บทนำวิวัฒนาการ

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
บทความนี้เป็นความรู้เบื้องต้นในเรื่องนี้ ดูบทความหลักที่ "วิวัฒนาการ"
ส่วนหนึ่งของบทความทางชีววิทยาชุด
วิวัฒนาการ
Tree of life.svg
ปฐมบท
กลไกและกระบวนการ

การปรับตัว
การปรับเปลี่ยนทางพันธุกรรม
การแลกเปลี่ยนยีน
การกลายพันธุ์
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การกำเนิดสปีชีส์ใหม่

ประวัติและงานวิจัย

หลักฐาน
ประวัติการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ประวัติแนวคิดการวิวัฒนาการ
การสังเคราะห์วิวัฒนาการสมัยใหม่
ผลกระทบทางสังคม
ทฤษฎีและความจริง
การต่อต้าน / การโต้แย้ง

วิวัฒนาการทางชีววิทยา

คลาดิสติกส์
พันธุศาสตร์ระบบนิเวศ
พัฒนาการของวิวัฒนาการ
วิวัฒนาการของมนุษย์
วิวัฒนาการของโมเลกุล
วิวัฒนาการศาสตร์
พันธุศาสตร์ประชากร

สถานีย่อยชีววิทยา ·      

วิวัฒนาการ (อังกฤษ: Evolution ) เป็นการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตทุกรูปแบบในหลายชั่วยุค/รุ่น โดยมีชีววิทยาวิวัฒนาการ (evolutionary biology) เป็นศาสตร์ที่ศึกษาว่าวิวัฒนาการเกิดขึ้นอย่างไร กลุ่มประชากรทางชีวภาพจะวิวัฒนาการผ่านการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ซึ่งจะสอดคล้องกับลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์) ที่เปลี่ยนไปของสิ่งมีชีวิต การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมรวมทั้งการกลายพันธุ์ ซึ่งเกิดจากความเสียหายของดีเอ็นเอหรือความคลาดเคลื่อนในการถ่ายแบบดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิต เมื่อความหลากหลายทางพันธุกรรมของประชากรเปลี่ยนไปอย่างไม่เจาะจงเป็นหลายชั่วยุค การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็จะเป็นเหตุให้ลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) สามัญมากขึ้นหรือน้อยลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป ขึ้นอยู่กับความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเช่นนั้น

โลกมีอายุประมาณ 4,540 ล้านปีก่อน[1][2][3] และหลักฐานสิ่งมีชีวิตเก่าแก่ที่สุดโดยไม่มีใครคัดค้านก็มีอายุอย่างน้อย 3,500 ล้านปีก่อน[4][5][6] ซึ่งอยู่ในมหายุคอีโออาร์เคียนหลังจากเปลือกโลกเริ่มแข็งตัว โดยติดตามบรมยุคเฮเดียนที่โลกหลอมละลาย มีซากดึกดำบรรพ์เป็นเสื่อจุลินทรีย์ (microbial mat) ในหินทรายอายุ 3,480 ล้านปีก่อนที่พบในรัฐเวสเทิร์นออสเตรเลีย[7][8][9] หลักฐานรูปธรรมอื่นต้น ๆ รวมแกรไฟต์ซึ่งเป็นแร่มีกำเนิดจากสิ่งมีชีวิตในหินชั้นกึ่งหินแปร (metasedimentary rocks) อายุ 3,700 ล้านปีก่อนที่พบในกรีนแลนด์ตะวันตก[10] และ "ซากของสิ่งมีชีวิตแบบชีวนะ (biotic life)" ที่เผยแพร่ในปี 2558 ในหินอายุ 4,100 ล้านปีก่อนในรัฐเวสเทิร์นออสเตรเลีย[11][12] ตามนักวิจัยของงานคนหนึ่ง "ถ้าสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นค่อนข้างเร็วบนโลก ... มันก็อาจสามัญในเอกภพ"[11]

ประเมินว่า สปีชีส์เกินกว่า 99% ที่เคยมีชีวิตอยู่บนโลก รวมเกินกว่าห้าพันล้านชนิด[13] ได้สูญพันธุ์ไปหมดแล้ว[14][15] ส่วนจำนวนสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตโดยประเมินในปี 2555 อยู่ระหว่าง 10-14 ล้านชนิด[16] โดยรายงานแล้วประมาณ 1.2 ล้านชนิด และดังนั้น เกินกว่า 86% ยังไม่ได้รายงาน[17] ส่วนงานปี 2559 ประเมินว่ามีสปีชีส์หนึ่งล้านล้านชนิดบนโลกปัจจุบัน โดยมีเอกสารรายงานเพียงแค่ 0.001%[18]

ทฤษฎีวิวัฒนาการไม่พยายามอธิบายกำเนิดชีวิต (กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต) แต่อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตง่าย ๆ ต้น ๆ วิวัฒนาการมาเป็นระบบนิเวศที่ซับซ้อนดังที่เห็นปัจจุบันได้อย่างไร[19] สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในปัจจุบันมีความคล้ายกัน จึงสืบสายพันธุ์ร่วมกันจากบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้าย ซึ่งจากบรรพบุรุษนั้น ลูกหลานจึงได้แตกแขนงเป็นสปีชีส์ที่รู้จักทั้งหมดผ่านกระบวนการวิวัฒนาการ[20]

สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยจะมีสารทางพันธุกรรมในรูปแบบของยีนที่ได้มาจากพ่อแม่ แล้วก็สืบทอดต่อไปยังลูกหลาน ในบรรดาลูกหลาน ก็จะมียีนต่าง ๆ กันเนื่องจากการเกินยีนใหม่ผ่านการเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มที่เรียกว่า การกลายพันธุ์ หรือผ่านการสับเปลี่ยนยีนที่มีอยู่แล้วผ่านการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[21][22]

ลูกจะต่างจากพ่อแม่เล็ก ๆ น้อย ๆ โดยสุ่ม และถ้าความต่างมีประโยชน์ ลูกก็จะมีโอกาสรอดชีวิตและสืบพันธุ์มากกว่า ซึ่งหมายความว่า ลูกหลานจำนวนมากขึ้นในรุ่นต่อ ๆ ไปก็จะมีความต่างที่มีประโยชน์นั้น และดังนั้น สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยจะไม่สำเร็จการสืบพันธุ์เท่าเทียมกัน โดยกระบวนการนี้ ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ให้ผลเป็นการปรับตัวที่ดีกว่าภายในสิ่งแวดล้อมก็จะเพิ่มขึ้นในกลุ่มประชากรรุ่นต่อ ๆ ไป[21][22] ความแตกต่างที่สะสมจะทำให้กลุ่มประชากรเปลี่ยนไป เป็นกระบวนการที่เป็นเหตุต่อการมีรูปแบบสิ่งมีชีวิตมากมายในโลก

อิทธิพลของกระบวนการวิวัฒนาการจะเห็นได้ชัดที่สุดเมื่อกลุ่มประชากรแยกอยู่โดด ๆ ไม่ว่าจะเป็นเพราะระยะห่างตามภูมิภาคหรือเหตุอื่น ๆ ที่กันไม่ให้ถ่ายโอนยีน เมื่อกาลผ่านไป กลุ่มประชากรโดด ๆ จะสามารถแยกออกเป็นสปีชีส์ใหม่[23][24]

การกลายพันธุ์โดยมากไม่ได้ช่วย หรือเปลี่ยนสภาพที่ปรากฏ หรือทำอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) ยีนที่กลายพันธุ์จะกลายเป็นส่วนของประชากรและคงยืนเป็นชั่วรุ่น ๆ โดยบังเอิญ เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อันไม่ใช่กระบวนการโดยสุ่มเพราะว่า มันมีอิทธิพลต่อลักษณะสืบสายพันธุ์ที่จำเป็นเพื่อการอยู่รอดและสืบพันธุ์[25] ทั้งการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เป็นกระบวนการเปี่ยมพลังและเกิดขึ้นเสมอของชีวิต และเมื่อกาลผ่านไป ก็จะวางรูปร่างโครงสร้างสาขาของต้นไม้ชีวิต[26]

ความเข้าใจปัจจุบันเรื่องวิวัฒนาการเริ่มขึ้นด้วยหนังสือ กำเนิดของสปีชีส์ (On the Origin of Species) พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ของ ชาลส์ ดาร์วิน อนึ่ง งานของเกรกอร์ เมนเดลปี 2408-2409 กับพืชก็ได้ช่วยอธิบายรูปแบบการสืบทอดพันธุ์ในพันธุศาสตร์[27] การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของบรรพชีวินวิทยา ความก้าวหน้าในพันธุศาสตร์ประชากร และเครือข่ายงานวิจัยทางวิทยาศาสตร์ทั่วโลก ได้ให้รายละเอียดเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับกลไกวิวัฒนาการ ปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์เข้าใจเรื่องการเกิดสปีชีส์ใหม่ (speciation) พอสมควร เพราะได้เห็นการเกิดสปีชีส์ทั้งในห้องทดลองและในธรรมชาติ

วิวัฒนาการเป็นทฤษฎีวิทยาศาสตร์หลัก ที่ชีววิทยาตลอดจนศาสตร์อื่น ๆ อีกมากใช้เพื่อเข้าใจชีวิต รวมทั้งแพทยศาสตร์ จิตวิทยา ชีววิทยาเพื่อการอนุรักษ์ (conservation biology) มานุษยวิทยา นิติเวชศาสตร์ เกษตรกรรม และการประยุกต์ใช้ทางสังคมและวัฒนธรรม

"ต้นไม้บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง" จากหนังสือ วิวัฒนาการมนุษย์ (พ.ศ. 2453) ของเฮเกิล (Ernst Haeckel) ประวัติวิวัฒนาการของสปีชีส์ต่าง ๆ สามารถจัดเป็นรูปต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ โดยมีสาขามากมายงอกออกจากลำต้นเดียวกัน แม้ว่าต้นไม้ของเฮเกิลจะค่อนข้างล้าหลัง แต่ก็ยังแสดงหลักวิวัฒนาการได้อย่างชัดเจนที่อาจมองไม่ชัดในต้นไม้สร้างในปัจจุบัน

วิวัฒนาการแบบคร่าว ๆ[แก้]

