, Tsang MY, Wang DT, Whitaker E, Yamamoto Y, Yang K, Maeda L, Adhikari RR, Glombitza C, Hamada Y, Kallmeyer J, Wendt J, Wörmer L, Yamada Y, Kinoshita M, Hinrichs KU (ธันวาคม 2020). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science. 370 (6521): 1230–1234. Bibcode:2020Sci...370.1230H. doi:10.1126/science.abd7934. hdl:2164/15700. PMID 33273103.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  58. ↑ Schulz HN, Jorgensen BB (2001). "Big bacteria". Annual Review of Microbiology. 55: 105–137. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351.
  59. ↑ Williams C (2011). "Who are you calling simple?". New Scientist. 211 (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  60. ↑ Volland J, Gonzalez-Rizzo S, Gros O, Tyml T, Ivanova N, Schulz F, Goudeau D, Elisabeth NH, Nath N, Udwary D, Malmstrom RR, Guidi-Rontani C, Bolte-Kluge S, Davies KM, Jean MR, Mansot J, Mouncey NJ, Angert ER, Woyke T, Date SV (2022). "A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles". Science. 376 (6600): 1453–1458. Bibcode:2022Sci...376.1453V. doi:10.1126/science.abb3634. PMID 35737788.
  61. ↑ Sanderson K (มิถุนายน 2022). "Largest bacterium ever found is surprisingly complex". Nature. doi:10.1038/d41586-022-01757-1. PMID 35750919.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  62. ↑ Robertson J, Gomersall M, Gill P (พฤศจิกายน 1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". Journal of Bacteriology. 124 (2): 1007–18. doi:10.1128/JB.124.2.1007-1018.1975. PMC 235991. PMID 1102522.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  63. ↑ Velimirov B (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and Environments. 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67.
  64. ↑ Dusenbery DB (2009). Living at Micro Scale (ภาษาอังกฤษ). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. น. 20–25. ISBN 978-0-674-03116-6.
  65. ↑ Yang DC, Blair KM, Salama NR (มีนาคม 2016). "Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 80 (1): 187–203. doi:10.1128/MMBR.00031-15. PMC 4771367. PMID 26864431.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  66. ↑ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (สิงหาคม 2005). "Bacterial cell shape". Nature Reviews. Microbiology. 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  67. ↑ Young KD (กันยายน 2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593. PMID 16959965.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  68. ↑ Crawford 2007, p. xi.
  69. ↑ Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP (กุมภาพันธ์ 2014). "Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 12 (2): 115–24. doi:10.1038/nrmicro3178. hdl:11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d. PMID 24384602.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  70. ↑ Shimkets LJ (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annual Review of Microbiology. 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700.
  71. ↑ Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annual Review of Microbiology. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930.
  72. ↑ Wheelis 2008, p. 75.
  73. ↑ Mandal A, Dutta A, Das R, Mukherjee J (มิถุนายน 2021). "Role of intertidal microbial communities in carbon dioxide sequestration and pollutant removal: A review". Marine Pollution Bulletin. 170 112626. Bibcode:2021MarPB.17012626M. doi:10.1016/j.marpolbul.2021.112626. PMID 34153859.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  74. ↑ Donlan RM (กันยายน 2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–90. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID 12194761.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  75. ↑ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (มกราคม 2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends in Microbiology. 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  76. 1 2 Davey ME, O'toole GA (ธันวาคม 2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (4): 847–67. Bibcode:2000MMBR...64..847D. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016. PMID 11104821.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  77. ↑ Donlan RM, Costerton JW (เมษายน 2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clinical Microbiology Reviews. 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID 11932229.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  78. ↑ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Microbiology: an Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ Third). New York: W W Norton. น. 82. ISBN 978-0-393-12367-8.
