ผู้ใช้:Nullzero/กระบะทราย10

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา

วิวัฒนาการจากลิงสู่เผ่าพันธุ์มนุษย์ วิวัฒนาการของมนุษย์ เป็นกระบวนการเปลี่ยนแปลง พัฒนาหรือวิวัฒนาการที่ทำให้สิ่งมีชีวิต (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทลิงใหญ่ [Ape]) มีการเปลี่ยนแปลงสายพันธุ์กลายเป็นสปีชีส์ใหม่ จนในที่สุดพัฒนาไปเป็นมนุษย์ปัจจุบัน[1] มนุษย์กับลิงนั้นมีบรรพบุรุษร่วมกัน หรือกล่าวได้ว่ามนุษย์มีพัฒนาการมาจากลิง แต่ยังมีช่องว่างที่ไม่สามารถอธิบายได้อยู่หลายช่วงตอน มนุษย์เริ่มแยกจากลิงมาเมื่อ 2-3 ล้านปีก่อน เกิดวิวัฒนาการจากลิงเล็กมาเป็นลิงใหญ่ จากลิงใหญ่กลายมาเป็นมนุษย์ลิงและมนุษย์ปัจจุบัน ทุกวันนี้ทั้งมนุษย์และลิง ก็จะยังคงมีวิวัฒนาการต่อไปอีกเรื่อยๆ ทั้งลิงและมนุษย์ จัดอยู่ในกลุ่มใหญ่ เดียวกัน เรียกว่า primates ซึ่งมีการแบ่งชนชั้นกัน คือ ลิงใหญ่ (apes), ชะนี (gibbons), มนุษย์ลิง (Homonids) จากลิงใหญ่ก็กลายมาเป็นมนุษย์ลิง กว่าจะมาเป็นมนุษย์ปัจจุบัน มนุษย์ลิงได้ผ่านวิวัฒนาการมาสองช่วง ระยะแรกจัดเป็นพวก Homo erectus ระยะหลังคือ Homo sapiens พวก Homo sapiens ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน ลักษณะที่ร่วมกันมาจนถึงปัจจุบัน ตั้งแต่ apes มาจนถึงคน คือ การชอบอยู่ร่วมกันเป็นสังคม และการรู้จักปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป[2]

Human evolution scheme.png

วิวัฒนาการของมนุษย์ (อังกฤษ: Human evolution) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่นำไปสู่การปรากฏขึ้นของ "มนุษย์ปัจจุบัน" (อังกฤษ: modern human มีนามตามอนุกรมวิธานว่า Homo sapiens หรือ Homo sapiens sapiens) ซึ่งแม้ว่าจริง ๆ แล้วจะเริ่มต้นตั้งแต่บรรพบุรุษแรกของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่บทความนี้ครอบคลุมเพียงแค่ประวัติวิวัฒนาการของสัตว์อันดับวานร (primate) โดยเฉพาะของสกุล โฮโม (Homo) และการปรากฏขึ้นของมนุษย์สปีชีส์ Homo sapiens ที่จัดเป็นสัตว์วงศ์ลิงใหญ่เท่านั้น การศึกษาเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์นั้นต้องอาศัยความรู้ทางวิทยาศาสตร์หลายสาขา รวมทั้งมานุษยวิทยาเชิงกายภาพ (หรือ มานุษยวิทยาเชิงชีวภาพ), วานรวิทยา, โบราณคดี, บรรพชีวินวิทยา, พฤติกรรมวิทยา, ภาษาศาสตร์, จิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary psychology), คัพภวิทยา และพันธุศาสตร์[3]

กระบวนการวิวัฒนาการเป็นความเปลี่ยนแปลงของลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ของกลุ่มสิ่งมีชีวิตผ่านหลายชั่วยุคชีวิต เป็นกระบวนการที่ทำให้เกิดความหลายหลากกับสิ่งมีชีวิตในทุกระดับชั้น รวมทั้งระดับสปีชีส์ ระดับสิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิต และแม้กระทั่งโครงสร้างระดับโมเลกุลเช่นดีเอ็นเอและโปรตีน[4] สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในโลกสืบสายมาจากบรรพบุรุษเดียวกันที่มีชีวิตประมาณ 3.8 พันล้านปีก่อน การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ และการแยกสายพันธุ์ออกจากกันของสิ่งมีชีวิต สามารถอนุมานได้จากลักษณะสืบสายพันธุ์ทางสัณฐานและทางเคมีชีวภาพ หรือโดยลำดับดีเอ็นเอที่มีร่วมกัน[5] คือ ลักษณะสืบสายพันธุ์และลำดับดีเอ็นเอที่มีกำเนิดเดียวกัน จะมีความคล้ายคลึงกันระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้มากกว่าระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันมานานแล้ว ดังนั้นความคล้ายคลึงกันและความแตกต่างกันจึงสามารถใช้สร้างแบบของต้นไม้สายพันธุ์สิ่งมีชีวิต ที่แสดงความสัมพันธ์เชิงญาติ โดยใช้สิ่งมีชีวิตที่ยังมีอยู่หรือใช้ซากดึกดำบรรพ์เป็นหลักฐานข้อมูล รูปแบบความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในโลกเปลี่ยนแปลงไปเพราะการเกิดขึ้นของสปีชีส์ใหม่ ๆ และการสูญพันธุ์ไปของสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่[6]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: วิวัฒนาการ

งานวิจัยต่าง ๆ ทางพันธุศาสตร์แสดงว่า สัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์แยกออกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เมื่อประมาณ 85 ล้านปีก่อน โดยมีซากดึกดำบรรพ์ปรากฏเป็นครั้งแรกสุดเมื่อประมาณ 55 ล้านปีก่อน[7] ส่วนลิงวงศ์ชะนี (Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายพันธุ์วงศ์ลิงใหญ่ (Hominidae) รวมทั้งมนุษย์ ซึ่งเป็นวงศ์หนึ่ง ๆ ของสัตว์อันดับวานรนั้น เมื่อ 17 ล้านปีก่อน แล้วลิงวงศ์ Ponginae (ลิงอุรังอุตัง) ก็แยกออกจากสายพันธุ์เมื่อประมาณ 14 ล้านปีก่อน[8]

จากนั้น การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ซึ่งเป็นการปรับตัวพื้นฐานที่สุดของสัตว์เผ่า Hominini ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์ที่ลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว ก็เริ่มปรากฏในสัตว์สองเท้าแรกสุดในสกุล Sahelanthropus[9] (7 ล้านปีก่อน) หรือ Orrorin[10] (6.1 ล้านปีก่อน) โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง[11] (5.8 ล้านปีก่อน) ส่วนลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในช่วงเวลาใกล้ ๆ กัน คือลิงกอริลลาเมื่อ 6 ถึง 10 ล้านปีก่อน[12] และลิงชิมแปนซีเมื่อ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อน[12] โดยอาจจะมี Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันระหว่างชิมแปนซีและมนุษย์[9] สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการมาเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina (อังกฤษ: australopithecine ปกติรวมสกุล Australopithecus, Paranthropus, และในบางที่ Ardipithecus) ที่ 4.2 ล้านปีก่อน และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย Hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น[13]

มนุษย์สกุลโฮโมที่มีหลักฐานยืนยันพวกแรกที่สุดเป็นสปีชีส์ Homo habilis ซึ่งเกิดขึ้นประมาณ 2.3 ล้านปีก่อน[14] โดยเชื่อกันว่า สืบสายพันธุ์มาจาก homonin ในสกุล Australopithecus[15] เป็นสปีชีส์แรก ๆ ที่มีหลักฐานชัดเจนว่าใช้เครื่องมือหิน[16] และการปรับตัวของสายพันธุ์มนุษย์อีกอย่างหนึ่งคือ การขยายขนาดของสมอง (encephalization) ก็ได้เริ่มขึ้นที่มนุษย์ยุคต้นนี้ ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 คือมีขนาดใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีเล็กน้อย[17] (ระหว่าง 300-500 ซม3[18]) มีนักวิทยาศาสตร์ที่เสนอว่า นี้อยู่ในช่วงเวลาที่ยีนมนุษย์ประเภท SRGAP2 มีจำนวนเป็นสองเท่าเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ [19][20] ซึ่งทำให้เกิดการพัฒนาของสมองกลีบหน้าได้รวดเร็วกว่าในสัตว์อื่น ๆ

ต่อมา มนุษย์สปีชีส์ Homo erectus/ergaster ก็เกิดขึ้นในช่วงประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน ที่มีปริมาตรกะโหลกศีรษะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าของลิงชิมแปนซีคือ 850 ซม3[21] การขยายขนาดของสมองเช่นนี้เทียบเท่ากับมีเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้น 125,000 เซลล์ทุกชั่วยุคคน สปีชีส์นี้เชื่อว่าเป็นพวกแรก ๆ ที่สามารถควบคุมไฟ[22] และใช้เครื่องมือหินที่มีเทคโนโลยีที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น[16] เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป อาจเริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน[23] ดังนั้น การวิวัฒนาการของสายพันธุ์มนุษย์ก่อนหน้านี้ล้วนเป็นไปในแอฟริกาเท่านั้น[15]

ส่วนกลุ่มมนุษย์โบราณที่เรียกว่า Archaic Homo sapiens ก็เกิดวิวัฒนาการขึ้นต่อมาประมาณ 600,000 ปีก่อน[13] สืบสายพันธุ์มาจาก H. erectus/ergaster เป็นกลุ่มมนุษย์ที่อาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน โดยเฉพาะคือมนุษย์โบราณ H. heidelbergensis/rhodesiensis[24] หลังจากนั้น มนุษย์ Homo sapiens ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ก็เกิดขึ้นโดยมีวิวัฒนาการมาจากมนุษย์โบราณกลุ่ม Archaic Homo sapiens ในยุคหินเก่าช่วงกลาง คือประมาณ 200,000 ปีก่อน[25] ตามทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา มนุษย์ปัจจุบันมีการวิวัฒนาการในทวีปแอฟริกาแล้วได้อพยพออกจากทวีปประมาณ 50,000-100,000 ปีก่อน (ต่างหากจากมนุษย์ในยุคก่อน ๆ) ไปตั้งถิ่นฐานแทนที่กลุ่มมนุษย์สปีชีส์ H. erectus, H. denisova, H. floresiensis และ H. neanderthalensis ในที่ต่าง ๆ ที่เป็นเชื้อสายของมนุษย์ที่อพยพออกมาจากทวีปแอฟริกาในยุคก่อน ๆ [24][26][27][28] โดยอาจจะมีการผสมพันธุ์กันกับมนุษย์โบราณก่อน ๆ เหล่านั้น[29]

หลักฐานโดยดีเอ็นเอในปี ค.ศ. 2010 บอกเป็นนัยว่า มีลำดับดีเอ็นเอหลายส่วนที่มีต้นกำเนิดจากมนุษย์โบราณ Homo neanderthalensis (อังกฤษ: Neanderthal) ในดีเอ็นเอของมนุษย์ปัจจุบันทุกเผ่าพันธุ์ที่ไม่ใช่คนแอฟริกา และว่า Neanderthal และมนุษย์โบราณสกุลอื่น ๆ เช่นที่รู้จักกันว่า Denisova hominin (อังกฤษ: Denisovan) รวม ๆ กันแล้ว อาจจะให้จีโนมเป็นส่วน 1-10% ของจีโนมมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งบอกเป็นนัยถึง การผสมพันธุ์กัน ระหว่างมนุษย์โบราณเหล่านี้กับมนุษย์ปัจจุบัน อย่างไรก็ดี การผสมพันธุ์มีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ และยังมีความเป็นไปได้ว่า กรรมพันธุ์ของ Neanderthal หรือของ Archaic Homo sapiens อื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้[30]

ส่วนการเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน พร้อมกับพัฒนาการของวัฒนธรรมสัญลักษณ์ (symbolic culture) ภาษา และเทคโนโลยีหินแบบเฉพาะงานเริ่มขึ้นที่ประมาณ 50,000 ปีก่อนตามข้อมูลทางมานุษยวิทยา[31] แม้ว่าจะมีนักวิทยาศาสตร์บางส่วนที่เสนอว่า ความจริงเป็นการพัฒนาทางพฤติกรรมอย่างค่อย ๆ เป็นค่อย ๆ ไปในช่วงระยะเวลาที่ยาวนานยิ่งกว่านั้นที่อาจนานถึง 300,000 ปี และเริ่มมีหลักฐานแล้วว่าพฤติกรรมปัจจุบันนั้น ความจริงมีปรากฏแล้วก่อนหน้านั้น[32]

ในปัจจุบันนี้ วิวัฒนาการของมนุษย์ปัจจุบันก็ยังเป็นไปอยู่ แต่ที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้ดูเหมือนจะจำกัดอยู่ในเรื่องภูมิต้านทานต่อโรคติดต่อโดยมาก[33] แต่เพราะไร้เหตุกดดันทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือเพราะเหตุอื่น ๆ วิวัฒนาการของมนุษย์เร็ว ๆ นี้ โดยมากก็จะเป็นการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) นอกจากนั้นแล้ว ยังปรากฏอีกด้วยว่า ทั้งมนุษย์ทั้งวงศ์ลิงใหญ่แอฟริกัน (รวมกอริลลาและชิมแปนซี) ปรากฏการวิวัฒนาการที่ช้าลงจากลิงสายพันธุ์อื่น ๆ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพราะแต่ละชั่วอายุมีความยาวนานยิ่งขึ้น[12]

คำว่า "มนุษย์" ในบริบทของวิวัฒนาการมนุษย์ จะหมายถึงมนุษย์สกุล Homo เท่านั้น

เนื้อหา

การจัดชั้นและการใช้ชื่อในบทความ[แก้]