ไอเดียหลักของทฤษฎีวิวัฒนาการสามารถสรุปได้ดังนี้

  • สิ่งมีชีวิตสืบพันธุ์และดังนั้น จึงมักมีจำนวนมากขึ้น
  • ปัจจัยเช่นการถูกล่าและการแข่งขัน เป็นอุปสรรคในการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
  • ลูกแต่ละหน่วยจะต่างจากพ่อแม่เล็ก ๆ น้อย ๆ โดยสุ่ม
  • ถ้าความต่างมีประโยชน์ ลูกก็จะมีโอกาสรอดชีวิตและสืบพันธุ์ดีกว่า
  • นี่ทำให้ในรุ่นต่อไป ลูกหลานจำนวนมากขึ้นจะมีโอกาสสืบสายความต่างที่มีประโยชน์ และจำนวนน้อยลงจะสืบสายความต่างที่เป็นอันตราย
  • ความต่างเหล่านี้จะสะสมเพิ่มขึ้นตามชั่วยุค ในที่สุดก็ก็จะเปลี่ยนกลุ่มประชากรไป
  • เมื่อกาลผ่านไป กลุ่มประชากรสามารถแยกแตกสาขาไปเป็นสปีชีส์ใหม่
  • กระบวนการเหล่านี้รวมเรียกว่าวิวัฒนาการ เป็นเหตุให้มีสิ่งมีชีวิตหลายหลากดังที่เห็นในโลก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในประเทศตะวันตกช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 19 การชมดูพิพิธภัณฑ์และการเก็บข้อมูลหลักฐานทางธรรมชาติวิทยาเป็นงานอดิเรกที่นิยมอย่างหนึ่ง นักธรรมชาติวิทยาดังว่าจะเก็บรวบรวม ทำบัญชี พรรณนา และศึกษาตัวอย่างเป็นจำนวนมากที่รวบรวมไว้และจัดการโดยผู้ดูแลพิพิธภัณฑ์ในพิพิทธภัณฑสถานที่ใหญ่โต

คณะนาวิกโยธินบ่อยครั้งจะว่าจ้างนักธรรมชาติวิทยา เช่น ชาลส์ ดาร์วิน เป็นชาวอังกฤษที่ได้การศึกษาและการฝึกฝนในสาขาธรรมชาติวิทยา ดาร์วินทำหน้าที่เป็นนักธรรมชาติวิทยาบนเรือราชนาวีอังกฤษ HMS Beagle ที่ดำเนินทำการสำรวจและวิจัยทั่วโลกเป็นเวลา 5 ปี ในช่วงการเดินทางนี้ เขาได้สังเกตเห็นและเก็บรวบรวมสิ่งมีชีวิตจำนวนมาก โดยสนใจเป็นอย่างยิ่งในรูปแบบที่หลายหลากของสิ่งมีชีวิตตามชายฝั่งทะเลอเมริกาใต้ และหมู่เกาะกาลาปาโกสที่อยู่ใกล้ ๆ[28][29]

ชาลส์ ดาร์วินได้เสนอทฤษฎีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ดาร์วินสังเกตเห็นว่า กล้วยไม้มีการปรับตัวที่ซับซ้อนเพื่อประกันการถ่ายละอองเรณู โดยการปรับตัวล้วนกลายมาจากส่วนประกอบพื้นฐานของดอกไม้

ดาร์วินได้ประสบการณ์ที่กว้างขวางเมื่อรวบรวมและศึกษาประวัติธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตจากที่ไกล ๆ และอาศัยการศึกษาเช่นนี้ เขาได้ตั้งไอเดียว่า สปีชีส์แต่ละชนิดได้พัฒนามาจากบรรพบุรุษที่คล้ายกัน ในปี 2381 เขาพรรณนาถึงกระบวนการที่เขาเรียกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ว่าจะทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงเช่นนี้ได้อย่างไร[30]

ขนาดของประชากรจะขึ้นอยู่กับการมีทรัพยากรธรรมชาติพอเพื่อรับรองกลุ่ม ถ้าจะให้ประชากรดำรงขนาดเท่ากันปีต่อปี ก็จะต้องมีดุลยภาพ หรือความสมดุลระหว่างขนาดประชากรและทรัพยากรที่มี เนื่องจากสิ่งมีชีวิตให้กำเนิดทายาทมากเกินกว่าที่สิ่งแวดล้อมจะรับรองได้ สิ่งมีชีวิตแต่ละรุ่นจึงจะไม่รอดชีวิตได้ทุกหน่วย และต้องต่อสู้แข่งขันเพื่อทรัพยากรที่ช่วยให้รอดชีวิต ดังนั้น ดาร์วินจึงตระหนักรู้ว่า ไม่ใช่ความบังเอิญอย่างเดียวที่ตัดสินการรอดชีวิต แต่จะขึ้นอยู่กับความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย คือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่ช่วยหรือขัดขวางการรอดชีวิตและการสืบพันธุ์

สิ่งมีชีวิตที่ปรับตัวได้ดีมีโอกาสมีลูกมากกว่าคู่แข่งที่ปรับตัวได้ไม่ดีเท่า ลักษณะที่ขัดขวางการรอดชีวิตและการสืบพันธุ์จะ "หายไป" ตามชั่วยุค ส่วนลักษณะที่ช่วยให้รอดชีวิตและสืบพันธุ์จะ "สะสม" ตามชั่วยุค ดาร์วินตระหนักรู้ว่า สมรรถภาพไม่เท่ากันของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยเพื่อรอดชีวิตและสืบพันธุ์สามารถเป็นเหตุต่อการเปลี่ยนแปลงของประชากรอย่าค่อยเป็นค่อยไป เขาใช้คำว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) เพื่อพรรณนากระบวนการนี้[31][32]