  79. ↑ Feijoo-Siota L, Rama JL, Sánchez-Pérez A, Villa TG (กรกฎาคม 2017). "Considerations on bacterial nucleoids". Applied Microbiology and Biotechnology. 101 (14): 5591–602. doi:10.1007/s00253-017-8381-7. PMID 28664324.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  80. ↑ Bobik TA (พฤษภาคม 2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes". Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–25. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  81. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (กันยายน 2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nature Reviews. Microbiology. 6 (9): 681–91. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  82. ↑ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (สิงหาคม 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–38. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  83. ↑ Gitai Z (มีนาคม 2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  84. ↑ Shih YL, Rothfield L (กันยายน 2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. Bibcode:2006MMBR...70..729S. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  85. ↑ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (มีนาคม 2007). "Functional taxonomy of bacterial hyperstructures". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID 17347523.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  86. ↑ Pommerville 2014, pp. 120–121.
  87. ↑ Bryant DA, Frigaard NU (พฤศจิกายน 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  88. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (สิงหาคม 2004). "Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria". Biophysical Journal. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  89. ↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (ตุลาคม 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  90. ↑ Poehlsgaard J, Douthwaite S (พฤศจิกายน 2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nature Reviews. Microbiology. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  91. ↑ Prabhakar, A; Choi, J; Wang, J; Petrov, A; Puglisi, JD (กรกฎาคม 2017). "Dynamic basis of fidelity and speed in translation: Coordinated multistep mechanisms of elongation and termination". Protein Science. 26 (7): 1352–1362. doi:10.1002/pro.3190. PMC 5477533. PMID 28480640.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  92. ↑ Yeo M, Chater K (มีนาคม 2005). "The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor". Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  93. ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (มีนาคม 2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". Biochemistry. Biokhimiia. 65 (3): 315–23. PMID 10739474. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 กันยายน 2006.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  94. ↑ Brune DC (มิถุนายน 1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Archives of Microbiology. 163 (6): 391–99. Bibcode:1995ArMic.163..391B. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  95. ↑ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Critical Reviews in Microbiology. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831.
  96. ↑ Walsby AE (มีนาคม 1994). "Gas vesicles". Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. doi:10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  97. ↑ van Heijenoort J (มีนาคม 2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  98. 1 2 Koch AL (ตุลาคม 2003). "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clinical Microbiology Reviews. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID 14557293.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  99. ↑ Gram HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–89.
  100. ↑ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology. 3 (2) REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.
  101. ↑ Walsh FM, Amyes SG (ตุลาคม 2004). "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens" (PDF). Current Opinion in Microbiology. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  102. ↑ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (มีนาคม 2015). "The Mycobacterial Cell Wall – Peptidoglycan and Arabinogalactan". Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. 5 (8) a021113. doi:10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729. PMID 25818664.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  103. ↑ Fagan RP, Fairweather NF (มีนาคม 2014). "Biogenesis and functions of bacterial S-layers" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 211–22. doi:10.1038/nrmicro3213. PMID 24509785.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  104. ↑ Thompson SA (ธันวาคม 2002). "Campylobacter surface-layers (S-layers) and immune evasion". Annals of Periodontology. 7 (1): 43–53. doi:10.1902/annals.2002.7.1.43. PMC 2763180. PMID 16013216.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  105. ↑ Beveridge TJ, Pouwels PH, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer EM, Schocher I, Sleytr UB, Morelli L, Callegari ML, Nomellini JF, Bingle WH, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval SF (มิถุนายน 1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiology Reviews. 20 (1–2): 99–149. Bibcode:1997FEMMR..20...99B. doi:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x. PMID 9276929.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  106. ↑ Kojima S, Blair DF (2004). The Bacterial Flagellar Motor: Structure and Function of a Complex Molecular Machine. International Review of Cytology. เล่มที่ 233. น. 93–134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN 978-0-12-364637-8. PMID 15037363.
  107. ↑ Wheelis 2008, p. 76.
  108. ↑ Cheng RA, Wiedmann M (2020). "Recent Advances in Our Understanding of the Diversity and Roles of Chaperone-Usher Fimbriae in Facilitating Salmonella Host and Tissue Tropism". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 10 628043. doi:10.3389/fcimb.2020.628043. PMC 7886704. PMID 33614531.