นักวิทยาศาสตร์มีความเห็นไม่เหมือนกับในการการจำแนกชั้นของสัตว์ในวงศ์ลิงใหญ่[15] แผนผังด้านล่างแสดงการจำแนกชั้นแบบหนึ่งของไพรเมต/วงศ์ลิงใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ เป็นการจำแนกชั้นที่ให้ความสำคัญกับความใกล้เคียงกันทางกรรมพันธุ์ของมนุษย์และลิงชิมแปนซี[13] โดยมีชื่อตามอนุกรมวิธาน

 ไพรเมต 
 Haplorhini 
 Simiiformes 
 Catarrhini 
 Hominoidea
 Hominidae

Homininae

 เผ่า Hominini  (hominin)  สกุล Homo 



 เผ่า Paninini สกุล Pan 



Gorillinae

 Gorilla 




Ponginae

 Pongo 





 Hylobatidae 




 Cercopithecoidea 




 Platyrrhini 



 Tarsiiformes 

 Tarsioidea 




 Strepsirrhini 
Lemuriformes 

 Lemuroidea 



 Lorisoidea 





prosimian
ลิง
ลิงใหญ่
มนุษย์
ชะนี

ส่วนการจำแนกชั้นมีดังต่อไปนี้ มีการรวมเอาสายพันธุ์มนุษย์ที่สูญพันธุ์ไว้ด้วย ชื่อแรกเป็นชื่อตามอนุกรมวิธาน ชื่อในวงเล็บเป็นชื่อทั่วไป

  • วงศ์ย่อย Homininae (hominine)
    • เผ่า Hominini (hominin)
      • เผ่าย่อย Australopithecina (australopithecine)
      • เผ่าย่อย Hominina
    • เผ่า Panini
      • สกุล Pan (ลิงชิมแปนซี)
  • วงศ์ย่อย Gorillinae
    • สกุล Gorilla (ลิงกอริลลา)
  • วงศ์ย่อย Ponginae
    • สกุล Pongo (ลิงอุรังอุตัง)

คำที่อาจจะมีความหมายอื่นในที่อื่น ๆ ที่ใช้บ่อย ๆ ในบทความนี้มีดังต่อไปนี้ (ตามผังด้านบน) เป็นคำที่รวมทั้งสัตว์ที่มีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว

  • วงศ์ลิงใหญ่ หรือ ลิงใหญ่ หรือ hominid หมายถึงสัตว์ในวงศ์ลิงใหญ่ หลังจากที่วงศ์ชะนีได้แยกสายพันธุ์ไปแล้ว
  • homininae หรือ hominine หมายถึงสัตว์ในวงศ์ย่อย Homininae ซึ่งรวมสายพันธุ์ของมนุษย์และสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี หลังจากที่สายพันธุ์ของลิงกอริลลาได้แยกออกไปแล้ว
  • hominini หรือ hominin (ไม่มี e ท้ายสุด) หมายถึงสัตว์ในเผ่า hominini คือสายพันธุ์มนุษย์ทั้งหมด (คือบรรพบุรุษมนุษย์ สายพันธุ์ของญาติบรรพบุรุษมนุษย์ และมนุษย์ทั้งหมด) หลังจากที่สายพันธุ์ของลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว
  • australopithecina หรือ australopithecine ปกติหมายถึงสายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus, Paranthropus ซึ่งจัดอยู่ในเผ่าย่อย Australopithecina
  • มนุษย์ หมายถึงมนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ ในสกุล Homo เท่านั้น ซึ่งจัดอยู่ในเผ่าย่อย Hominina
  • Archaic Homo sapiens (แปลว่ามนุษย์โบราณ) มีความหมายไม่แน่นอน ปกติรวมมนุษย์สปีชีส์ H. heidelbergensis/rhodesiensis, H. neanderthalensis และบางที่รวม H. antecessor[34]แต่โดยทั่ว ๆ ไปหมายถึงมนุษย์สปีชีส์อื่น ๆ ที่เกิดขึ้นหลังจาก 600,000 ปีก่อน รวมทั้งมนุษย์พวก Denisovans ไม่รวมมนุษย์ปัจจุบัน
  • มนุษย์ปัจจุบัน หมายถึง Homo sapiens เท่านั้น

หลักฐาน[แก้]

หลักฐานเกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ที่ได้โดยปีต่าง ๆ
ค.ศ. 1850
ค.ศ. 1900
ค.ศ. 1950
ค.ศ. 2002

หลักฐานของคำอธิบายทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์มาจากงานวิทยาศาสตร์ธรรมชาติหลายสาขา (ดูรายละเอียดอื่นที่ต้นบทความ) แหล่งความรู้หลักของกระบวนการวิวัฒนาการปกติมาจากซากดึกดำบรรพ์ ซึ่งเริ่มมีการสั่งสมหลักฐานของพันธุ์มนุษย์เริ่มตั้งแต่ปี ค.ศ. 1829 (ดู "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") แต่เริ่มตั้งแต่มีการพัฒนาด้านพันธุศาสตร์ในสาขาอณูชีววิทยาที่ต้นคริสต์ทศวรรษ 1970 (ดู "ประวัติ-การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์") การวิเคราะห์ดีเอ็นเอก็ได้กลายมาเป็นแหล่งความรู้ที่สำคัญพอ ๆ กัน ส่วนงานศึกษาในเรื่องกำเนิดและพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (ontogeny) วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) และโดยเฉพาะวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเชิงพัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ของทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้ให้ความรู้ใหม่ ๆ พอสมควรเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดรวมทั้งของมนุษย์ มีงานศึกษาเฉพาะเรื่องเกี่ยวกับกำเนิดและชีวิตของมนุษย์ ซึ่งก็คือมานุษยวิทยา (anthropology) โดยเฉพาะบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropology) เป็นศาสตร์ที่พุ่งความสนใจไปที่มนุษย์ก่อนประวัติศาสตร์[35]

ภายในศตวรรษที่ผ่านมาโดยเฉพาะในทศวรรษที่เพิ่งผ่าน ๆ มา ได้มีการสั่งสมหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ (และทางอณูชีววิทยา) มากมายที่เริ่มชี้โครงสร้างการวิวัฒนาการอย่างคร่าว ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันจากสายพันธุ์ที่แยกออกจากลิงชิมแปนซี[36] โดยที่รายละเอียดประวัติการวิวัฒนาการและการจัดชั้นของสกุลและสปีชีส์ต่าง ๆ ยังมีการเพิ่มและปรับปรุงเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเป็นปีต่อปี[16] เพราะได้หลักฐานใหม่ ๆ ที่ช่วยยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานที่มีอยู่ต่าง ๆ เพราะฉะนั้น เป็นอันหวังได้ว่า บทความจะมีข้อมูลที่ล้าหลังหลักฐานใหม่ ๆ ไปบ้าง

หลักฐานทางอณูชีววิทยา[แก้]

สาขาต่าง ๆ ของเอป (hominoid) ที่ยังมีอยู่ คือมนุษย์ (สกุลโฮโม) ลิงชิมแปนซีและลิงโบโนโบ (สกุล Pan) ลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) ลิงอุรังอุตัง (สกุล Pongo) และชะนี (สกุล Hylobates) ทุกสกุลยกเว้นชะนีเรียกว่า hominid ***ให้สังเกตว่า การใช้คำว่า "Hominini" เพื่อรวมสกุล Homo กับ Pan นั้นมีใช้เป็นบางที่ แต่ไม่ได้ใช้ในบทความนี้ (ดู แผนผังสปีชีส์ด้านบน)

สำหรับสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่ยังมีชีวิตอยู่ หรือสำหรับสัตว์ที่สูญพันธุ์แล้ว (รวมทั้งสายพันธุ์ต่าง ๆ ของมนุษย์) แต่ยังหาสารอินทรีย์ที่ประกอบด้วยดีเอ็นเอได้ หลักฐานทางอณูชีววิทยานั้นสามารถให้ข้อมูลต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยใช้ประกอบร่วมกับข้อมูลซากดึกดำบรรพ์และข้อมูลสัตว์ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ดังต่อไปนี้[12] คือ

  • ช่วงเวลาที่สัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) สองพันธุ์ โดยเฉพาะพันธุ์ที่ใกล้ชิดกัน
    • เกิดการแยกสายพันธุ์กัน (เช่นการแยกสายพันธุ์ของมนุษย์จากลิงชิมแปนซี) หรือ
    • มีบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกัน (เช่นมนุษย์ปัจจุบันมีบรรพบุรุษหญิงร่วมกันสุดท้ายที่ 90,000-200,000 ปีก่อน)
  • ความสัมพันธ์ทางกรรมพันธุ์ระหว่างพันธุ์สัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่สามารถใช้ในการสร้างต้นไม้สายพันธุ์ (เช่นมนุษย์มีความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับลิงชิมแปนซีมากกว่าลิงกอริลลา)
  • ยีนของสัตว์นั้นอาจแสดงลักษณะทางพันธุกรรมที่ปรากฏ (ซึ่งเริ่มการสั่งสมหลักฐานตั้งแต่ปี ค.ศ. 2001)

โดยที่สองข้อแรกได้ช่วยความเข้าใจในเรื่องต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ให้ดีขึ้นแล้ว และข้อสุดท้ายอาจมีประโยชน์ยิ่ง ๆ ขึ้นต่อ ๆ ไปในอนาคต

หลักฐานทางอณูชีววิทยา ได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์มีตัวอย่างสำคัญ ๆ ดังต่อไปนี้

  • สกุลสัตว์ที่ยังไม่สูญพันธุ์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุดเป็นลิงโบโนโบ ลิงชิมแปนซี (ทั้งสองในสกุล Pan) และลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) [13] การหาลำดับดีเอ็นเอในจีโนมของทั้งมนุษย์และลิงชิมแปนซี พบว่า มีความคล้ายคลึงกันถึงประมาณ 95-99%[37][38] เป็นความคล้ายคลึงกันที่แสดงถึงความมีสายพันธุ์เป็นพี่น้องกัน (sister taxon) หรือแม้แต่อยู่ในสกุลเดียวกัน[16]
  • โดยใช้เทคนิคที่เรียกว่า molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) ซึ่งใช้ประเมินระยะเวลาการแยกสายพันธุ์ โดยวัดเวลาก่อนที่การกลายพันธุ์ที่ไม่เหมือนกันของสายพันธุ์สองสายพันธุ์จะสั่งสมจนมาถึงในระดับปัจจุบัน ได้มีการพบว่า การแยกสายพันธุ์ของมนุษย์และสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี ได้อยู่ในช่วงเวลาประมาณ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อนซึ่งอยู่ในช่วงปลายสมัย Miocene (ซึ่งเป็นส่วนปลายของยุคนีโอจีน) [12] (ดูรายละเอียดในหัวข้อ "การแยกสายพันธุ์ของวงศ์ลิงใหญ่")
  • จีโนมของมนุษย์นั้นมีทั้งส่วนที่มีการแสดงออกเป็นลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) และมีบางส่วนที่ไม่มีการแสดงออก ส่วนที่ไม่มีการแสดงออกสามารถใช้ในการสืบหาสายตระกูลได้ คือในส่วนที่ไม่ทำให้เกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ การกลายพันธุ์แบบ Single-nucleotide polymorphism คือมีเบสดีเอ็นเอเปลี่ยนไปเบสเดียว จะสืบต่อไปยังลูกหลานของบุคคลนั้นทั้งหมด แต่ไม่มีในมนุษย์กลุ่มอื่น ดังนั้นสายตระกูลของบุคคลนั้นก็จะสามารถติดตามได้[8] ส่วนดีเอ็นเอในไมโทคอนเดรีย (mitochondrial DNA ตัวย่อ mtDNA) นั้นสืบสายมาจากมารดาเท่านั้น จึงไม่เกิดการคัดเลือกทางเพศ นอกจากนั้นแล้ว ยังเป็นดีเอ็นเอที่เกิดการกลายพันธุ์ในอัตราความถี่สูง ทำให้สามารถใช้ประเมินเวลาการแยกสายตระกูล (หรือสายพันธุ์) ได้ดี[8]
    • ผลงานวิจัยเกี่ยวกับ mtDNA หลายงานแสดงว่า หญิงที่เป็นต้นตระกูลของมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด ซึ่งเป็นหญิงที่เรียกว่า mitochondrial Eve (เอวาโดย mtDNA) มีชีวิตอยู่ประมาณ 90,000-200,000 ปีก่อน[39][40][41] น่าจะในแอฟริกาตะวันออก[12] ซึ่งเป็นหลักฐานที่ให้น้ำหนักกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์จากแอฟริกาเร็ว ๆ นี้มากขึ้น (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์")
    • ผลงานวิจัยโดยจีโนมในปี ค.ศ. 2010 บอกเป็นนัยว่า มีลำดับดีเอ็นเอหลายส่วนที่มีต้นกำเนิดจากมนุษย์โบราณ Homo neanderthalensis (อังกฤษ: Neanderthal) ในดีเอ็นเอของมนุษย์ปัจจุบันทุกเผ่าพันธุ์ที่ไม่ใช่คนแอฟริกา และว่า Neanderthal และมนุษย์สกุลโฮโมสกุลอื่น ๆ เช่นกลุ่มมนุษย์โบราณที่รู้จักกันว่า Denisova hominin (อังกฤษ: Denisovan) เป็นต้นกำเนิดจีโนมถึง 1-10% ของจีโนมมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งบอกเป็นนัยว่า มีการผสมพันธุ์กัน ระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์โบราณเหล่านี้[42] (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ")

หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์[แก้]