ความหลากหลายของสัตว์และพืชที่เห็น เป็นมูลฐานของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ยกตัวอย่างเช่น ดาร์วินสังเกตเห็นว่า กล้วยไม้สัมพันธ์กับแมลงอย่างใกล้ชิดที่ทำให้พืชสามารถถ่ายละอองเรณูได้ คือกล้วยไม้มีโครงสร้างต่าง ๆ ที่ดึงดูดความสนใจจากแมลง และละอองเรณูจากดอกไม้จะติดไปกับตัวแมลง โดยวิธีนี้ แมลงจึงเป็นตัวขนละอองเรณูจากกล้วยไม้เพศผู้ไปยังเพศเมีย ถึงแม้กล้วยไม้จะมีลักษณะพิสดารต่าง ๆ แต่ส่วนพิเศษเหล่านี้ก็เกิดจากโครงสร้างพื้นฐานเดียวกันที่มีในดอกไม้อื่น ๆ ในหนังสือปี 2405 การผสมพันธุ์ของกล้วยไม้ (Fertilisation of Orchids) ดาร์วินเสนอว่า ดอกไม้ของกล้วยไม้ปรับตัวมาจากส่วนที่เคยมีมาก่อนผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ[33]

ในขณะที่ยังกำลังวิจัยและทดลองไอเดียเกี่ยวกับการคัดเลือกธรรมชาติ เขาก็ได้รับจดหมายจากนักธรรมชาติวิทยาอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ผู้พรรณนาถึงทฤษฎีที่คล้ายกับของเขาเอง ซึ่งนำไปสู่การพิมพ์ทฤษฎีทั้งสองร่วมกันทันที ทั้งวอลเลซและดาร์วินเห็นประวัติสิ่งมีชีวิตเหมือนกับต้นไม้ตระกูล (พงศาวลี) โดยจุดแยกสาขาแต่ละจุดก็คือบรรพบุรุษร่วมกัน ปลายสุดของสาขาเป็นตัวแทนสปีชีส์ปัจจุบันและกิ่งต่าง ๆ เป็นตัวแทนบรรพบุรุษร่วมกันของสปีชีส์ต่าง ๆ มากมาย เพื่ออธิบายความสัมพันธ์นี้ ดาร์วินกล่าวว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดเป็นญาติกัน ซึ่งหมายความว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดต้องสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษเพียงไม่กี่รูปแบบ หรือแม้แต่บรรพบุรุษร่วมกัน เขาเรียกว่ากระบวนการนี้ว่า การสืบเชื้อสายพร้อมกับการเปลี่ยนแปลง (descent with modification)[32]

ดาร์วินพิมพ์ทฤษฎีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติในหนังสือ "กำเนิดของสปีชีส์ (On the Origin of Species)" ในปี 2402 ทฤษฎีของเขาแสดงว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดรวมทั้งมนุษย์ เป็นผลผลิตของกระบวนการธรรมชาติที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง ปัจจุบันกลุ่มศาสนาต่าง ๆ ก็ยังคัดค้านประพจน์ว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในโลกมีบรรพบุรุษรวมกัน เทียบกับการสนับสนุนทฤษฎีถึง 99% ในชุมชนนักวิทยาศาสตร์[34]

เหตุของความหลากหลาย[แก้]

ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วินเป็นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน และงานทดลองและข้อสังเกตของเขาแสดงว่าสิ่งมีชีวิตในกลุ่มประชากรแตกต่างกัน ว่าความหลากหลายบางอย่างเช่นนี้สืบมาจากบรรพบุรุษ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะมีผลต่อความแตกต่างเหล่านี้ แต่เขาไม่ได้อธิบายถึงเหตุความแตกต่าง

เหมือนกับนักธรรมชาติวิทยาก่อน ๆ ดาร์วินคิดผิดว่า ลักษณะที่สืบทอดมาเช่นนี้เป็นผลของการใช้หรือไม่ได้ใช้ โดยลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิตสามารถตกทอดไปถึงลูกหลาน เขาพยายามหาตัวอย่าง เช่น นกขนาดใหญ่ที่หากินที่พื้นควรมีขาแข็งแรงขึ้นเนื่องจากต้องใช้ขา และปีกที่อ่อนแอลงเพราะไม่ได้ใช้ จนกระทั่งบินไม่ได้เหมือนกับนกกระจอกเทศ[35] ซึ่งเป็นความเข้าใจผิดที่เรียกว่า การสืบทอดลักษณะที่ได้ (Inheritance of acquired characteristics) โดยเป็นส่วนของทฤษฎีการเปลี่ยนสภาพของสปีชีส์ (transmutation of species) ที่ลามาร์กได้เสนอในปี 2352 ดาร์วินได้ตั้งทฤษฎีไม่ได้การที่เขาเรียกว่า pangenesis เพื่ออธิบายว่า ลักษณะที่ได้สามารถสืบทอดต่อไปได้อย่างไร แต่ในคริสต์ทศวรรษ 1880 การทดลองของนักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมันออกัส ไวส์แมนน์ แสดงว่า ลักษณะที่เกิดจากการใช้หรือไม่ใช้สืบทอดไม่ได้ ดังนั้น ทฤษฎีของลามาร์กจึงได้ตกไป[36]