  109. ↑ Silverman PM (กุมภาพันธ์ 1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Molecular Microbiology. 23 (3): 423–29. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  110. ↑ Costa TR, Felisberto-Rodrigues C, Meir A, Prevost MS, Redzej A, Trokter M, Waksman G (มิถุนายน 2015). "Secretion systems in Gram-negative bacteria: structural and mechanistic insights". Nature Reviews. Microbiology. 13 (6): 343–59. doi:10.1038/nrmicro3456. PMID 25978706.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  111. ↑ Luong P, Dube DH (กรกฎาคม 2021). "Dismantling the bacterial glycocalyx: Chemical tools to probe, perturb, and image bacterial glycans". Bioorganic & Medicinal Chemistry. 42 116268. doi:10.1016/j.bmc.2021.116268. PMC 8276522. PMID 34130219.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  112. ↑ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (ตุลาคม 2004). "The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages". Infection and Immunity. 72 (10): 5676–86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526. PMID 15385466.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  113. 1 2 Kalscheuer R, Palacios A, Anso I, Cifuente J, Anguita J, Jacobs WR, Guerin ME, Prados-Rosales R (กรกฎาคม 2019). "The Mycobacterium tuberculosis capsule: a cell structure with key implications in pathogenesis". The Biochemical Journal. 476 (14): 1995–2016. doi:10.1042/BCJ20190324. PMC 6698057. PMID 31320388.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  114. ↑ Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (กันยายน 2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (3): 548–72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004. PMID 10974126.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  115. 1 2 McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (มกราคม 2013). "The Bacillus subtilis endospore: assembly and functions of the multilayered coat". Nature Reviews. Microbiology. 11 (1): 33–44. doi:10.1038/nrmicro2921. PMC 9910062. PMID 23202530.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  116. ↑ Nicholson WL, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman TA, Riesenman PJ, Law JF, Xue Y (สิงหาคม 2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 27–32. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  117. ↑ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (ตุลาคม 2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  118. ↑ Cano RJ, Borucki MK (พฤษภาคม 1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213): 1060–64. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  119. ↑ "Row over ancient bacteria". BBC News (ภาษาอังกฤษแบบบริติช). 7 มิถุนายน 2001. สืบค้นเมื่อ 26 เมษายน 2020.{{cite news}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  120. ↑ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (เมษายน 2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutation Research. 571 (1–2): 249–64. Bibcode:2005MRFMM.571..249N. doi:10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID 15748651.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  121. ↑ "Colonising the galaxy is hard. Why not send bacteria instead?". The Economist. 12 เมษายน 2018. สืบค้นเมื่อ 26 เมษายน 2020.{{cite news}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  122. ↑ Revitt-Mills SA, Vidor CJ, Watts TD, Lyras D, Rood JI, Adams V (พฤษภาคม 2019). "Virulence Plasmids of the Pathogenic Clostridia". Microbiology Spectrum. 7 (3) 7.3.7. doi:10.1128/microbiolspec.GPP3-0034-2018. PMC 11257192. PMID 31111816.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  123. ↑ Reigadas E, van Prehn J, Falcone M, Fitzpatrick F, Vehreschild MJ, Kuijper EJ, Bouza E (กรกฎาคม 2021). "How to: prophylactic interventions for prevention of Clostridioides difficile infection". Clinical Microbiology and Infection. 27 (12): 1777–1783. doi:10.1016/j.cmi.2021.06.037. hdl:1887/3249077. PMID 34245901.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  124. ↑ Nealson KH (มกราคม 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB...29...73N. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  125. ↑ Xu J (มิถุนายน 2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances". Molecular Ecology. 15 (7): 1713–31. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  126. ↑ Zillig W (ธันวาคม 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  127. 1 2 3 Slonczewski JL, Foster JW. Microbiology: An Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ 3). WW Norton & Company. น. 491–44.
  128. ↑ Hellingwerf KJ, Crielaard W, Hoff WD, Matthijs HC, Mur LR, van Rotterdam BJ (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie van Leeuwenhoek (Submitted manuscript). 65 (4): 331–47. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590.