ไฟล์:Craniums of Homo.svg
กะโหลกศีรษะจำลองของซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ของ hominin 1. ลิง กอริลลา (ปัจจุบัน) 2. hominin สกุล Australopithecus (1.7-3.9 ล้านปี) 3. มนุษย์สปีชีส์ H. erectus/ergaster (27,000 ปี-1.9 ล้านปี) 4. มนุษย์ H. neanderthalensis (30,000-400,000 ปี) 5. มนุษย์ H. heidelbergensis (250,000-600,000 ปี) 6. มนุษย์ปัจจุบัน (H. sapiens) (200,000 ปี-ปัจจุบัน) ให้สังเกตความแตกต่างของมนุษย์ปัจจุบันดังต่อไปนี้ (ก) กระดูกฟันกรามยื่นออกน้อยลง (ข) สันคิ้วบางลง (ค) ศีรษะกลม ไม่มีส่วนยื่นออกข้างหลัง (ง) หน้าค่อนข้างแบน (จ) โดยทั่ว ๆ ไป ค่อนข้างบอบบาง เรียว (ฉ) คางแหลมซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบันเท่านั้น

ซากดึกดำบรรพ์หมายถึงส่วนที่หลงเหลืออยู่ หรือร่องรอยของพืชและสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่เกิดการเก็บรักษาไว้ในชั้นหิน ส่วนซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า สปีชีส์ในระหว่าง (intermediate species) เป็นซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่เหมือนกันกับของทั้งสัตว์กลุ่มบรรพบุรุษ และของสัตว์กลุ่มลูกหลานที่สืบเชื้อสายต่อจากกลุ่มบรรพบุรุษ[43] เป็นหลักฐานสำคัญที่สามารถใช้แสดงและติดตามวิวัฒนาการของสัตว์ เมื่อดาร์วินประกาศทฤษฎีวิวัฒนาการในปี ค.ศ. 1859 (ดูรายละเอียดในหัวข้อ "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพมีน้อยมากจนเขาได้กล่าวไว้ว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม..."[44] ตั้งแต่นั้นมา ก็ได้มีการสั่งสมหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์มากมายที่สามารถช่วยชี้โครงสร้างกระบวนการวิวัฒนาการของมนุษย์ได้อย่างคร่าว ๆ [36]

หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์นั้น สามารถให้ข้อมูลโดยหลัก ๆ มีตัวอย่างดังต่อไปนี้

การหาอายุ[แก้]

โดยคร่าว ๆ แล้ว การหาอายุซากดึกดำบรรพ์แบ่งออกเป็น 3 ช่วงระยะเวลาคือ คือ[46]

  • การหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสี (radiocarbon dating) สำหรับหาอายุจากซากสิ่งมีชีวิตน้อยกว่า 40,000 ปี[46] (หรือ 58,000 - 62,000[47])
  • วิธีอื่น ๆ รวมทั้งการหาอายุจากธาตุกัมมันตรังสี (radiometric dating) แบบอื่น ๆ สำหรับหาอายุระหว่าง 40,000-100,000 ปี
  • การหาอายุจากโพแทสเซียมกัมมันตรังสี (radiopotassium dating) สำหรับหาอายุมากกว่า 100,000 ปี

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การหาอายุจากธาตุกัมมันตรังสีเป็นเทคนิคการหาอายุวัตถุต่าง ๆ เช่นหินหรือคาร์บอน โดยเปรียบเทียบไอโซโทปกัมมันตรังสีที่เกิดเองในธรรมชาติ กับผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากการสลายตัวของธาตุนั้น ที่มีอัตราการสลายตัวที่ชัดเจนแล้ว[48] ส่วนการหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะสิ่งมีชีวิตมีการบริโภคผลิตภัณฑ์ของพืชที่ได้รับคาร์บอน-14 ผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและหยุดบริโภคเมื่อหมดชีวิต ดังนั้นจึงสามารถใช้หาอายุของสารประกอบอินทรีย์จากซากสิ่งมีชีวิตโดยตรง[47] ส่วนการหาอายุจากโพแทสเซียมกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะหินหลอมเหลวจากภูเขาไฟ (และเถ้า) มีธาตุนี้ ดังนั้นจึงสามารถใช้ชั้นหินเถ้าภูเขาไฟที่อยู่เหนือและใต้ซากในการประมาณอายุซากดึกดำบรรพ์ที่ต้องการได้[46]

ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ[แก้]

หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงการเดินด้วยสองเท้า
Australopithecus afarensis (ลูซี่) แสดงอากัปกิริยาว่าปกติเดินด้วยสองเท้า
รูปจำลองของรอยเท้าพบที่โบราณสถาน Laetoli ประเทศแทนซาเนีย - นิทรรศการในพิพิธภัณฑ์ประวัติธรรมชาติแห่งชาติ (สหรัฐอเมริกา) เมืองวอชิงตัน ดี.ซี. เป็นรอยเท้ามีอายุ 3.6 ล้านปี ที่เก่าที่สุดรอยเท้าหนึ่งที่พบ

hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ในลำดับวิวัฒนาการระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะสายสืบพันธุ์ (trait) ของโครงกระดูกแสดงลักษณะเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งว่า นักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเป็นวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นก่อนสปีชีส์นี้[49] โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังของข้อสะโพกตรงแนวกัน และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ามีการยึดกันอย่างแน่นระหว่างกระดูกกับกล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น[49]

แม้ว่า กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซนต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ว่า ลักษณะเหล่านี้แตกต่างไปจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน เพื่อที่จะให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง นอกจากนั้นแล้ว กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ซึ่งทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า มีการเดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้ นอกจากการเดินแล้ว A. afarensis ยังมีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป[50] เช่นมีขนาดเล็กกว่าเป็นต้น

ตัวอย่างรอยเท้าจากอดีต[แก้]

ในปี ค.ศ. 1978 ทีมของนักบรรพชีวินวิทยาแมรี ลีกคี พบรอยเท้าของ hominin เดินด้วยสองเท้าที่โบราณสถาน Laetoli ประเทศแทนซาเนีย เป็นทางยาวประมาณ 24 เมตร เป็นของ hominin 2 ตน มีอายุถึง 3.6 ล้านปีก่อน ซึ่งนักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า เป็นรอยเท้าของ homonini สปีชีส์ Australopithecus afarensis (เหมือนกับลูซี่ข้างบน) รอยเท้าจึงทำให้หมดความสงสัยว่า hominin ที่อาจเป็นบรรพบุรุษมนุษย์พวกนี้เดินตัวตรงด้วยสองเท้าจริง ๆ [15] เพราะไม่มีรอยใช้ข้อนิ้วมือยันพื้น (เช่นในลิงชิมแปนซีและกอริลลา) นอกจากนั้นแล้ว รอยเท้ายังไม่มีรอยนิ้วแม่โป้งที่เคลื่อนไหวได้อย่างอิสระเหมือนกับของเอป แต่มีส่วนโค้งเท้าเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบัน[51] ส่วนท่าทางการเดินดูเหมือนจะเป็นแบบสบาย ๆ

งานวิจัยในปี ค.ศ. 2007 โดยใช้การจำลองโดยคอมพิวเตอร์ที่ใช้ข้อมูลจากซากดึกดำบรรพ์ของ A. afarensis และระยะห่างของรอยเท้าที่พบแสดงว่า hominin เหล่านี้เดินด้วยความเร็วประมาณ 1.0 เมตร/วินาที หรือเร็วกว่านั้น ซึ่งเป็นความเร็วประมาณเท่ามนุษย์ปัจจุบัน[52] ผลงานวิจัยอื่น ๆ เช่นในปี ค.ศ. 2010 ยืนยันทฤษฎีว่า รอยเท้านี้เป็นของสัตว์ที่มีท่าเดินเหมือนมนุษย์[53]

วิวัฒนาการมนุษย์น่าเชื่อถือหรือไม่[แก้]

วิธีการศึกษาเรื่องวิวัฒนาการมนุษย์นั้นเป็นกระบวนการทางวิทยาศาสตร์ ซึ่งโดยคร่าว ๆ เป็นวงจรของการตั้งสมมติฐานและการหาหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานนั้น ๆ [54] เพราะฉะนั้น รายละเอียดต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์สามารถทดสอบได้โดยหลักฐานที่มีความน่าเชื่อถือทางวิทยาศาสตร์ว่าเข้ากันกับสมมติฐานที่เป็นประเด็นศึกษาได้หรือไม่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าเรามีสมมติฐานว่า มนุษย์เช่นเราได้มีมาตั้งแต่กำเนิดโลก จะเป็นโลกที่เกิดขึ้นเมื่อ 6,000 ปีก่อนหรือก่อนหน้านี้ก็ตาม เมื่อขุดหาหลักฐานในที่สมควร ก็ควรจะได้ซากของมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ที่จุดกำเนิดนั้น ๆ [55] แต่ถ้าปรากฏว่า กลับมีมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ 195,000 ปีก่อน[25] สมมติฐานว่าโลกเกิดเมื่อ 6,000 ปีก่อนพร้อมกับมนุษย์ก็ถูกปฏิเสธโดยหลักฐาน และสมมติฐานว่ามีมนุษย์เหมือนกับเราก่อนหน้า 195,000 ปีก่อน ก็ยังไม่มีหลักฐานที่จะสนับสนุน (แต่กลับมีสัตว์อื่นที่คล้ายกับเราแต่ไม่เหมือนเราก่อนหน้านั้น)

ดังนั้นประเด็นต่าง ๆ ของวิวัฒนาการมนุษย์นั้น จะเชื่อถือได้ก็โดยหลักฐานต่าง ๆ โดยเฉพาะที่ได้ผ่านการพิจารณาตามศาสตร์ต่าง ๆ ของวิทยาศาสตร์แล้วแสดงข้อสรุปเดียวกันมาแล้ว ไม่ใช่เป็นเพียงแต่อาศัยความเชื่อหรือความเห็น หรือแม้แต่เพียงอาศัยสมมติฐานเท่านั้น โดยที่ยังไม่มีหลักฐานยืนยัน หรืออาจจะมีหลักฐานค้านด้วยซ้ำ[55] ประเด็นต่าง ๆ ที่มีการศึกษาอยู่บางส่วน ก็มีหลักฐานสั่งสมมามากมายจนสามารถสรุปได้อย่างชัดเจนแล้ว บางส่วนก็ยังต้องมีการสั่งสมหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานต่าง ๆ ต่อไป (ซึ่งหลักฐานใหม่อาจเปลี่ยนประเด็นหรือแม้แต่ข้อสรุปที่นักวิทยาศาสตร์บางส่วนมีมติเห็นด้วย - ดูตัวอย่างในหัวข้อ "การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์" และ "ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน") และบางส่วนก็อาจจะไม่สามารถหาข้อยุติได้

ประวัติการศึกษา[แก้]

นิทรรศการซากดึกดำบรรพ์ ที่แสดงวิวัฒนาการของสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ที่พิพิธภัณฑ์วิทยากระดูก ในเมืองโอคลาโฮมาซิตี ประเทศสหรัฐอเมริกา

ก่อนดาร์วิน[แก้]

คำว่า Homo ซึ่งเป็นชื่อสกุลทางชีววิทยาของมนุษย์ เป็นคำภาษาละตินที่แปลเป็นภาษาอังกฤษว่า "human" และแปลเป็นภาษาไทยว่า มนุษย์ เป็นคำที่เลือกโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวสวีเดนคาโรลัส ลินเนียสในปี ค.ศ. 1758[56] (ผู้เริ่มเรียกสัตว์สกุลต่าง ๆ โดยใช้ทวินาม) ในระบบการจำแนกสิ่งมีชีวิตของเขา คำว่า "human" ในภาษาอังกฤษ มาจากคำภาษาละตินว่า humanus ซึ่งก็เป็นคำวิเศษณ์ของคำว่า homo[57] ลินเนียสและนักวิทยาศาสตร์อื่น ๆ ในยุคนั้นพิจารณาว่า วงศ์ลิงใหญ่เป็นสัตว์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุด จากความคล้ายคลึงกันโดยสัณฐานและโดยกายวิภาค[58][59]

สมัยดาร์วิน[แก้]

การศึกษาทางบรรพมานุษยวิทยา (Paleoanthropology) แบบปัจจุบัน ก็เริ่มขึ้นในคริสต์ศตวรรษที่ 19 เมื่อมีการค้นพบซากมนุษย์ Neanderthal ในปี ค.ศ. 1829 (ประเทศเบลเยียม) 1848 (ยิบรอลตาร์) และ 1856 (ประเทศเยอรมนี) [60] ความเป็นไปได้ว่า มนุษย์มีบรรพบุรุษเดียวกับพวกลิง ก็ปรากฏอย่างชัดเจนในปี ค.ศ. 1859 เมื่อชาลส์ ดาร์วินพิมพ์หนังสือ On the Origin of Species (กำเนิดของสปีชีส์) ซึ่งเขาได้เสนอไอเดียว่า สัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ มีการวิวัฒนาการมาจากสปีชีส์ก่อน ๆ ที่เป็นบรรพบุรุษ หนังสือของดาร์วินไม่ได้พูดถึงวิวัฒนาการของมนุษย์โดยตรง แต่ได้กล่าวไว้เพียงแค่นี้ว่า "จะเกิดแสงสว่างในอนาคตเกี่ยวกับต้นกำเนิดและประวัติของมนุษย์"[44]

การอภิปรายถึงวิวัฒนาการมนุษย์เกิดขึ้นครั้งแรกระหว่างนักชีววิทยาโทมัส ฮักซ์ลีย์ และริชาร์ด โอเวน โดยฮักซ์ลีย์เสนอว่า มนุษย์มีวิวัฒนาการมาจากเอปโดยแสดงความคล้ายคลึงกันและความต่างกันระหว่างมนุษย์และเอป[61] โดยเฉพาะในหนังสือปี ค.ศ. 1863 ที่ชื่อว่า Evidence as to Man's Place in Nature (หลักฐานความเป็นส่วนธรรมชาติของมนุษย์) ถึงอย่างนั้น แม้นักวิทยาศาสตร์ที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน (เช่น อัลเฟรด วอลเลซ และชาลส์ ไลเอลล์) ตอนแรกก็ไม่เห็นด้วยว่า สติปัญญาและความมีศีลธรรมของมนุษย์สามารถอธิบายได้โดยทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แม้ว่าความคิดนี้จะเปลี่ยนไปในภายหลัง[61]