ข้อมูลจำเป็นเพื่ออธิบายว่า ลักษณะใหม่จะสืบทอดจากพ่อแม่ไปยังลูกได้อย่างไรมาจากงานพันธุศาสตร์บุกเบิกของเกรกอร์ เมนเดล งานทดลองปลูกถั่วลันเตาหลายชั่วยุคของเมนเดลแสดงว่า การสืบทอดเกิดจากการแยกและการสับเปลี่ยนข้อมูลพันธุกรรมเมื่อเซลล์สืบพันธุ์เกิดแล้วนำข้อมูลมารวมใหม่ในช่วงผสมพันธุ์ ซึ่งคล้ายกับสับไพ่สองมือ คือสิ่งมีชีวิตจะได้ไพ่สับแบบสุ่มครึ่งหนึ่งมาจากพ่อหรือแม่ และอีกครึ่งหนึ่งมาจากอีกฝ่ายหนึ่ง เมนเดลเรียกข้อมูลนี้ว่า "ปัจจัย" (factors) แล้วต่อมาจึงเรียกว่า ยีน อันเป็นหน่วยพื้นฐานของการสืบทอดพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิต โดยมีข้อมูลที่กำหนดพัฒนาการทางกายภาพและพฤติกรรม

ยีนประกอบด้วยดีเอ็นเอ ซึ่งเป็นโมเลกุลยาวอันประกอบด้วยโมเลกุลย่อย ๆ ที่เรียกว่านิวคลีโอไทด์ ข้อมูลทางพันธุกรรมจะเข้ารหัสเป็นลำดับนิวคลีโอไทด์โดยเป็นส่วนของดีเอ็นเอ คล้ายกับลำดับตัวอักษรในคำต่าง ๆ เป็นตัวบันทึกข้อมูล ยีนก็เหมือนกับวิธีการสั้น ๆ ที่บันทึกด้วยตัวหนังสือจากชุดอักษรดีเอ็นเอ เมื่อรวมกัน ยีนทั้งหมดเหล่านี้ให้ข้อมูลพอเป็น "คู่มือ" ในการสร้างและดำเนินการสิ่งมีชีวิต แต่วิธีการที่บันทึกด้วยอักษรดีเอ็นเอก็สามารถเปลี่ยนได้เพราะการกลายพันธุ์ ซึ่งอาจเปลี่ยนข้อมูลที่ยีนเก็บไว้

ภายในเซลล์ ยีนจะอยู่ในโครโมโซม ซึ่งเป็นตัวบรรจุยีน กระบวนการสับเปลี่ยนโครโมโซมจะมีผลเป็นยีนสับรวมกันเป็นรูปแบบโดยเฉพาะในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก เนื่องจากยีนมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันในช่วงพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต การรวมตัวยีนแบบใหม่ ๆ เพราะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอาจเพิ่มความหลากหลายของยีนในกลุ่มประชากรแม้จะไร้การกลายพันธุ์[37]

ความหลากหลายของกลุ่มประชากรหนึ่งก็อาจเพิ่มขึ้นด้วย เมื่อสมาชิกของกลุ่มผสมพันธุ์กับสมาชิกจากอีกกลุ่มหนึ่ง เป็นเหตุให้มีการถ่ายโอนยีนระหว่างกลุ่มประชากร ซึ่งอาจเพิ่มยีนที่ไม่เคยมีมาก่อนในกลุ่มประชากร[38]

วิวัฒนาการไม่ใช่เป็นกระบวนการแบบสุ่ม/แบบบังเอิญ แม้ว่าดีเอ็นเอจะกลายพันธุ์แบบสุ่ม แต่การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ไม่ใช่กระบวนการแบบสุ่ม เพราะว่า สิ่งแวดล้อมจะกำหนดโอกาสความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ วิวัฒนาการเป็นผลที่เลี่ยงไม่ได้เพราะสิ่งมีชีวิตสร้างผู้แทนตัวเองโดยทำสำเนาดีเอ็นเอได้ไม่สมบูรณ์ ที่สืบกันเป็นพัน ๆ ล้านปีภายใต้ความกดดันคัดเลือกของสิ่งแวดล้อม

ผลของวิวัฒนาการ/การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์ทุกอย่าง แต่เป็นสิ่งมีชีวิตที่สามารถปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นการก้าวหน้าไปสู่จุดหมายสูงสุด ไม่ใช่เป็นความพยายามเพื่อได้สิ่งมีชีวิตที่ก้าวหน้ายิ่งขึ้น ฉลาดขึ้น หรือซับซ้อนขึ้น[39] ยกตัวอย่างเช่น หมัด ซึ่งเป็นปรสิตไร้ปีก สืบสายมาจากแมลงปีกในอันดับ Mecoptera และงูก็เป็นกิ้งก่าที่ไม่จำเป็นต้องมีแขนขาอีก แม้ว่างูเหลือมก็ยังมีโครงสร้างเล็ก ๆ ซึ่งเป็นส่วนเหลือค้างจากขาหลังของบรรพบุรุษ[40][41] สิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เป็นเพียงผลของความหลายหลากที่ประสบความสำเร็จหรือความล้มเหลว ขึ้นอยู่กับปัจจัยสิ่งแวดล้อมในเวลานั้น ๆ

การเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมอย่างรวดเร็วปกติจะเป็นเหตุให้เกิดการสูญพันธุ์[42] ในบรรดาสปีชีส์ที่เคยมีในโลก 99.9% ได้สูญพันธุ์ไปแล้ว[43] ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตได้เกิดในโลก มีการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ 5 ครั้งที่ลดความหลากหลายของสปีชีส์อย่างมหาศาลและฉับพลัน ครั้งหลังสุด คือเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลิโอจีน ได้เกิดเมื่อ 66 ล้านปีก่อน[44]

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง[แก้]