  129. ↑ Dalton H (มิถุนายน 2005). "The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1458): 1207–22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID 16147517.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  130. ↑ Imran A, Hakim S, Tariq M, Nawaz MS, Laraib I, Gulzar U, Hanif MK, Siddique MJ, Hayat M, Fraz A, Ahmad M (2021). "Diazotrophs for Lowering Nitrogen Pollution Crises: Looking Deep Into the Roots". Frontiers in Microbiology. 12 637815. doi:10.3389/fmicb.2021.637815. PMC 8180554. PMID 34108945.
  131. ↑ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (กรกฎาคม 2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environmental Microbiology. 5 (7): 539–54. Bibcode:2003EnvMi...5..539Z. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  132. ↑ Kosugi Y, Matsuura N, Liang Q, Yamamoto-Ikemoto R (ตุลาคม 2020). "Wastewater Treatment using the "Sulfate Reduction, DenitrificationAnammox and Partial Nitrification (SRDAPN)" Process". Chemosphere. 256 127092. Bibcode:2020Chmsp.25627092K. doi:10.1016/j.chemosphere.2020.127092. PMID 32559887.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  133. ↑ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecology and Systematics. 29 (1): 543–66. Bibcode:1998AnRES..29..543M. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543.
  134. ↑ Ślesak I, Kula M, Ślesak H, Miszalski Z, Strzałka K (สิงหาคม 2019). "How to define obligatory anaerobiosis? An evolutionary view on the antioxidant response system and the early stages of the evolution of life on Earth". Free Radical Biology & Medicine. 140: 61–73. doi:10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004. PMID 30862543.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  135. ↑ Koch AL (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Critical Reviews in Microbiology. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041. S2CID 11624182.
  136. ↑ Eagon RG (เมษายน 1962). "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes". Journal of Bacteriology. 83 (4): 736–37. doi:10.1128/jb.83.4.736-737.1962. PMC 279347. PMID 13888946.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  137. ↑ Pommerville p. 557
  138. ↑ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (กุมภาพันธ์ 2005). "Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division". PLOS Biology. 3 (2): e45. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. PMC 546039. PMID 15685293.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  139. ↑ Thomson RB, Bertram H (ธันวาคม 2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  140. ↑ Paerl HW, Fulton RS, Moisander PH, Dyble J (เมษายน 2001). "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". TheScientificWorldJournal. 1: 76–113. doi:10.1100/tsw.2001.16. PMC 6083932. PMID 12805693.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  141. ↑ Challis GL, Hopwood DA (พฤศจิกายน 2003). "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 Suppl 2 (90002): 14555–61. Bibcode:2003PNAS..10014555C. doi:10.1073/pnas.1934677100. PMC 304118. PMID 12970466.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  142. ↑ Kooijman SA, Auger P, Poggiale JC, Kooi BW (สิงหาคม 2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 435–63. doi:10.1017/S1464793102006127. PMID 14558592. S2CID 41072709.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  143. ↑ "Lag Phase is a Dynamic, Organized, Adaptive, and Evolvable Period that Prepares Bacteria for Cell Division". Journal of Bacteriology. 201 (7): e00697-18. 2019. doi:10.1128/JB.00697-18. PMC 6416914. PMID 30642990. {{cite journal}}: ข้ามพารามิเตอร์ |authors= ซึ่งไม่รู้จัก (วิธีใช้)
  144. ↑ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (สิงหาคม 2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". Journal of Theoretical Biology. 241 (4): 939–53. doi:10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID 16524598.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  145. ↑ Hecker M, Völker U (2001). General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria. Advances in Microbial Physiology. เล่มที่ 44. น. 35–91. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. ISBN 978-0-12-027744-5. PMID 11407115.
  146. ↑ Slonczewski JL, Foster JW (2014). Microbiology: An Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ 3). WW Norton & Company. น. 143.