ต่อมาในปี ค.ศ. 1871 ดาร์วินได้ประยุกต์ใช้ทฤษฎีวิวัฒนาการและการคัดเลือกอาศัยเพศ (sexual selection) กับมนุษย์เมื่อเขาพิมพ์หนังสือ The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (เชื้อสายมนุษย์ และการคัดเลือกโดยสัมพันธ์กับเพศ) [62]

ซากดึกดำบรรพ์ยุคแรก ๆ[แก้]

ปัญหาสำคัญเกี่ยวกับความถูกต้องของทฤษฎีวิวัฒนาการในยุคนั้นก็คือความไม่มีหลักฐานโดยซากดึกดำบรรพ์ของสปีชีส์ในระหว่าง (intermediate species) เอปที่เป็นบรรพบุรุษกับมนุษย์ที่เป็นลูกหลาน ถึงแม้ว่านักกายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ จะได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่เดี๋ยวนี้จัดว่าเป็นส่วนของ Homo erectus ที่เกาะชวาในปี ค.ศ. 1891 (ที่นักวิทยาศาสตร์บางพวกไม่เห็นด้วยว่ากระดูกที่พบทั้งหมดมาจากบุคคลเดียวกัน[63]) นักวิทยาศาสตร์ก็ยังต้องรอจนกระทั่งถึงช่วงคริสต์ทศวรรษ 1920 ที่หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ของสปีชีส์ในระหว่าง จึงเริ่มมีการสั่งสมเพิ่มขึ้นต่อ ๆ มาในทวีปแอฟริกา

ในปี ค.ศ. 1924 นักกายวิภาคชาวออสเตรเลียเรมอนด์ ดาร์ท ได้ค้นพบ hominin สปีชีส์ Australopithecus africanus ซึ่งเป็นตัวอย่างต้นแบบแรก ที่เรียกว่า Taung Child ซึ่งเป็นทารกเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina ที่ค้นพบในถ้ำแห่งหนึ่งในเมือง Taung ประเทศแอฟริกาใต้ ซากมีสภาพดีเป็นหัวกะโหลกเล็ก ๆ และเป็นรูปหล่อภายในกะโหลกศีรษะ (endocranial cast) ของสมอง ถึงแม้ว่าสมองนั้นยังเล็ก (410 ซม3) แต่ก็มีรูปร่างกลมซึ่งไม่เหมือนของลิงชิมแปนซีและกอริลลา แต่เหมือนกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่า นอกจากนั้นแล้ว ตัวอย่างนั้นยังแสดงฟันเขี้ยวที่สั้น และตำแหน่งของช่องฟอราเมน แมกนัมที่เป็นหลักฐานของการเดินด้วยสองเท้า ลักษณะต่าง ๆ เหล่านี้ทำให้ดาร์ทมั่นใจว่า ทารกนั้นเป็นสัตว์บรรพบุรุษมีสองเท้าของมนุษย์ เป็นสปีชีส์ในระหว่างเอปกับมนุษย์[64]

ซากดึกดำบรรพ์จากแอฟริกาตะวันออก[แก้]

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษหลุยส์ ลีกคี กำลังตรวจดูหัวกะโหลกจากโกรกธาร Olduvai Gorge ประเทศแทนซาเนีย

ในช่วงระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1960 และ 1970 มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์เป็นร้อย ๆ โดยเฉพาะจากแอฟริกาตะวันออกในส่วนต่าง ๆ ของโกรกธาร Olduvai Gorge[15] และทะเลสาบ Lake Turkana[65] หัวหน้านำงานศึกษาในตอนนั้นก็คือครอบครัวลีกคี โดยตอนแรกเป็นนักบรรพชีวินวิทยาหลุยส์ ลีกคีและภรรยาคือแมรี ลีกคี และต่อจากนั้นก็เป็นบุตรชายคือริชาร์ดและลูกสะใภ้มีฟ เป็นกลุ่มที่ประสบความสำเร็จอย่างสูงสุดในการหาซากดึกดำบรรพ์ คือ จากชั้นหินซากดึกดำบรรพ์ของโกรกธาร Olduvai Gorge และทะเลสาบ Lake Turkana พวกเขาได้สั่งสมซาก hominin สาย australopithecine, มนุษย์สกุล โฮโม ยุคต้น ๆ, และแม้กระทั่งซากของ Homo ergaster/erectus[64]

การค้นพบเหล่านี้ทำให้มั่นใจได้ว่า แอฟริกาเป็นกำเนิดของมวลมนุษย์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ประเทศเอธิโอเปียกลายเป็นแหล่งสำคัญใหม่ของบรรพมานุษยวิทยา เมื่อ ดร. โดนัลด์ โจแฮนสัน ได้ค้นพบ "ลูซี่" ซึ่งเป็นซากดึกดำบรรพ์ของ hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis ที่ตอนนั้นเป็นซาก hominin สมบูรณ์ที่สุดในหมู่บ้าน Hadar ในโบราณสถาน Middle Awash ด้านเหนือของประเทศเอธิโอเปียที่เป็นเขตทะเลทราย[65] เขตนี้จะเป็นแหล่งของซากดึกดำบรรพ์ของเผ่า hominini ใหม่ ๆ มากมาย โดยเฉพาะที่ค้นพบโดยทีมของ ดร. ทิม ไวท์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 เช่น Ardipithecus ramidus (อาร์ดี้) [65]

การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์[แก้]

การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์เกี่ยวกับการศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เริ่มขึ้น เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันวินเซ็นต์ ซาริก และนักชีวเคมีชาวอเมริกันอัลแลน วิลสัน วัดระดับปฏิกิริยาของภูมิคุ้มกันที่เกิดจากโปรตีนแอลบูมินในน้ำเลือด (serum albumin) ในระหว่างสัตว์ที่เป็นคู่ (คือปฏิกิริยาระหว่างแอนติเจนคือแอลบูมินจากสัตว์หนึ่ง กับแอนติบอดีที่สร้างขึ้นต้านแอนติเจนนั้นในอีกสัตว์หนึ่ง) รวมทั้งมนุษย์และเอปจากทวีปแอฟริกา (คือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซี) [66] ระดับปฏิกิริยาสามารถกำหนดเป็นตัวเลขซึ่งเป็นตัวแทนของ "ระยะห่างทางภูมิคุ้มกัน" (immunological distance ตัวย่อ ID) ซึ่งมีสัดส่วนตามจำนวนความแตกต่างกันของกรดอะมิโนระหว่างโปรตีนกำเนิดเดียวกัน (homologous protein) ของสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ (ดังนั้น ระยะห่างที่ใกล้จึงหมายถึงสัตว์ที่มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด) โดยสร้างเส้นโค้งเทียบมาตรฐาน (calibration curve) ของ ID ระหว่างคู่สปีชีส์ เทียบกับระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันตามที่มีหลักฐานแสดงโดยซากดึกดำบรรพ์ที่ชัดเจน เส้นโค้งนี้สามารถใช้เป็น molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) เพื่อประมาณระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันระหว่างสปีชีส์คู่ที่ไม่มีซากดึกดำบรรพ์หรือมีซากที่ให้ข้อมูลได้ไม่ชัดเจน

ในผลงานวิจัยทรงอิทธิพลปี ค.ศ. 1967 ของพวกเขาในวารสาร Science ซาริกและวิลสันประมาณระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันของมนุษย์และลิงใหญ่ว่าเป็น 4 ถึง 5 ล้านปีก่อน[66] ซึ่งเป็นสมัยที่คำอธิบายโดยใช้ซากดึกดำบรรพ์ประเมินระยะเวลานี้ที่ 10 ถึง 30 ล้านปีก่อน แต่ซากดึกดำบรรพ์ที่พบต่อ ๆ มา โดยเฉพาะของลูซี่ (Australopithecus afarensis) และการตีความหมายข้อมูลจากซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบก่อน ๆ ใหม่ โดยเฉพาะของไพรเมตบรรพบุรุษของลิงอุรังอุตังสกุล Ramapithecus ที่มีชีวิตประมาณ 8.5-12.5 ล้านปีก่อน (สมัย Miocene กลาง-ปลาย) แสดงว่า ค่าประมาณที่ต่ำกว่าของซาริกและวิลสันนั้นถูกต้อง ซึ่งแสดงความถูกต้องของวิธีการวัดโดยแอลบูมิน (แต่มาถึงในสมัยปัจจุบัน ค่านั้นได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว ดูหลักฐานทางอณูชีววิทยา) การประยุกต์ใช้หลักของ molecular clock ได้ปฏิวัติการศึกษาเกี่ยวกับวิวัฒนาการทางโครงสร้างโมเลกุล (molecular evolution)

การสืบหา hominin ที่เก่าแก่ที่สุด[แก้]

ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 มีนักบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropologist) หลายทีมทั่วแอฟริกากำลังทำการค้นหาหลักฐานเกี่ยวกับเผ่า Hominini ที่เก่าที่สุดหลังจากการแยกสายพันธุ์ออกจากวงศ์ลิงใหญ่ ในปี ค.ศ. 1994 มีฟ ลีกคี ค้นพบซากของ hominin สปีชีส์ Australopithecus anamensis มีอายุประมาณ 4 ล้านปี แต่ว่าการค้นพบนี้ถูกทำให้อับแสงด้วยการค้นพบ hominin สปีชีส์ Ardipithecus ramidus ของทิม ไวท์ ในปีเดียวกัน ซึ่งมีประมาณอายุที่ 4.4 ล้านปี[64]

ในปี ค.ศ. 2000 นักบรรพมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศสมาร์ติน พิกฟอร์ด และบริกีต์ เซนูต์ ค้นพบ hominin ที่เดินด้วยสองเท้า มีอายุ 6 ล้านปีในบรรพชีวินสถาน Tugen Hills ของประเทศเคนยา ซึ่งพวกเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า Orrorin tugenensis[15] ในปี ค.ศ. 2001 ทีมนักวิจัยนำโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสไมเคิล บรูเนต์ ค้นพบกะโหลกศีรษะของสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (หรืออาจจะเป็นเผ่า hominini) สปีชีส์ Sahelanthropus tchadensis อายุ 7 ล้านปี[67] ซึ่งบรูเนต์อ้างว่า เป็นสัตว์สองเท้า และดังนั้นจึงจัดอยู่ในเผ่า hominini[9]

เกี่ยวกับการย้ายถิ่นฐานของมนุษย์[แก้]

แบบจำลองของวิถีการอพยพของมนุษย์ปัจจุบันแสดงบนแผนที่โลก ลูกศรแสดงการอพยพออกจากทวีปแอฟริกา ผ่านทวีปยูเรเชีย ไปสู่ทวีปออสเตรเลีย และทวีปอเมริกา ส่วนขั้วโลกเหนืออยู่ตรงกลาง แอฟริกาซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นอยู่ที่ข้างบนด้านซ้าย ส่วนอเมริกาใต้อยู่ขวาสุด ดูเชิงอรรถเพื่อข้อมูลเพิ่มเติม

นักมานุษยวิทยาในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับรายละเอียดการอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์สกุลโฮโม ต่อจากนั้น ก็เริ่มมีการใช้วิธีการทางกรรมพันธุ์เพื่อตรวจสอบและแก้ประเด็นปัญหาต่าง ๆ เหล่านี้

การอพยพของมนุษย์ยุคต้นก็เริ่มต้นขึ้นเมื่อมนุษย์ H. ergaster/erectus เป็น Homo รุ่นแรกที่อพยพออกจากแอฟริกาผ่านช่องทางที่เรียกว่า "Levantine corridor" (ช่องทางเลแวนต์) โดยผ่านเขตจะงอยแอฟริกา ไปทางยูเรเชีย เริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน[23] หลังจากนั้นก็ตามด้วย H. antecessor ไปทางยุโรปเมื่อ 800,000 ปีก่อน แล้วตามด้วย H. heidelbergensis ซึ่งเป็นสปีชีส์ที่น่าจะเป็นบรรพบุรุษของทั้งมนุษย์ปัจจุบัน (โดยสายที่อยู่ในแอฟริกา) และของ Neanderthal (โดยสายที่อยู่ในยูเรเชีย) เมื่อ 600,000 ปีก่อน[68]

ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน[แก้]

"ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา" (Recent African origin of modern humans หรือสั้น ๆ ว่า Recent African origin) เสนอว่า มนุษย์ปัจจุบันคือ H. sapiens เกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ในทวีปแอฟริกาเมื่อเพียงเร็ว ๆ นี้ (ประมาณ 200,000 ปีก่อน) จากบรรพบุรุษในแอฟริกา ไม่ใช่จากพวกมนุษย์ที่อพยพออกมาแล้ว และมีการอพยพของมนุษย์สปีชีส์นี้ผ่านทวีปยูเรเชียไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ เป็นการทดแทนมนุษย์สกุลโฮโม อื่น ๆ เกือบสิ้นเชิง แบบจำลองทางวิทยาศาสตร์นี้ มีการพัฒนาโดยคริส สตริงเกอร์ และปีเตอร์ แอนดรูส์ ในปี ค.ศ. 1988[69] และแบบจำลองของการอพยพออกจากแอฟริกาตะวันออก เป็นแบบกำเนิดมนุษย์ที่ได้รับการยอมรับในหมู่นักวิทยาศาสตร์มากที่สุดโดยปี ค.ศ. 2006[70][71][72][26]

โดยเปรียบเทียบกัน "สมมติฐานวิวัฒนาการภายในหลายเขต" (Multiregional Evolution) เสนอว่ามนุษย์สกุลโฮโม มีเพียงสปีชีส์เดียวที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ ที่มีการติดต่อกันตั้งแต่ต้น ไม่ใช่มีสปีชีส์ต่าง ๆ กัน และวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เกิดขึ้นทั่วโลกอย่างสืบเนื่องกันตลอด 2-3 ล้านปีที่ผ่านมา นี้เป็นแบบจำลองที่เสนอในปี ค.ศ. 1988 โดยนักบรรพมานุษยวิทยาชาวอเมริกันมิลฟอร์ด วอลปอฟฟ์[73]

ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้มีน้ำหนักกว่า[แก้]

ภายในสองทศวรรษที่ผ่านมา มีการพบซากมนุษย์ปัจจุบันที่ผู้ค้นพบให้ชื่อสปีชีส์ว่า Homo sapiens idaltu ที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ปัจจุบันที่เก่าที่สุดในโลกที่พบในแอฟริกา คือ

  • ในปี ค.ศ. 1997 (เผยแพร่ 2003) มีการพบกะโหลกศีรษะ 3 กะโหลกในเขต Middle Awash เอธิโอเปีย อายุประมาณ 160,000 ปี[74]
  • ในปี ค.ศ. 2005 มีการหาอายุกลุ่มซากดึกดำบรรพ์ที่เรียกว่า Omo remains ที่ได้ขุดจากเขตใกล้กับ Middle Awash โดยใช้เทคนิคใหม่และพบว่ามีอายุประมาณ 195,000 ปี[25]

เหล่านี้เป็นหลักฐานอย่างหนึ่งที่อาจแสดงว่า มนุษย์ปัจจุบันมีกำเนิดมาจากทวีปแอฟริกา[29] นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยโดยใช้ haplogroup ใน Y-DNA และ mtDNA ต่อมา ยังสนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้โดยมาก[75]

ความก้าวหน้าในการหาลำดับดีเอ็นเอ โดยเฉพาะในดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรีย (mtDNA) และต่อจากนั้น ในดีเอ็นเอของโครโมโซม Y (Y-DNA) ได้ช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับกำเนิดมนุษย์ให้ดีขึ้น คือ การหาลำดับของทั้ง mtDNA และ Y-DNA ที่ได้ตัวอย่างมาจากคนพื้นเมืองในที่ต่าง ๆ ได้แสดงข้อมูลเกี่ยวกับบรรพบุรุษที่สืบมาทั้งจากทางมารดาและทางบิดา คือได้พบว่า มนุษย์ปัจจุบันทั้งหมดสืบสายโดยไม่ขาดตอนมาจากหญิงคนเดียวกันผู้น่าจะอยู่ในแอฟริกาตะวันออก[12] ระหว่าง 90,000-200,000 ปีก่อน[39][40][41] (ผู้เรียกว่า mitochondrial Eve) และมาจากชายคนเดียวกันผู้น่าจะอยู่ในแอฟริกากลาง-ตะวันตกเฉียงเหนือ[76] ระหว่าง 180,000-338,000 ปีก่อน[77][78] (ผู้เรียกว่า Y-DNA Adam)

นอกจากนั้นแล้ว ยังมีงานวิเคราะห์ที่ได้แสดงระดับความหลากหลายของรูปแบบดีเอ็นเอทั่วทวีปแอฟริกาที่สูงกว่านอกทวีป ซึ่งเข้ากับไอเดียว่า แอฟริกาเป็นแหล่งกำเนิดของมารดาที่เป็นต้นแบบของ mtDNA (mitochondrial Eve) และบิดาที่เป็นต้นแบบของ Y-DNA (Y-chromosomal Adam) ข้อมูลทางกรรมพันธุ์เช่นนี้มีการตีความหมายว่า สนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา

การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ[แก้]

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีหลักฐานเกี่ยวกับการผสมพันธุ์ กันระหว่างมนุษย์ปัจจุบันกับสปีชีส์ต่าง ๆ ของกลุ่มมนุษย์โบราณ Archaic Homo sapiens อีกด้วย[30][42] คือ ในปี ค.ศ. 2010 การหาลำดับดีเอ็นเอของ Neanderthal (Homo neanderthalensis) และของ Denisovan (Denisova hominin) พบว่า มีการผสมพันธุ์ของมนุษย์ปัจจุบันกับมนุษย์สปีชีส์อื่น ๆ คือ มนุษย์ปัจจุบันนอกทวีปแอฟริกามีอัลลีลของ Neanderthal ประมาณ 1-4% ในจีโนม (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 1-3%) ของตน และชาวเมลานีเซียยังมีอัลลีลของ Denisovan อีก 4-6% (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 3.5%) เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันอื่น คือ HLA haplotype ที่มีกำเนิดจาก Neanderthal และ Denisovan มีทั้งในคนยูเรเชีย และในคนโอเชียเนียในปัจจุบัน แต่ในคนแอฟริกาไม่มี นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยอื่นในปี ค.ศ. 2011 และ 2012 ยังพบด้วยอีกว่า กลุ่มชนแอฟริกาใต้สะฮารามีเชื้อสายมาจาก Archaic Homo sapiens ที่ยังไม่รู้จัก ที่ปัจจุบันสูญพันธุ์ไปหมดแล้ว[30]

แต่ว่า ผลงานทางพันธุกรรมเหล่านี้ไม่ได้ขัดแย้งกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ยกเว้นแต่นัยที่ตีความหมายอย่างแคบที่สุด (คือไม่มีการผสมพันธุ์ระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและ Archaic Homo sapiens) คือมีนักวิทยาศาสตร์บางพวกที่ชอบใจทฤษฏีที่รวมเอาองค์ประกอบของทฤษฎีที่ขัดแย้งกันทั้งสองเพราะว่าสามารถอธิบายข้อมูลได้ดีที่สุด คือว่า ไม่ได้เกิดสปีชีส์ของมนุษย์ใหม่จริง ๆ ในแอฟริกา (ซึ่งทำให้การผสมพันธุ์กับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ เป็นไปได้) แต่ว่า มีมนุษย์รุ่นใหม่ที่มีกายวิภาคปัจจุบันที่อพยพออกไปจากแอฟริกาแล้วเข้าไปตั้งถิ่นฐานแทนที่มนุษย์รุ่นก่อน ๆ โดยในบางที่อาจจะมีการผสมพันธุ์กันกับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ แม้ว่าจะมีน้อย[29][15] คือ ผลงานทางกรรมพันธุ์ (2010, 2011, 2012) สามารถอธิบายได้ว่า หลังจากการฟื้นตัวจากจุดติดขัดทางกรรมพันธุ์ (genetic bottleneck) ที่อาจมีสาเหตุมาจากมหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบาประมาณ 75,000 ปีก่อน มนุษย์กลุ่มค่อนข้างเล็กได้ผสมสายพันธุ์กับ Neanderthal ซึ่งน่าจะเกิดขึ้นที่ตะวันออกกลาง หรือแอฟริกาเหนือก่อนที่จะอพยพออกจากทวีปแอฟริกา และลูกหลานของมนุษย์กลุ่มนี้ซึ่งก็ยังเป็นเชื้อสายคนแอฟริกาโดยมาก ก็ได้อพยพไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ ทั่วโลก และมีส่วนหนึ่งที่ผสมสายพันธุ์กับ Denisovan น่าจะที่เอเชียอาคเนย์ ก่อนที่จะไปถึงเมลานีเซีย[30]

อีกอย่างหนึ่ง การผสมพันธุ์กับมนุษย์ Archaic Homo sapiens มีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ (1-10%) และยังมีงานวิจัยอื่นหลังจาก ปี ค.ศ. 2010 ที่เสนอว่า กรรมพันธุ์ของ Archaic Homo sapiens อื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้[30]

แบบจำลองมีการอพยพหลายครั้ง[แก้]

ถึงกระนั้น ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ก็ยังมีทฤษฎีย่อยต่าง ๆ กันอีกว่า เป็นการอพยพเพียงครั้งเดียว หรือหลายครั้ง แบบจำลองอพยพหลายครั้ง (multiple dispersal model) รวมเอาทฤษฎีอพยพไปทางทิศใต้ (Southern Dispersal theory) เข้าไว้ด้วย[79] ซึ่งเริ่มได้รับหลักฐานสนับสนุนทางกรรมพันธุ์ ทางภาษา และทางโบราณคดี เป็นทฤษฎีที่บอกว่า มีการอพยพของมนุษย์ปัจจุบันจากเขตติดทะเลคือจากจะงอยแอฟริกา (คือจากแอฟริกาตะวันออกเฉียงเหนือ หรือแหลมโซมาลี) ประมาณ 70,000 ปีก่อนเป็นกลุ่มแรก กลุ่มนี้ไปตั้งถิ่นฐานอยู่ในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย ซึ่งอธิบายโบราณสถานในเขตเหล่านี้ ที่เก่าแก่ยิ่งกว่าในเขตเลแวนต์ (เขตฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทิศตะวันออก) แต่หลักฐานของการอพยพตั้งถิ่นฐานของมนุษย์กลุ่มแรกโดยมากน่าจะถูกทำลายโดยระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นหลังจากยุคน้ำแข็งแต่ละยุคสิ้นสุดลง เพราะเป็นการตั้งถิ่นฐานในเขตฝั่งทะเลที่ถูกน้ำท่วมหลังจากน้ำแข็งละลายแล้วทะเลสูงขึ้น[79]

ส่วนมนุษย์กลุ่มที่สองออกจากทวีปแอฟริกาข้ามคาบสมุทรไซนายเข้าไปในเอเชีย แล้วทำการตั้งถิ่นฐานโดยมากในทวีปยูเรเชีย กลุ่มนี้อาจจะมีเทคโนโลยีเครื่องมือที่ทันสมัยกว่า[79] จึงต้องอาศัยแหล่งอาหารทางทะเลน้อยกว่ากลุ่มแรก แต่ว่าแบบจำลองอพยพหลายครั้งมีหลักฐานคัดค้านจากงานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ที่แสดงว่า กลุ่มประชากรในทวีปยูเรเชีย (กลุ่มสอง) และในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย (กลุ่มแรก) ล้วนแต่มี mtDNA เชื้อสายเดียวกัน ซึ่งเป็นข้อมูลที่สนับสนุนว่ามีการอพยพเพียงสายเดียวออกจากแอฟริกาตะวันออกที่เป็นเหตุกำเนิดของประชากรนอกแอฟริกาทั้งหมด[80]

ความเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาค[แก้]

เอป (หรือ hominoid) ล้วนแต่มีบรรพบุรุษสายเดียวกัน จากซ้ายไปขวา ชะนี มนุษย์ ลิงชิมแปนซี ลิงกอริลลา และลิงอุรังอุตัง

วิวัฒนาการของมนุษย์สามารถกำหนดได้โดยความเปลี่ยนแปลงทางสัณฐาน (morphological) ทางพัฒนาการ (developmental) ทางสรีรภาพ (physiological) และทางพฤติกรรม ที่เกิดขึ้นตั้งแต่การแยกออกจากสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี การปรับตัวที่สำคัญที่สุดก็คือการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism), การขยายขนาดของสมอง (encephalization), ช่วงการพัฒนาและการเติบโตที่ยาวนานขึ้น (ทั้งในท้องและในวัยเด็ก) และความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลง แต่ความสัมพันธ์ต่อกันและกันของความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ เหล่านี้ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่มีข้อยุติ[81] การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานอื่น ๆ ที่สำคัญรวมทั้งวิวัฒนาการของการจับวัตถุได้อย่างแม่นยำและมีกำลัง ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกใน Homo ergaster/erectus[82]

การเดินด้วยสองเท้า[แก้]

ความเปลี่ยนแปลง (จากซ้ายไปขวา) ที่มีสมมติฐานว่าจำเป็นในการจะพัฒนาจากสัตว์สี่เท้ามาเป็นสัตว์สองเท้า มุมที่กระดูกต้นขายึดกับกระดูกเชิงกรานมีผลให้เดินสองเท้าได้สะดวก[15]

การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) เป็นการปรับตัวขั้นพื้นฐานของสัตว์เผ่า hominini และพิจารณาว่าเป็นเหตุของการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ที่ hominin ทุก ๆ สกุลมี[16]

เผ่า hominini ที่เดินด้วยสองเท้าที่เก่าแก่ที่สุดพิจารณาว่าเป็นสกุล Sahelanthropus[9] หรือไม่ก็สกุล Orrorin[10] โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง[11] ส่วนลิงที่เดินโดยใช้ข้อนิ้วมือคือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆ กัน โดยอาจจะมีสกุล Sahelanthropus[9] เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันกับมนุษย์

สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย australopithecina (อังกฤษ: australopithecine ปกติรวมเอาสกุล Australopithecus และ Paranthropus) และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น มีทฤษฎีหลายทฤษฎีถึงประโยชน์ในการปรับตัวใช้สองเท้า[15][16] เป็นไปได้ว่า การเดินด้วยสองเท้าได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เพราะว่า ทำให้มือเป็นอิสระในการจับสิ่งของและในการถืออาหาร, เป็นการประหยัดพลังงานในขณะเดินทาง, ทำให้สามารถวิ่งได้และล่าสัตว์ได้ไกล ๆ, ทำให้เห็นได้ดีขึ้น และช่วยป้องกันการเกิดความร้อนเกินโดยลดเนื้อที่ผิวที่ถูกแสงอาทิตย์ การปรับตัวทั้งหมดนี้ก็อาจเพื่อมีสภาพที่เหมาะสมยิ่งขึ้นกับสิ่งแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปที่นักวิทยาศาสตร์มีสมมติฐานต่าง ๆ เป็นต้นว่า[15]

  • มีป่าลดลง มีทุ่งหญ้าเพิ่มขึ้น โดยเฉพาะในแอฟริกาตะวันออก ทำให้จำเป็นในการเดินด้วยสองเท้า (savanna hypothesis)
  • มีป่าที่ผสมกับทุ่งหญ้า เปิดโอกาสให้หากินได้ทั้งบนต้นไม้และบนพื้น (mosaic hypothesis)
  • มีสิ่งแวดล้อมและภูมิอากาศที่เปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว ทำให้จำเป็นที่จะต้องปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมหลาย ๆ อย่างได้ (variability hypothesis)