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปภายในกลุ่มประชากรของสปีชีส์ อัลลีลเป็นแบบต่าง ๆ ของยีนโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งกำหนดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันระหว่างบุคคลรวมทั้งสีผม สีผิว สีตา และหมู่โลหิต

การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่เพิ่มอัลลีลแบบใหม่ ๆ ในกลุ่มประชากร แต่อาจลดความหลากหลายโดยลบอัลลีลแบบต่าง ๆ ออก การเปลี่ยนความถี่ยีนมีเหตุจากการสุ่มตัวอย่างของอัลลีล การสุ่มตัวอย่างสัมบูรณ์จะไม่มีอิทธิพลจากปัจจัยภายนอก คล้ายกับหยิบลูกหินที่มีขนาดและน้ำหนักเดียวกันแต่มีสีต่างกันโดยสุ่มจากถุง สิ่งมีชีวิตแต่ละรุ่นจะมีอัลลีลที่สุ่มตัวอย่างได้จากรุ่นที่แล้ว โดยความบังเอิญจะกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตนั้นจะรอดชีวิต สืบพันธุ์ แล้วถ่ายทอดตัวอย่างอัลลีลของตนไปยังลูกหลานหรือไม่ ความถี่อัลลีลของกลุ่มประชากรหนึ่งก็คือ อัตราของอัลลีลรูปแบบหนึ่งเทียบกับอัลลีลแบบอื่น ๆ ในกลุ่มประชากรนั้น[45]

การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีผลต่อกลุ่มประชากรเล็กมากกว่ากลุ่มที่ใหญ่กว่า[46]

หลัก Hardy-Weinberg[แก้]

หลัก Hardy-Weinberg อ้างว่า กลุ่มประชากรใหญ่ที่ถึงดุลยภาพ Hardy-Weinberg จะไม่เปลี่ยนความถี่ของอัลลีลในสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไป[47] แต่กลุ่มขนาดพอสมควรก็จะถึงจุดดุลยภาพนี้ได้ยาก เพราะว่าต้องผ่านข้อแม้ 5 อย่าง[48]

  1. กลุ่มต้องมีขนาดอนันต์
  2. ต้องมีการกลายพันธุ์ 0% ระหว่างรุ่นต่าง ๆ เพราะว่า การกลายพันธุ์สามารถเปลี่ยนอัลลีลที่มีอยู่หรือสร้างอันใหม่
  3. ต้องไม่มีการย้ายเข้าหรือย้ายออกของสมาชิกกลุ่มประชากร เพราะว่า หน่วยที่เข้ามาหรือออกไปสามารถเปลี่ยนความถี่อัลลีลได้โดยตรง
  4. ต้องไม่มีความกดดันคัดเลือกอะไรเลยต่อกลุ่ม ซึ่งหมายความว่า ไม่มีหน่วยใดที่มีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์มากกว่าหน่วยอื่น ๆ
  5. การผสมพันธุ์ต้องเป็นการสุ่มอย่างสมบูรณ์ โดยที่เพศชายทั้งหมด (หรือเพศหญิงในบางกรณี) ต้องน่าพึงใจเท่าเทียมกัน ซึ่งประกันว่า อัลลีลจะผสมกันแบบสุ่มสมบูรณ์

กลุ่มประชากรที่อยู่ในดุลยภาพ Hardy-Weinberg อุปมาเหมือนกับไพ่ป๊อก 52 ใบ ไม่ว่าจะสับไพ่กี่ครั้ง ก็จะไม่เติมใบใหม่และเอาใบที่มีออก ไพ่แต่ละใบอุปมาเหมือนกับอัลลีลที่อยู่ในกลุ่มประชากร

ผังแสดงคอคอดประชากร

คอคอดประชากร[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: คอคอดประชากร

คอคอดประชากร (population bottleneck) จะเกิดเมื่อประชากรของสปีชีส์ลดจำนวนลงอย่างฮวบฮาบภายในเวลาสั้น ๆ เนื่องจากปัจจัยภายนอก[49] ในคอคอดประชากรสัมบูรณ์ การลดจำนวนประชากรจะไม่นิยมอัลลีลใดหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยจะรอดชีวิตโดยสุ่มอย่างสมบูรณ์ คอคอดประชากรสามารถลดหรือกำจัดความหลากหลายทางพันธุกรรมจากกลุ่มประชากร การเปลี่ยนความถี่ยีนหลังจากคอคอดอาจจะลดความหลากหลายยิ่งขึ้น ซึ่งอาจจะทำให้กลุ่มประชากรเสี่ยงต่อความกดดันคัดเลือกอื่น ๆ[50]

ตัวอย่างสามัญเกี่ยวกับคอคอดประชากรก็คือ แมวน้ำช้างซีกโลกเหนือ Mirounga angustirostris เนื่องจากถูกล่าเกินตลอดคริสต์ศตวรรษที่ 19 ประชากรจึงลดลงเหลือแค่ 30 ตัวหรือน้อยกว่านั้น แล้วต่อมาจึงฟื้นสภาพ โดยมีแมวน้ำประมาณ 100,000 ตัวที่ยังเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ แต่ก็สามารถเห็นผลของคอคอดได้ คือพวกมันมักมีปัญหาเกี่ยวกับโรคหรือความผิดปกติทางพันธุกรรม เพราะแทบไม่มีความหลากหลายในกลุ่มประชากร[51]

ผังง่าย ๆ ของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect)

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง[แก้]