  147. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M (ตุลาคม 2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. S2CID 44570539.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  148. ↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (ธันวาคม 2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Archives of Microbiology. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170. S2CID 21023021.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  149. ↑ Hinnebusch J, Tilly K (ธันวาคม 1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Molecular Microbiology. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868. S2CID 23852021.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  150. ↑ Lin YS, Kieser HM, Hopwood DA, Chen CW (ธันวาคม 1993). "The chromosomal DNA of Streptomyces lividans 66 is linear". Molecular Microbiology. 10 (5): 923–33. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID 7934869. S2CID 8536066.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  151. ↑ Val ME, Soler-Bistué A, Bland MJ, Mazel D (ธันวาคม 2014). "Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model". Current Opinion in Microbiology. 22: 120–26. doi:10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID 25460805.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  152. ↑ Kado CI (ตุลาคม 2014). Historical Events That Spawned the Field of Plasmid Biology. เล่มที่ 2. น. 3. doi:10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013. ISBN 9781555818975. PMID 26104369. {{cite book}}: |journal= ถูกข้าม (วิธีใช้)CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  153. ↑ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (กรกฎาคม 1995). "Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function". Journal of Bacteriology. 177 (14): 3897–903. doi:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115. PMID 7608058.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  154. ↑ Denamur E, Matic I (พฤษภาคม 2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". Molecular Microbiology. 60 (4): 820–27. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295. S2CID 20713095.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  155. ↑ Wright BE (พฤษภาคม 2004). "Stress-directed adaptive mutations and evolution". Molecular Microbiology. 52 (3): 643–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972. S2CID 1071308.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  156. ↑ Chen I, Dubnau D (มีนาคม 2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nature Reviews. Microbiology. 2 (3): 241–49. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. S2CID 205499369.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  157. ↑ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (ธันวาคม 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  158. ↑ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in: DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, NY ISBN 978-1-62100-808-8.
  159. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (กันยายน 2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (3): 560–602, table of contents. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID 15353570.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  160. ↑ Bickle TA, Krüger DH (มิถุนายน 1993). "Biology of DNA restriction". Microbiological Reviews. 57 (2): 434–50. doi:10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918. PMID 8336674.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  161. ↑ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (มีนาคม 2007). "CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes". Science. 315 (5819): 1709–12. Bibcode:2007Sci...315.1709B. doi:10.1126/science.1138140. hdl:20.500.11794/38902. PMID 17379808. S2CID 3888761.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  162. ↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, van der Oost J (สิงหาคม 2008). "Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes". Science. 321 (5891): 960–64. Bibcode:2008Sci...321..960B. doi:10.1126/science.1159689. PMC 5898235. PMID 18703739.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  163. ↑ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (พฤษภาคม 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–85. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. ข้อมูลเก่า (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 30 ธันวาคม 2016.
  164. ↑ Hastings PJ, Rosenberg SM, Slack A (กันยายน 2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends in Microbiology. 12 (9): 401–14. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID 15337159.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  165. ↑ Davison J (กันยายน 1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid. 42 (2): 73–91. doi:10.1006/plas.1999.1421. PMID 10489325.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  166. 1 2 3 Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (กุมภาพันธ์ 2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  167. ↑ Macnab RM (ธันวาคม 1999). "The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus". Journal of Bacteriology. 181 (23): 7149–53. doi:10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999. PMC 103673. PMID 10572114.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  168. ↑ Wu M, Roberts JW, Kim S, Koch DL, DeLisa MP (กรกฎาคม 2006). "Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique". Applied and Environmental Microbiology. 72 (7): 4987–94. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374. PMID 16820497.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  169. ↑ Fisher B, Harvey RP, Champe PC (2007). "Chapter 33". Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. น. 367–92. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  170. ↑ Callewaert C, Lambert J, Van de Wiele T (พฤษภาคม 2017). "Towards a bacterial treatment for armpit malodour". Experimental Dermatology. 26 (5): 388–391. doi:10.1111/exd.13259. PMID 27892611.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  171. ↑ Martin MO (กันยายน 2002). "Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 4 (5): 467–77. PMID 12432957.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  172. ↑ Velicer GJ, Stredwick KL (สิงหาคม 2002). "Experimental social evolution with Myxococcus xanthus". Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 155–64. doi:10.1023/A:1020546130033. PMID 12448714. S2CID 20018104.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  173. ↑ Gromov BV (1972). "Electron Microscope Study of Parasitism by Bdellovibrio Chorellavorus Bacteria on Cells of the Green Alga Chorella Vulgaris". Tsitologiya. 14 (2): 256–60.