โดยกายวิภาค การเดินด้วยสองเท้าต้องประกอบพร้อมกับความเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างกระดูก ซึ่งไม่ใช่เพียงแค่ขาที่ยาวขึ้นและเชิงกรานที่เปลี่ยนรูปร่างไปเท่านั้น แต่กับส่วนอื่น ๆ เช่นกระดูกสันหลัง เท้ากับข้อเท้า และกะโหลกศีรษะด้วย[16] คือ กระดูกต้นขาเกิดวิวัฒนาการโดยโค้งเข้ามาทางศูนย์กลางความโน้มถ่วง เข้ามาแนวกลางด้านตั้งของร่างกาย หัวข้อเข่าและข้อเท้าก็แข็งแกร่งยิ่งขึ้นเพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น ส่วนกระดูกสันหลังก็เปลี่ยนไปเป็นรูป S เพื่อที่แต่ละข้อจะรองรับน้ำหนักมากขึ้นเมื่อยืน และกระดูกสันหลังระดับเอว (lumbar vertebrae) ก็สั้นลงและกว้างขึ้น ส่วนที่เท้า หัวแม่โป้งก็หันไปทางเดียวกันกับนิ้วเท้าอื่น ๆ ที่สั้นลงเพื่อช่วยในการเดินไปข้างหน้า กระดูกเท้าก็เพิ่มส่วนโค้งในทางยาว แขนทั้งส่วนต้นส่วนปลายก็สั้นลงเทียบกับขาเพื่อทำให้วิ่งสะดวกยิ่งขึ้น ช่องฟอราเมน แมกนัมซึ่งเป็นทางออกของไขสันหลังที่กะโหลกศีรษะ ก็ย้ายไปอยู่ทางด้านล่างของกะโหลกเยื้องไปทางด้านหน้า[83] เทียบกับของลิงใหญ่ที่เยื้องไปทางด้านหลัง[13]

ภาพแสดงการหมุนตัวของทารกในเวลาคลอด (แบบที่สามัญที่สุด) ดูรายละเอียดเพิ่มในเชิงอรรถ

แต่ความเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดอยู่ที่กระดูกเชิงกราน โดยที่กระดูกปีกสะโพกที่ก่อนหน้านี้ยื่นยาวไปด้านล่าง เกิดสั้นลงและกว้างขึ้น (ดูรูป) ซึ่งจำเป็นเพื่อรองรับอวัยวะภายในขณะยืนและเดิน ดังนั้น hominin ที่เดินด้วยสองเท้าจึงมีกระดูกเชิงกรานที่สั้นกว่า แต่กว้าง มีรูปร่างคล้ายชาม[15] จุดอ่อนก็คือ ช่องคลอดในหญิงสายพันธุ์มนุษย์มีขนาดเล็กกว่าเอปที่เดินใช้หลังกระดูกข้อนิ้วมือ แม้ว่าจะมีการขยายใหญ่ขึ้นอีกในบางสกุลโดยเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบัน (เมื่อเทียบกับของ australopithecine) เพื่อให้ทารกที่มีกะโหลกศีรษะใหญ่ขึ้นผ่านออกมาได้ แต่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นจำกัดอยู่ที่ด้านบนของเชิงกรานเท่านั้น เพราะว่า ความเปลี่ยนแปลงมากกว่านี้สามารถเป็นอุปสรรคแก่การเดินด้วยสองเท้าได้[84]

เชิงกรานที่สั้นลงและช่องคลอดที่เล็กลงเป็นการวิวัฒนาการเพื่อให้เดินด้วยสองเท้าได้ แต่มีผลสำคัญต่อการคลอดลูกในมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งยากกว่าในไพรเมตอื่น ๆ คือ ในขณะออกจากท้องแม่ เพราะว่าส่วนต่าง ๆ ของช่องผ่านเชิงกรานมีขนาดต่าง ๆ กัน ศีรษะของทารกจะต้องเยื้องไปทางตะโพกของแม่ด้านใดด้านหนึ่งเมื่อเริ่มเข้าไปในช่องคลอด และจะต้องหมุนไปในช่วงต่าง ๆ กันประมาณ 90 องศาก่อนที่จะออก (ดูรูป) [85] ช่องคลอดที่เล็กลงกลายเป็นอุปสรรคเมื่อขนาดสมองเริ่มขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ยุคต้น ๆ มีผลทำให้มีระยะการตั้งครรภ์ที่สั้นลง ซึ่งอาจเป็นเหตุผลที่มนุษย์ให้กำเนิดทารกที่ยังไม่สมบูรณ์ ผู้ไม่สามารถเดินได้ก่อนวัย 12 เดือนและมีการเจริญเติบโตที่ยืดเยื้อ เมื่อเทียบกับไพรเมตอื่น ๆ ซึ่งสามารถเดินได้ในวัยเด็กกว่า[86]

สมองที่ต้องมีการพัฒนาในระดับที่สูงขึ้นหลังคลอด และการต้องอาศัยแม่มากขึ้นของเด็ก มีผลอย่างสำคัญต่อวงจรสืบพันธ์ของหญิง[ต้องการอ้างอิง] และสำหรับนักวิชาการบางท่าน ต่อการมีคู่ครองคนเดียวที่ปรากฏบ่อยครั้งในมนุษย์เมื่อเทียบกับสกุลวงศ์ลิงใหญ่อื่น ๆ [87][88] แม้ว่า จะมีนักวิชาการท่านอื่นที่มีความเห็นว่า การมีคู่ครองคนเดียวไม่เคยเป็นส่วนของการสืบพันธุ์หลักใน hominin[89] และนอกจากมีระยะเวลาที่ยืดเยื้อก่อนจะถึงวัยเริ่มเจริญพันธุ์แล้ว ยังมีการเกิดวัยหมดระดูอีกด้วย โดยมีสมมติฐานหนึ่งที่ชี้ว่า หญิงที่สูงวัยขึ้นสามารถสืบสายพันธ์ของตนได้ดีกว่าถ้าช่วยดูแลลูกของลูกสาว ถ้าเทียบกับต้องดูแลลูกของตนที่มีเพิ่มอีก[90]

การขยายขนาดสมอง[แก้]

มนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ มีสมองที่ใหญ่กว่าไพรเมตประเภทอื่น ๆ ซึ่งในมนุษย์ปัจจุบันมีขนาดเฉลี่ย 1,330 ซม3 ใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลามากกว่าสองเท่า[91] การขยายขนาดสมอง เริ่มขึ้นที่มนุษย์สกุล Homo habilis ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 เป็นขนาดที่ใหญ่กว่าลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3[18]) ตามมาด้วย Homo ergaster/erectus ที่ขนาดเฉลี่ย 850 ซม3[21] ไปสุดที่ Neanderthal ที่ขนาดเฉลี่ย 1,500 ซม3[92] ซึ่งใหญ่กว่าของมนุษย์ปัจจุบันเสียอีก

นอกจากนั้นแล้ว รูปแบบการพัฒนาของสมองหลังคลอด ก็ยังแตกต่างจากเอปประเภทอื่น ๆ อีกด้วย ทำให้มนุษย์สามารถศึกษาเรียนรู้ทางด้านสังคมและภาษาเป็นระยะเวลานานในวัยเด็ก อย่างไรก็ดี ความแตกต่างโดยโครงสร้างสมองของมนุษย์เทียบกับเอป อาจจะมีความสำคัญยิ่งกว่าความแตกต่างโดยขนาด[91]

ขนาดที่ขยายใหญ่ในแต่ละเขตของสมองไม่เท่ากัน คือ สมองกลีบขมับ ซึ่งมีศูนย์ประมวลผลทางภาษา ได้ขยายใหญ่ขึ้นมากกว่าเขตอื่น ๆ และก็เป็นจริงด้วยสำหรับ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนและการควบคุมพฤติกรรมในสังคม (ดู executive functions) [91] การขยายขนาดของสมองเชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับการมีเนื้อสัตว์เพิ่มเป็นอาหาร[91] หรือกับการหุงอาหาร[93] และมีการเสนอว่า มนุษย์มีเชาวน์ปัญญาที่สูงขึ้นเป็นการตอบสนองต่อความจำเป็นในการแก้ปัญหาทางสังคม (เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า Social brain hypothesis) เมื่อสังคมมนุษย์มีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น[91]

ความแตกต่างระหว่างเพศ[แก้]

ระดับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลงในมนุษย์ จะเห็นได้ในเพศชายโดยหลัก คือขนาดที่เล็กลงของฟันเขึ้ยวเทียบกับเอปประเภทอื่น ๆ ขนาดที่เล็กลงของสันคิ้ว[15] และความแข็งแรงโดยทั่วไปที่ลดลง

ความแตกต่างที่สำคัญทางกายภาพอีกอย่างหนึ่งทางเพศของมนุษย์ก็คือ การมีช่วงตกไข่ที่ซ่อนเร้นในเพศหญิง[90] คือมนุษย์เป็นเอปประเภทเดียวที่เพศหญิงตั้งครรภ์ได้ตลอดทั้งปี โดยไม่มีสัญญาณพิเศษที่แสดงออกทางร่างกาย (เช่นความบวมขึ้นของอวัยวะเพศเมื่ออยู่ในช่วงตกไข่) แม้ว่าจะมีงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ที่แสดงว่า หญิงมักจะมักมีความคิดและอารมณ์ทางเพศเพิ่มขึ้นก่อนที่จะตกไข่[94]

อย่างไรก็ดี มนุษย์ก็ยังมีความแตกต่างระหว่างเพศในระดับหนึ่ง เช่นรูปแบบการแพร่กระจายของขนและไขมันใต้ผิว และขนาดทั่วไปของร่างกาย โดยที่ชายมีขนาดใหญ่กว่าหญิงประมาณ 15% (ข้อมูลของสหรัฐอเมริกา) [95] ความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้โดยองค์รวมถือกันว่าเป็นผลจากการเพิ่มความสำคัญของการมีชีวิตคู่ (pair bonding) เป็นการแก้ปัญหาที่พ่อแม่ต้องเลี้ยงลูกเป็นระยะเวลายาวนานยิ่งขึ้น[ต้องการอ้างอิง]

การปรับตัวทางกายภาพอื่น ๆ[แก้]

หูชั้นนอกและหูชั้นกลางด้านขวา styloid process ของกระดูกขมับ อยู่ตรงกลางด้านล่าง

มีความเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของวิวัฒนาการในมนุษย์ รวมทั้ง

  • โครงสร้างของมือ ข้อมือ และนิ้วที่ทำให้จับสิ่งของได้อย่างมีกำลังยิ่งขึ้น อย่างละเอียดละออยิ่งขึ้น[96] อย่างมีอิสระมากขึ้น ซึ่งมีการอ้างว่า เป็นการปรับตัวเพื่อทำและใช้เครื่องมือ[13]
  • โครงสร้างของแขนที่ไม่ได้ใช้รับน้ำหนักจึงมีกระดูกที่ตรงกว่า สั้นกว่า มีกล้ามเนื้อที่มีพลังน้อยกว่า แต่สามารถเคลื่อนที่ไปอย่างมีอิสระกว่าและได้ในระดับความเร็วต่าง ๆ กันมากกว่า[13]
  • มีทางเดินอาหารที่สั้นกว่าและเล็กกว่า[13]
  • ร่างกายมีขนน้อยลง และผมมีการงอกที่ช้าลง[12]
  • การเปลี่ยนรูปของแนวฟันจากรูปค่อนข้างเหลี่ยม (เหมือนอักษรโรมัน U) เป็นรูปโค้ง (เหมือนพาราโบลา) [15]
  • การยื่นออกของคางที่น้อยลง[13]
  • รูปร่างของกะโหลกศีรษะอย่างอื่น ๆ ที่เปลี่ยนไปเช่นกะโหลกมีลักษณะที่กลมขึ้น และมีโครงจมูกที่เล็กลง[12]
  • การเกิดขึ้นของ styloid process ของกระดูกขมับ (เป็นกระดูกรูปร่างแหลมยื่นออกมาจากกะโหลกศีรษะใต้หูเพียงเล็กน้อย)
  • การเกิดขึ้นของกล่องเสียงที่เคลื่อนตำแหน่งลงเมื่อโตขึ้น คือในเด็กวัยต้น อยู่ที่ระดับ C1-C3 ของกระดูกสันหลัง และจะเคลื่อนลงจากตำแหน่งนั้นเมื่อเจริญเติบโตขึ้น[97][98]
  • การเจริญเติบโตของส่วนต่าง ๆ ในร่างกายที่เร็วช้าและมีลำดับที่ไม่เหมือนกัน และระยะเวลาที่นานกว่าที่จะเติบโตเป็นผู้ใหญ่[13]

ความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม[แก้]

แม้ว่า จะมีความแตกต่างทางพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่างระหว่างเอปกับมนุษย์ เช่นความสามารถในการใช้ภาษา แต่นักวิชาการทั้งหลายก็ยังไม่มีข้อยุติว่า จะสามารถใช้อะไรเป็นเครื่องแสดงความแตกต่างทางพฤติกรรมเหล่านี้ในบรรดาหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่สามารถเห็นได้[13]

วิวัฒนาการก่อน โฮโม[แก้]

วิวัฒนาการของไพรเมต[แก้]

Teilhardina belgica

ประวัติวิวัฒนาการของไพรเมตโดยซากดึกดำบรรพ์ย้อนเวลาไปประมาณ 55 ล้านปีก่อนในช่วงที่มีอากาศร้อน[7] สปีชีส์ของไพรเมตที่เก่าที่สุด (ที่รู้จัก) ก็คือสัตว์คล้ายมาโมเสทสกุล Teilhardina ที่อยู่ในทวีปยุโรป อเมริกาเหนือ และเอเชีย ระหว่าง 47 ถึง 56 ล้านปีก่อน ในต้นสมัย Eocene (ซึ่งอยู่ในกลางยุคพาลีโอจีน) [99] แต่ว่า หลักฐานโดยใช้ molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) ในปี ค.ศ. 2009 บอกเป็นนัยว่า ไพรเมตอาจเป็นสัตว์ที่เก่าแก่ยิ่งกว่านั้น คือเริ่มขึ้นในกลางยุคครีเทเชียสประมาณ 85 ล้านปีก่อน[100] ทันสมัยช่วงพวกไดโนเสาร์ซึ่งไปยุติที่ท้ายยุคครีเทเชียสที่ 66 ล้านปีก่อน และหลักฐานทางกายวิภาคและทางบรรพชีวินวิทยาอื่นในปี ค.ศ. 2007 แสดงว่า เป็นสัตว์ใกล้ชิดที่สุดกับกับสัตว์อันดับบ่าง[12]