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) จะเกิดเมื่อกลุ่มเล็กจากกลุ่มที่ใหญ่กว่าแยกออกแล้วตั้งกลุ่มใหม่ขึ้น บ่อยครั้งเนื่องจากการแยกทางภูมิภาค ความถี่อัลลีลของกลุ่มใหม่นี้น่าจะต่างจากกลุ่มเดิม จึงอาจเปลี่ยนความสามัญของอัลลีลหนึ่ง ๆ ในกลุ่ม ผู้ก่อตั้งกลุ่มจะตัดสินปัจจัยพันธุกรรม และมีโอกาสกำหนดความอยู่รอด ของกลุ่มใหม่เป็นหลายชั่วยุค[48]

ตัวอย่างอีกอย่างหนึ่งก็คือ การอพยพของคนอะมิชเยอรมันไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี พ.ศ. 2287 ผู้ก่อตั้งกลุ่มคู่หนึ่งมีการเติบโตกระดูกผิดปกติเนื่องจากอัลลีลแบบด้อย โดยเป็นอาการที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome เพราะว่า คนอะมิชมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก จึงแต่งงานระหว่างกันเอง โดยปฏิบัติเช่นนี้หลายชั่วยุค ความถี่อัลลีลของโรคในประชากรอะมิชจึงสูงกว่าที่พบในกลุ่มประชากรทั่วไปมาก[52]

ทฤษฎีสังเคราะห์ในปัจจุบัน[แก้]

ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบสังเคราะห์ในปัจจุบัน (อังกฤษ: modern evolutionary synthesis ) อาศัยแนวคิดว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตจะมีความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างสำคัญ โดยมีเหตุจากการกลายพันธุ์และการผสมรวมตัวใหม่ของยีนในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ทฤษฎีกำหนดวิวัฒนาการว่าเป็นความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลภายในกลุ่มประชากรหนึ่งเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การถ่ายโอนยีน และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดนเน้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติว่าเป็นกลไกสำคัญที่สุด และความเปลี่ยนแปลงใหญ่ ๆ เป็นผลของการสะสมการเปลี่ยนแปลงน้อย ๆ อย่างค่อยเป็นค่อยไปเป็นเวลานาน[53][54]

ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบสังเคราะห์ในปัจจุบัน เป็นผลของของการรวมสาขาวิทยาศาสตร์หลายสาขาเข้าด้วยกัน เพื่อสร้างความเข้าใจอย่างหล่อหลอมเกี่ยวกับทฤษฎีวิวัฒนาการ ในคริสต์ทศวรรษ 1920 นักชีววิทยา-สถิติชาวอังกฤษโรนัลด์ ฟิชเช่อร์, ชาวอินเดีย-อังกฤษ J.B.S. Haldane, และนักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกันซิวอัลล์ ไรท์ ได้รวมทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วินกับแบบจำลองทางสถิติของพันธุศาสตร์แบบเมนเดล และสร้างสาขาพันธุศาสตร์ประชากรใหม่

ในทศวรรษ 1930 และ 1940 มีการพยายามเพื่อรวมพันธุศาสตร์ประชากร กับสังเกตการณ์ของนักธรรมชาติวิทยาในเรื่องการกระจายตัวของสปีชีส์กับสปีชีส์ย่อย และกับการวิเคราะห์บันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพื่อสร้างแบบจำลองวิวัฒนาการแบบเอกภาพ[55] การประยุกต์ใช้หลักพันธุศาสตร์กับกลุ่มประชากรในธรรมชาติ โดยบุคคลต่าง ๆ เช่น นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกัน Theodosius Dobzhansky และนักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมัน Ernst Mayr ได้ขยายความเข้าใจเรื่องกระบวนการวิวัฒนาการ

หนังสือ พันธุศาสตร์กับกำเนิดสปีชีส์ (Genetics and the Origin of Species) ปี 2480 ของ Dobzhansky ได้เชื่อมความเข้าใจระหว่างพันธุศาสตร์กับชีววิทยา โดยแสดงงานคณิตศาสตร์ของนักพันธุศาสตร์ประชากรในรูปแบบที่เป็นประโยชน์ต่อนักชีววิทยา และโดยแสดงว่า ประชากรธรรมชาติ (wild) มีความหลากหลายทางพันธุกรรมในสปีชีส์ย่อยที่อยู่โดด ๆ และมีการเก็บรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรมในยีนด้อย (recessive) มากกว่าที่แบบจำลองของนักพันธุศาสตร์ประชากรต้น ๆ ได้เผื่อไว้

ส่วน Mayr โดยอาศัยความเข้าใจเรื่องยีน และสังเกตการณ์โดยตรงในการวิจัยภาคสนามของกระบวนการวิวัฒนาการ ได้สร้างแนวคิดเกี่ยวกับสปีชีส์ทางชีวภาพ (biological species) ซึ่งนิยามสปีชีส์ว่า เป็นกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์หรือมีโอกาสผสมพันธุ์ อย่างแยกออกโดยไม่ผสมพันธุ์กับกลุ่มอื่น ๆ ที่เหลือ

ทั้ง Dobzhansky และ Mayr เน้นความสำคัญของสปีชีส์ย่อยที่สืบพันธุ์อยู่โดด ๆ เหตุอุปสรรคทางภูมิภาค ในกระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่ ส่วนนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน George Gaylord Simpson รวมการวิเคราะห์ทางสถิติของบันทึกซากดึกดำบรรพ์เข้าในศาสตร์บรรพชีวินวิทยา แล้วแสดงวิถีวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตแบบแบ่งเป็นสาขาโดยไม่ได้ดำเนินเป็นเส้นเดียว ซึ่งเข้ากับรูปแบบที่ทฤษฎีแบบสังเคราะห์ในปัจจุบันได้พยากรณ์[53]