  174. ↑ Guerrero R, Pedros-Alio C, Esteve I, Mas J, Chase D, Margulis L (เมษายน 1986). "Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (7): 2138–42. Bibcode:1986PNAS...83.2138G. doi:10.1073/pnas.83.7.2138. PMC 323246. PMID 11542073.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  175. ↑ Velicer GJ, Mendes-Soares H (มกราคม 2009). "Bacterial predators". Current Biology. 19 (2): R55–56. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136. S2CID 5432036.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  176. ↑ Schwarz S, Enne VI, van Duijkeren E (ตุลาคม 2016). "40 years of veterinary papers in JAC - what have we learnt?". The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 71 (10): 2681–90. doi:10.1093/jac/dkw363. PMID 27660260.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  177. ↑ Fish DN (กุมภาพันธ์ 2002). "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". American Journal of Health-System Pharmacy. 59 Suppl 1: S13–19. doi:10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13. PMID 11885408.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  178. ↑ Belland RJ, Ouellette SP, Gieffers J, Byrne GI (กุมภาพันธ์ 2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cellular Microbiology. 6 (2): 117–27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098. S2CID 45218449.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  179. ↑ Heise ER (กุมภาพันธ์ 1982). "Diseases associated with immunosuppression". Environmental Health Perspectives. 43: 9–19. doi:10.2307/3429162. JSTOR 3429162. PMC 1568899. PMID 7037390.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  180. ↑ Saiman L (2004). "Microbiology of early CF lung disease". Paediatric Respiratory Reviews. 5 Suppl A: S367–69. doi:10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID 14980298.
  181. ↑ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annual Review of Microbiology. 58: 233–51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937.
  182. ↑ Khachatourians GG (พฤศจิกายน 1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ. 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID 9835883.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  183. ↑ Kuo J (ตุลาคม 2017). "Disinfection Processes". Water Environment Research. 89 (10): 1206–1244. doi:10.2175/106143017X15023776270278. PMID 28954657.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  184. ↑ Johnson ME, Lucey JA (เมษายน 2006). "Major technological advances and trends in cheese". Journal of Dairy Science. 89 (4): 1174–78. doi:10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5. PMID 16537950.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  185. ↑ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annual Review of Microbiology. 48: 773–800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026.
  186. ↑ Cohen Y (ธันวาคม 2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". International Microbiology. 5 (4): 189–93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184. S2CID 26039323.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  187. ↑ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Applied Biochemistry and Biotechnology. 129–132 (1–3): 130–52. doi:10.1385/ABAB:129:1:130. PMID 16915636. S2CID 189905816.
  188. ↑ Liese A, Filho MV (ธันวาคม 1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Current Opinion in Biotechnology. 10 (6): 595–603. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID 10600695.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  189. ↑ Aronson AI, Shai Y (กุมภาพันธ์ 2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiology Letters. 195 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x. PMID 11166987.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  190. ↑ Bozsik A (กรกฎาคม 2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Management Science. 62 (7): 651–54. doi:10.1002/ps.1221. PMID 16649191.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  191. ↑ Chattopadhyay A, Bhatnagar NB, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Critical Reviews in Microbiology. 30 (1): 33–54. doi:10.1080/10408410490270712. PMID 15116762. S2CID 1580984.