ตัวอย่างไพรเมตสกุล Notharctus อยู่ในทวีปยุโรปและทวีปอเมริกาเหนือ 50 ล้านปีก่อน สัตว์อันดับย่อย Adapiformes ทั้งหมด รวมทั้ง Notharctus ด้วย ได้สูญพันธุ์ไปหมดแล้ว

แม้ว่า จะยังไม่มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่เก่ากว่า 55.8 ล้านปี หลักฐานทางดีเอ็นเอบอกว่า มีการแยกสายพันธุ์ของไพรเมตก่อนหน้านั้นคือ[8]

นักวิชาการ[101] ได้สรุปว่า ไพรเมตในยุคต้น ๆ เกิดการขยายพันธุ์ไปทั่วทวีปยูเรเชีย และสายพันธุ์ที่สืบไปถึงเอปแอฟริการวมทั้งมนุษย์ ได้อพยพจากยุโรปและเอเชียตะวันตกไปทางใต้เข้าไปยังทวีปแอฟริกา ไพรเมตในเขตร้อนที่มีชีวิตรอดมาได้จนถึงปลายสมัย Eocene ซึ่งเห็นได้มากที่สุดในซากดึกดำบรรพ์ในชั้นหินยุคพาลีโอจีนปลายสมัย Eocene และต้นสมัย Oligocene ที่แอ่งใกล้เมือง Faiyum ทางทิศตะวันตกเฉียงใต้จากกรุงไคโร ประเทศอียิปต์ เป็นต้นตระกูลไพรเมตเขตร้อนที่ยังมีเหลือในปัจจุบันทั้งหมด เช่น

สมัย Oligocene[แก้]

ในบรรดาซากดึกดำบรรพ์ที่พบใกล้เมือง Faiyum มีการค้นพบ

  • สกุล Parapithecus เป็นไพรเมตที่เกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ของ "Platyrrhini" และ "Catarrhini" เป็นไพรเมตที่เป็นญาติกับบรรพบุรุษของเอป (รวมทั้งมนุษย์) อาจเป็นต้นตระกูลลิงโลกเก่า มีชีวิตในช่วงต้นสมัย Ogliocene ปลายสมัย Eocene[102]
  • "เอป" สกุล Propliopithecus มีชีวิตอยู่กลางสมัย Oligocene อยู่ในวงศ์ Pliopithecidae ซึ่งเป็นวงศ์ของเอปที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในซากดึกดำบรรพ์ อาจเป็นสกุลเดียวกับ หรือสืบสายมาจากสกุล Aegyptopithecus มีฟันกรามที่คล้ายกับเอป[102] เชื่อว่าเป็นสัตว์บรรพบุรุษหรือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับบรรพบุรุษมนุษย์
  • สกุล Aegyptopithecus เป็น "Catarrhini" ยุคต้น ๆ ที่เกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ของลิงโลกเก่าและเอป (รวมทั้งมนุษย์) อาจเป็นสกุลเดียวกับ Propliopithecus มีชีวิตระหว่าง 33 ถึง 35 ล้านปีก่อน มีลักษณะคล้ายเอปยิ่งกว่า Propliopithecus[102] เชื่อว่าเป็นสัตว์บรรพบุรุษหรือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับบรรพบุรุษมนุษย์

ในปี ค.ศ. 2010 มีการค้นพบ Catarrhini สกุล Saadanius ในซาอุดีอาระเบีย มีอายุประมาณ 28 ถึง 29 ล้านปีก่อน (สมัย Oligocene กลาง) ที่ผู้ค้นพบเสนอว่าเป็นญาติกับบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของลิงโลกเก่าและเอป (รวมทั้งมนุษย์) [103] แม้ว่าจะยังไม่ชัดเจนว่า สปีชีส์ไหนเป็นต้นตระกูลของเอป แต่หลักฐานทางดีเอ็นเอแสดงว่า มีการแยกสายพันธุ์ของลิงโลกเก่าและเอปออกที่ 28 ล้านปี ช่วงระยะปลายสมัย Oligocene กับต้นสมัย Miocene[8]

สมัย Miocene[แก้]

ในสมัย Miocene ตอนต้น ประมาณ 22 ล้านปีก่อน การมีลิง Catarrhini รุ่นต้น ๆ มากมายหลายประเภทที่ได้ปรับตัวอยู่บนต้นไม้ในแอฟริกาตะวันออก บอกเป็นนัยว่า มีประวัติยาวนานก่อนหน้านั้นของการเกิดความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาย Catarrhini ซากดึกดำบรรพ์จากสมัย Miocene ตอนกลาง (12 ถึง 16 ล้านปีก่อน) มีส่วนของลิงสกุล Victoriapithecus ซึ่งเป็นลิงโลกเก่าที่เก่าแก่ที่สุด (ไม่ใช่สายมนุษย์) [104] ส่วนเอปไร้หาง (ที่เป็นสายมนุษย์) เก่าแก่ที่สุดที่พบเป็นของสกุล Proconsul มีอายุประมาณ 16 ถึง 25 ล้านปีก่อน ซึ่งเป็นช่วงท้ายสมัย Oligocene ต้นสมัย Miocene อยู่ในแอฟริกาตะวันออก เป็นสัตว์ที่ลักษณะหลายอย่างคล้ายกับเอปปัจจุบันเช่นไม่มีหาง[105]

ส่วนสกุลอื่น ๆ ที่เชื่อกันว่าอยู่ในสายพันธุ์ของเอป (รวมทั้งมนุษย์) ที่พบจนกระทั่งถึง 13 ล้านปีก่อน (สมัย Miocene กลาง) รวมสกุล Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nyanzapithecus, Afropithecus (17.5 ล้านปีในแอฟริกาและซาอุดิอาระเบีย), Griphopithecus (16.5 ล้านปีในเอเชียตะวันตก), Equatorius (10-16 ล้านปี), Heliopithecus (16 ล้านปีจากซาอุดิอาระเบีย), Kenyapithecus (15 ล้านปี), Nacholapithecus (15 ล้านปี), และ Dryopithecus (12 ล้านปีในยุโรป) โดยมากมาจากแอฟริกาตะวันออก

โครงกระดูกจำลองของเอปไร้หางสกุล Proconsul ที่เก่าแก่ที่สุด มีชีวิตอยู่เมื่อ 23 ถึง 25 ล้านปีก่อนในสมัย Miocene พบในแอฟริกาตะวันออก

เริ่มตั้งแต่สมัย Miocene กลางคือประมาณ 16 ถึง 17 ล้านปีก่อน ก็เริ่มพบเอปเป็นพวกแรก ๆ นอกแอฟริกา เพราะว่าในช่วงเวลานี้ เกิดทางเชื่อมกันระหว่างแอฟริกากับยูเรเชีย และเอปได้อพยพออกนอกแอฟริกาผ่านป่าฝนที่เกิดขึ้นต่อเนื่องเป็นป่าเดียวกัน ในขณะที่มีสัตว์จากยูเรเชียก็ได้อพยพเข้าไปในแอฟริกาด้วย[105] หลักฐานทางอณูชีววิทยาแสดงว่า สายพันธุ์ของชะนี (วงศ์ Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายวงศ์ลิงใหญ่ ในช่วง 17 ล้านปีก่อน[8] แม้ว่าจะยังไม่ปรากฏซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานทางบรรพบุรุษของพวกชะนี ซึ่งอาจมีกำเนิดจากกลุ่มเอปที่ยังไม่เป็นที่รู้จักในเอเชียอาคเนย์

การมีสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (บางสกุลจัดเข้าวงศ์ย่อย Homininae ด้วย) ที่อาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ หรือเป็นญาติของบรรพบุรุษมนุษย์ ในกลางสมัย Miocene ในที่ไกล ๆ กัน เช่นสกุล Otavipithecus จากถ้ำในประเทศนามิเบีย ที่แอฟริกาใต้, และ Pierolapithecus (มีชีวิตในสมัย Miocene) [101] กับ Dryopithecus (9 ถึง 12 ล้านปีก่อน) [106] จากประเทศฝรั่งเศส สเปน และออสเตรีย ในยุโรป เป็นหลักฐานของความหลายหลากของวงศ์ลิงใหญ่ในแอฟริกาและบริเวณเมดิเตอร์เรเนียน ในสมัยที่มีอากาศค่อนข้างอุ่นและสม่ำเสมอในช่วงสมัย Miocene ตอนต้นและตอนกลาง ลิงใหญ่ที่เกิดใหม่สุด (ที่พบซากดึกดำบรรพ์) ในสมัย Miocene ก็คือสกุล Oreopithecus ซึ่งมาจากชั้นถ่านหินในประเทศอิตาลีมีอายุประมาณ 7 ถึง 9 ล้านปีก่อน[105]

จากบรรดาสปีชีส์ของวงศ์ลิงใหญ่เหล่านี้ นักวิทยาศาสตร์ยังไม่มีข้อมูลพอที่จะกำหนดได้ว่า พวกไหนเป็นสปีชีส์บรรพบุรุษของลิงใหญ่และมนุษย์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน[15] แม้ว่าจะมีการเสนอว่าน่าจะเป็นสกุล Griphopithecus (14 ถึง 16.5 ล้านปีก่อน) จากเยอรมนีและตุรกี[101]

การแยกสายพันธุ์ของวงศ์ลิงใหญ่ (Miocene กลาง)[แก้]

โดยหลักฐานทางอณูชีววิทยา

  • ลิงอุรังอุตัง (สกุล Pongo) แยกออกจากสายพันธุ์ Homininae ประมาณ 14 ล้านปีก่อน (สมัย Miocene กลาง) [8]
  • สัตว์วงศ์ย่อย Homininae ที่ยังไม่สูญพันธุ์คือลิงโบโนโบ ลิงชิมแปนซี (ทั้งสองในสกุล Pan) และลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) ซึ่งเป็นสัตว์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุด[13] โดยที่จีโนมของมนุษย์และลิงชิมแปนซีมีความคล้ายคลึงกันที่ระดับประมาณ 95-99%[13][38][37] ซึ่งเป็นความคล้ายคลึงกันที่แสดงถึงความมีสายพันธุ์เป็นพี่น้องกัน (sister taxon) หรือแม้แต่อยู่ในสกุลเดียวกัน[16]
  • ลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) แยกออกจากสายพันธุ์มนุษย์ที่ประมาณ 6 ถึง 10 ล้านปีก่อน[12]
  • ลิงชิมแปนซีและลิงโบโนโบ (สกุล Pan) แยกออกจากสายพันธุ์มนุษย์ที่ประมาณ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อนซึ่งอยู่ในช่วงปลายสมัย Miocene (ซึ่งเป็นส่วนปลายของยุคนีโอจีน) [12]

โดยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์

  • บรรพบุรุษของลิงอุรังอุตัง (proto-orangutan) สามารถใช้สกุล Sivapithecus (7 ถึง 12.5 ล้านปีก่อน) จากประเทศอินเดียเป็นตัวแทนได้[101]
  • ส่วนสปีชีส์ที่ใกล้กับบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของลิงกอริลลา ลิงชิมแปนซี และมนุษย์ สามารถใช้สกุล Nakalipithecus (9.8 ถึง 9.9 ล้านปีก่อน) พบในประเทศเคนยา[107]

และ Ouranopithecus (7.4-9.6 ล้านปี) พบในประเทศกรีซ[108] เป็นตัวแทนได้


asd[109]

เชิงอรรถ[แก้]


อ้างอิง[แก้]