  192. ↑ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biology. 2 (9): RESEARCH0035. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMC 56896. PMID 11574054.{{cite journal}}: CS1 maint: article number as page number (ลิงก์) CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  193. ↑ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai ZN, Barabási AL (กุมภาพันธ์ 2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature. 427 (6977): 839–43. arXiv:q-bio/0403001. Bibcode:2004Natur.427..839A. doi:10.1038/nature02289. PMID 14985762. S2CID 715721.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  194. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biology. 4 (9): R54. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMC 193654. PMID 12952533.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  195. ↑ Walsh G (เมษายน 2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Applied Microbiology and Biotechnology. 67 (2): 151–59. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. PMID 15580495. S2CID 5986035.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  196. ↑ Graumann K, Premstaller A (กุมภาพันธ์ 2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnology Journal. 1 (2): 164–86. doi:10.1002/biot.200500051. PMID 16892246. S2CID 24702839.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  197. ↑ Rabsch W, Helm RA, Eisenstark A (กุมภาพันธ์ 2004). "Diversity of phage types among archived cultures of the Demerec collection of Salmonella enterica serovar Typhimurium strains". Applied and Environmental Microbiology. 70 (2): 664–9. doi:10.1128/aem.70.2.664-669.2004. PMC 348941. PMID 14766539.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  198. ↑ Porter JR (มิถุนายน 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological Reviews. 40 (2): 260–69. doi:10.1128/mmbr.40.2.260-269.1976. PMC 413956. PMID 786250.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  199. ↑ van Leeuwenhoek A (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales". Philosophical Transactions. 14 (155–166): 568–74. Bibcode:1684RSPT...14..568L. doi:10.1098/rstl.1684.0030.
  200. ↑ van Leeuwenhoek A (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions. 22 (260–276): 509–18. Bibcode:1700RSPT...22..509V. doi:10.1098/rstl.1700.0013.
  201. ↑ van Leeuwenhoek A (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F.R.S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions. 23 (277–288): 1304–11. Bibcode:1702RSPT...23.1304V. doi:10.1098/rstl.1702.0042. S2CID 186209549.
  202. ↑ Asimov I (1982). Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology (พิมพ์ครั้งที่ 2nd). Garden City, NY: Doubleday and Company. น. 143.
  203. ↑ Pommerville 2014, p. 7.
  204. ↑ Breed RS, Conn HJ (พฤษภาคม 1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". Journal of Bacteriology. 31 (5): 517–18. doi:10.1128/jb.31.5.517-518.1936. PMC 543738. PMID 16559906.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  205. ↑ Ehrenberg CG (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes [Third contribution to the knowledge of great organization in the direction of the smallest space] (ภาษาเยอรมัน). Berlin: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. น. 143–336. OCLC 183145833.
  206. ↑ "Pasteur's Papers on the Germ Theory". LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 18 ธันวาคม 2006. สืบค้นเมื่อ 23 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  207. ↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905". Nobelprize.org. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 10 ธันวาคม 2006. สืบค้นเมื่อ 22 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  208. ↑ O'Brien SJ, Goedert JJ (ตุลาคม 1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Current Opinion in Immunology. 8 (5): 613–18. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  209. ↑ Chung KT. "Ferdinand Julius Cohn (1828–1898): Pioneer of Bacteriology" (PDF). Department of Microbiology and Molecular Cell Sciences, The University of Memphis. ข้อมูลเก่า (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 27 กรกฎาคม 2011.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  210. ↑ Drews, Gerhart (1999). "Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology" (PDF). ASM News. 65 (8): 547–52. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 13 กรกฎาคม 2017.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  211. ↑ Thurston AJ (ธันวาคม 2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis". The Australian and New Zealand Journal of Surgery. 70 (12): 855–61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. PMID 11167573.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  212. ↑ Schwartz RS (มีนาคม 2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". The New England Journal of Medicine. 350 (11): 1079–80. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  213. ↑ "Biography of Paul Ehrlich". Nobelprize.org. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 28 พฤศจิกายน 2006. สืบค้นเมื่อ 26 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  214. ↑ Woese CR, Fox GE (พฤศจิกายน 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)

บรรณานุกรม

[แก้]

แหล่งข้อมูลอื่น

[แก้]
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=แบคทีเรีย&oldid=13158613"