  1. http://www.learning.smd.kku.ac.th/home/images/Tutorial/EVOLUTION.pdf
  2. http://www.neutron.rmutphysics.com/news/index.php?option=com_content&task=view&id=1631
  3. Heng, HH (May 2009). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory". BioEssays. 31 (5): 512–25. doi:10.1002/bies.200800182. PMID 19334004.
  4. Hall, B. K.; Hallgrimsson, B., eds. (2008). Strickberger's Evolution (4th ed.). Jones & Bartlett. ISBN 0-7637-0066-5.
  5. Panno, Joseph (2005). The Cell: Evolution of the First Organism. Facts on File. ISBN 0-8160-4946-7.
  6. Cracraft, J.; Donoghue, M. J., eds. (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. ISBN 0-19-517234-5.
  7. 7.0 7.1 Fleagle, J; Gilbert, C (2011). "Primate Evolution". สืบค้นเมื่อ 2014-09-04.
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 Tishkoff, Sarah A. (2011). Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans (MP4)|format= requires |url= (help). Lecture 2 - Genetics of Human Origins and Adaptation. Howard Hughes Medical Institute (2011 Holiday Lecture Series).
  9. 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 doi:10.1038/nature00879
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (1.02 MB)
  10. 10.0 10.1 Henke, Winfried (2007). Henke, Winfried; Hardt, Thorolf; Tattersall, Ian, eds. Handbook of paleoanthropology: Phylogeny of hominids. Springer. pp. 1527–9. ISBN 978-3-540-32474-4.
  11. 11.0 11.1 Amos, Jonathan (2009-10-01). "Fossil finds extend human story". BBC News. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557.
  12. 12.00 12.01 12.02 12.03 12.04 12.05 12.06 12.07 12.08 12.09 12.10 12.11 Bradley, B. J. (2008). "Reconstructing Phylogenies and Phenotypes: A Molecular View of Human Evolution". Journal of Anatomy. 212 (4): 337–353. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMC 2409108. PMID 18380860.
  13. 13.00 13.01 13.02 13.03 13.04 13.05 13.06 13.07 13.08 13.09 13.10 13.11 13.12 Wood, Bernard; Richmond, Brian G. (2000). "Human evolution: taxonomy and paleobiology" (PDF). Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID 10999270.
  14. 14.0 14.1 White, Tim (2010). "Human origins" (PDF). New Scientist - Instant Expert.
  15. 15.00 15.01 15.02 15.03 15.04 15.05 15.06 15.07 15.08 15.09 15.10 15.11 15.12 15.13 15.14 Potts, Richard B. (2006), "Human Evolution", Microsoft Encarta 2006
  16. 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 16.5 16.6 16.7 Johnson, George B.; Raven, Peter H.; Singer, Susan; Losos, Jonathan (2002). "Biology/6e" (PDF)|format= requires |url= (help). McGraw-Hill Higher Education. สืบค้นเมื่อ 2557-02-23. Missing or empty |url= (help); |chapter= ignored (help)
  17. "Homo habilis". Australian Museum. 2013-09-16. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  18. 18.0 18.1 O'Neil, Dennis (2012). "Early Transitional Humans". Anthropology Department, Palomar College. สืบค้นเมื่อ 20 กันยายน 2557.
  19. doi:10.1016/j.cell.2012.03.033
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  20. doi:10.1016/j.cell.2012.03.034
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  21. 21.0 21.1 Swisher, Carl C.; Curtis, Garniss H; Lewin, Roger (2002). Java Man. Abacus. ISBN 0-349-11473-0.
  22. Miller, Kenneth (2013-12-07). "Archaeologists Find Earliest Evidence of Humans Cooking With Fire". Discover Magazine.
  23. 23.0 23.1 doi:10.1016/j.quageo.2009.09.012
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  24. 24.0 24.1 Stringer, Chris (2003-06-12). "Human evolution: Out of Ethiopia" (PDF). Nature. 423: 692–695. doi:10.1038/423692a.
  25. 25.0 25.1 25.2 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ AusMus-sapiens2014
  26. 26.0 26.1 Johansonม D (May 2001). "Origins of modern humans: multiregional or out of Africa?". ActionBioscience. Archived from the original on 2010-11-22. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  27. "The first migrations out of Africa". Australian Museum. 2011-01-04. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  28. "The first modern humans in Southeast Asia". Australian Museum. 2010-01-04. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  29. 29.0 29.1 29.2 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Anthropology2012-ch12
  30. 30.0 30.1 30.2 30.3 30.4 doi:10.1371/journal.pgen.1002837
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full ArticlePDF
  31. Mellars, Paul (2006). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (25): 9381–6. Bibcode:2006PNAS..103.9381M. Check |bibcode= length (help). doi:10.1073/pnas.0510792103. PMC 1480416. PMID 16772383.
  32. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Miller2006
  33. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Diamond2002
  34. Dawkins (2005). M1 "Archaic homo sapiens" Check |chapterurl= value (help). The Ancestor's Tale (US Paperback). Boston: Mariner. ISBN 0-618-61916-X.
  35. Stanford, Craig; Allen, John S.; Anton, Susan C. (2012). "1". Biological Anthropology (2nd Edition). Prentice Hall. ISBN 0136011608.
  36. 36.0 36.1 Bones, Stones, and Genes - The Origin of Modern Humans (Poster) (JPG). Howard Hughes Medical Institute (2011 Holiday Lectures on Science). 2011. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557.
  37. 37.0 37.1 Sayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (2012). "Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine". Annual Review of Anthropology. 41.
  38. 38.0 38.1 Ajit, Varki; Nelson, David L (2007). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees". Annu. Rev. Anthropol. 36: 191–209. Sequence differences from the human genome were confirmed to be ∼1% in areas that can be precisely aligned, representing ∼35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ∼4%.
  39. 39.0 39.1 doi:10.1126/science.1237619
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  40. 40.0 40.1 doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand University of Leeds - New 'molecular clock' aids dating of human migration history
  41. 41.0 41.1 Cann RL, Stoneking M, Wilson AC; Stoneking; Wilson (1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–6. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. Archived from the original on 2010-11-22.
  42. 42.0 42.1 doi:10.1126/science.1209202
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand archive (Aug 2011)
  43. Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Pearson Education, Inc. pp. 786–788. ISBN 978-0-13-227584-2.
  44. 44.0 44.1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1st ed.). United Kingdom: John Murray. OCLC 352242.
  45. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Plummer2004
  46. 46.0 46.1 46.2 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Shea2011
  47. 47.0 47.1 Plastino, Wolfango (2001). "Cosmic background reduction in the radiocarbon measurement by scintillation spectrometry at the underground laboratory of Gran Sasso" (PDF). Radiocarbon. 43 (2A): 157–161. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  48. IUPAC, Compendium of Chemical Terminology, 2nd ed. (the "Gold Book") (1997). Online corrected version:  (2006-) "radioactive dating".
  49. 49.0 49.1 Lovejoy, C. Owen (1988). "Evolution of Human walking" (PDF). Scientific American. 259 (5). doi:10.1038/scientificamerican1188-118.
  50. White, T.D.; Suwa, G.; Simpson, S.; Asfaw, B. (January 2000). "Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia". American Journal of Physical Anthropology. 111 (1): 45–68. PMID 10618588.
  51. "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  52. "The Laetoli Footprint Trail: 3D reconstruction from texture; archiving, and reverse engineering of early hominin gait (PREMOG - Supplementry Info)". Primate Evolution & Morphology Group (PREMOG), the Department of Human Anatomy and Cell Biology, the School of Biomedical Sciences, University of Liverpool. 18 May 2007. สืบค้นเมื่อ 2007-11-01.
  53. doi:10.1371/journal.pone.0009769
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full ArticlePDF
  54. แม่แบบ:Cite AV Media
  55. 55.0 55.1 White, Tim (2011). Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans (MP4)|format= requires |url= (help). Lecture 4 - Hominid Paleobiology. Howard Hughes Medical Institute (2011 Holiday Lecture Series).
  56. Linné, Carl von (1758). Systema naturæ. Regnum animale (10th ed.). pp. 18, 20. สืบค้นเมื่อ 2012-11-19.
  57. American Heritage Dictionary; Houghton Mifflin Company (October 2006). More word histories and mysteries: from aardvark to zombie. Houghton Mifflin Harcourt. pp. 99-. ISBN 978-0-618-71681-4. สืบค้นเมื่อ 2011-11-10.
  58. Frangsmyr, Tore; Lindroth, Sten; Eriksson, Gunnar; Broberg, Gunnar (1983). Linnaeus, the man and his work. Berkeley and Los Angeles: University of California Press. pp. 167, 170. ISBN 978-0-7112-1841-3.
  59. Gribbin, Mary; Gribbin, John (2008). Flower Hunters. Oxford: Oxford University Press. pp. 173–174. ISBN 978-0-19-956182-7.
  60. "Homo neanderthalensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.
  61. 61.0 61.1 Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd ed.). University of California Press. pp. 208–211, 214–216. ISBN 0-520-23693-9.
  62. Darwin, Charles (1871. This edition published 1981, with Introduction by John Tyler Bonner & Robert M. May). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-02369-7. Check date values in: |year= (help)
  63. "The Java Man skullcap". The TalkOrigins Archive. สืบค้นเมื่อ 2014-10-03.
  64. 64.0 64.1 64.2 "Prominent Hominid Fossils". The TalkOrigins Archive. สืบค้นเมื่อ 2014-10-03.
  65. 65.0 65.1 65.2 "Human Evolution" (PDF). MyAnthroLab. 2011. pp. 20–37. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557.
  66. 66.0 66.1 PMID 4964406 (4964406}}&dopt=Abstract PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  67. Klages, Arthur (2008). "Sahelanthropus tchadensis: An Examination of its Hominin Affinities and Possible Placement". Totem: The University of Western Ontario Journal of Anthropology. 16 (1). |article= ignored (help)
  68. Finlayson, Clive (2005). "Biogeography and evolution of the genus Homo". Trends in Ecology & Evolution. Elsevier. 20 (8): 457–463. doi:10.1016/j.tree.2005.05.0191. PMID 16701417.
  69. Stringer CB, Andrews P; Andrews (March 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–8. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. PMID 3125610.
  70. Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F (August 2006). "A geographically explicit genetic model of worldwideDD human-settlement history". Am. J. Hum. Genet. 79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. Currently available genetic and archaeological evidence is supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where the consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty clouds any more detailed aspect of human colonization history.
  71. doi:10.1126/science.308.5724.921g
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  72. Stringer C (June 2003). "Human evolution: Out of Ethiopia". Nature volume = 423 (6941): 692–3, 695. Bibcode:2003Natur.423..6925 Check |bibcode= value (help). doi:10.1038/423692a. PMID 12802315.
  73. Wolpoff, MH; JN Spuhler; FH Smith; J Radovcic; G Pope; DW Frayer; R Eckhardt; G Clark (1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–4. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. PMID 3136545.
  74. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ White2003
  75. Jorde LB, Bamshad M, Rogers AR (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution". BioEssays. 20 (2): 126–36. doi:10.1002/ (SICI) 1521-1878 (199802) 20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R Check |doi= value (help). PMID 9631658.
  76. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full ArticlePDF (343&b)
  77. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full ArticlePDF (330 KB)
  78. doi:10.1126/science.1237947
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  79. 79.0 79.1 79.2 Lahr, Marta Mirazón; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; Field, Julie (2010). "Searching for traces of the Southern Dispersal: environmental and historical research on the evolution of human diversity in southern Asia and Australo-Melanesia". Uninversity of York.
  80. doi:10.1126/science.1109792
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  81. Boyd, Robert; Silk, Joan B. (2003). How Humans Evolved. New York, New York: Norton. ISBN 0-393-97854-0.
  82. Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. (1965). "Physical Anthropology". Biennial Review of Anthropology. 4: 1–39. ISBN 9780804717465.
  83. Kondō, Shirō (1985). Primate morphophysiology, locomotor analyses, and human bipedalism. Tokyo: University of Tokyo Press. ISBN 4-13-066093-4.
  84. Strickberger, Monroe W (2005). Evolution. Jones & Bartlett Learning. pp. 475–476. ISBN 978-0-7637-3824-2. สืบค้นเมื่อ 2014-10-03.
  85. Wenda R. Trevathan (1 May 2011). Human Birth: An Evolutionary Perspective. Transaction Publishers. p. 20. ISBN 978-1-4128-4819-0. สืบค้นเมื่อ 12 July 2013.
  86. James R. Curry (2 October 2008). Children of God: Children of Earth. AuthorHouse. pp. 106–109. ISBN 978-1-4678-6390-2. สืบค้นเมื่อ 12 July 2013.
  87. Morris, Desmond (1967). "SEX". The Naked Ape: A Zoologist's Study of the Human Animal. ISBN 0-07-043174-4.
  88. Wright, Robert (1994). "Chapter 3: Men and Women". The Moral Animal (1st edition, hardcover ed.). United States: Vintage Books. ISBN 0-679-76399-6.
  89. doi:10.1525/aa.1982.84.4.02a00140
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  90. 90.0 90.1 Alexander, Richard D (1990). "HOW DID HUMANS EVOLVE? Reflections on the Uniquely Unique Species" (PDF). Museum Of Zoology, The University Of Michigan.
  91. 91.0 91.1 91.2 91.3 91.4 Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain" (PDF). Annu. Rev. Anthropol. 35: 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. สืบค้นเมื่อ 20 กันยายน 2557.
  92. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ AusMus-neanderthalensis2013
  93. doi:10.1073/pnas.1107806108
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (586 KB)
  94. Miller, Geoffrey (April 2007). "Ovulatory cycle effects on Tip earnings by lap dancers: economic evidence for human estrus?" (PDF). Evolution and Human Behaviour (28): 375–381.
  95. Ogden; และคณะ (October 27, 2004). "Mean Body Weight, Height, and Body Mass Index, United States 1960-2002" (PDF). Advance Data from Vital and Health Statistics (347).
  96. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Ward2013
  97. Laitman, J.T.; Noden, D.M.; Van De Water, T.R. (2006). "Formation of the larynx: from homeobox". In Rubin, J.S.; Sataloff, R.T.; Korovin, G.S. Diagnosis & Treatment Voice Disorders genes to critical periods. San Diego: Plural. pp. 3–20. ISBN 9781597560078.
  98. Laitman, J.T.; Reidenberg, J.S. (2009). "The evolution of the human larynx: Nature's great experiment". In Fried, M.P.; Ferlito, A. The Larynx (3rd ed.). San Diego: Plural. pp. 19–38. ISBN 1597560626.
  99. Beard, K.C. (2008). "The oldest North American primate and mammalian biogeography during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (10 pages = 3815). doi:10.1073/pnas.0710180105. PMC 2268774. PMID 18316721.
  100. doi:10.1186/1471-2148-9-259
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (538 KB)
  101. 101.0 101.1 101.2 101.3 Begun, David R (2010). "Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans" (PDF). Annual Review of Anthropology. 39: 67–84. สืบค้นเมื่อ 9 กันยายน 2557.
  102. 102.0 102.1 102.2 Hunt, Kathleen (1997-03-17). "Transitional Vertebrate Fossils FAQ - Part 2A". The TalkOrigins Archive.
  103. doi:10.1038/nature09094
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  104. Fleagle, John G. (25 September 1998). Primate Anatomy and Evolution (second ed.). Academic Press. pp. 491–495. ISBN 978-0-12-260341-9.
  105. 105.0 105.1 105.2 Willoughby, Pamela R. (2005). "Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature" (PDF). International Journal of Comparative Psychology. 18 (1): 60–91.
  106. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Nova2008
  107. doi:10.1073/pnas.0706190104
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (483 KB)
  108. doi:10.1038/345712a0
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  109. asd