ในระหว่างการเดินทางครั้งที่สองบนเรือราชนาวีอังกฤษ HMS Beagle นักธรรมชาติวิทยาชาลส์ ดาร์วิน ได้สะสมซากดึกดำบรรพ์ในอเมริกาใต้ แล้วพบส่วนของเปลือกเกราะที่เขาคิดว่าเหมือนกับเกล็ดของอาร์มาดิลโลที่มีชีวิตอยู่ไม่ไกลแต่มีขนาดยักษ์ เมื่อกลับจากการเดินทาง นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษริชาร์ด โอเวน แสดงให้เขาเห็นว่า ส่วนที่พบมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้วในวงศ์ Glyptodontinae และเป็นญาติกับอาร์มาดิลโล นี่เป็นรูปแบบการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตที่ช่วยดาร์วินพัฒนาทฤษฎีของเขา[30]

หลักฐานของวิวัฒนาการ[แก้]

หลักฐานทางวิทยาศาสตร์ของวิวัฒนาการมาจากด้านต่าง ๆ ของชีววิทยารวมทั้งซากดึกดำบรรพ์ โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกัน (homologous) และความคล้ายคลึงกันของดีเอ็นเอระหว่างสปีชีส์ต่าง ๆ

บันทึกซากดึกดำบรรพ์[แก้]

งานวิจัยในสาขาบรรพชีวินวิทยาซึ่งศึกษาซากดึกดำบรรพ์ สนับสนุนไอเดียว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเป็นญาติกัน ซากดึกดำบรรพ์เป็นหลักฐานแสดงความเปลี่ยนแปลงที่สะสมในสิ่งมีชีวิตเป็นระยะเวลานาน อันนำมาสู่ความหลากหลายของสิ่งมีชีิวิตดังที่เห็นในปัจจุบัน ซากดึกดำบรรพ์เองจะแสดงโครงสร้างสิ่งมีชีวิตและความสัมพันธ์ของมันกับสปีชีส์อื่น ๆ ทั้งที่ยังอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว และช่วยนักบรรพชีวินวิทยาให้สร้างต้นไม้ลำดับญาติ (family tree) สำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลก[56]

สาขาบรรพชีวินวิทยาเริ่มต้นที่งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสจอร์จส กูว์วีเย เขาได้สังเกตว่าหินตะกอนแต่ละชั้นจะมีกลุ่มซากดึกดำบรรพ์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ ชั้นที่ลึกกว่า ซึ่งเขาเสนอว่าเก่าแก่กว่า มีสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า เขาได้เห็นด้วยว่ารูปแบบสิ่งมีชีวิตหลายชนิดในอดีตไม่มีอยู่ในปัจจุบัน ความเข้าใจที่กูว์วีเยเพิ่มให้ในเรื่องบันทึกซากดึกดำบรรพ์ ก็คือแสดงอย่างชัดเจนว่ามีการสูญพันธุ์ เพื่ออธิบายการสูญพันธุ์ กูว์วีเยเสนอ ทฤษฎีมหาวิบัติ (อังกฤษ: catastrophism ) ที่เขาคาดว่า มหาวิบัติได้เกิดขึ้นตลอดประวัติศาสตร์โลกกวาดล้างสปีชีส์ต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก[57]

ต่อมาทฤษฎีว่า ความเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาของโลกดำเนินไปอย่างค่อย ๆ เป็นค่อย ๆ ไป โดยเฉพาะทฤษฎีของนักธรรมชาติวิทยาชาวสก็อต James Hutton และนักธรณีวิทยาชาวอังกฤษ Charles Lyell ก็ได้แทนที่ทฤษฎีของกูว์วีเย[58] อย่างไรก็ดี หลักฐานที่ได้พบแล้วทั้งหมดในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ สนับสนุนแนวคิดว่ามีการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ ๆ ดังนั้น ไอเดียทั่ว ๆ ไปของทฤษฎีมหาวิบัติจึงยังเป็นสมมติฐานที่สมเหตุผล อย่างน้อยก็เกี่ยวกับความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของสิ่งมีชีวิตดังที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์

ปัจจุบัน มีซากดึกดำบรรพ์ที่ได้ค้นพบแล้วระบุแล้วเป็นจำนวนมาก ซึ่งเป็นเหมือนกับบันทึกกาลานุกรมของวิวัฒนาการ และให้ตัวอย่างของสปีชีส์ในระหว่าง ๆ (transitional species) ที่แสดงการสืบสายพันธุ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันกับในอดีต[59]

ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ในระหว่างอันหนึ่งก็คือไดโนเสาร์สกุล Archaeopteryx ซึ่งเป็นสัตว์โบราณที่มีลักษณะของสัตว์เลื้อยคลานอย่างชัดเจน (เช่น หางยาวที่มากด้วยกระดูก และฟันรูปทรงกรวย) แต่ก็ยังมีลักษณะคล้ายสัตว์ปีก (เช่น ขนนก และกระดูกหน้าอกนก [ Furcula ]) เป็นหลักฐานแสดงว่า สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีกปัจจุบันมีบรรพบุรุษร่วมกัน[60]

กายวิภาคเปรียบเทียบ[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: วิวัฒนาการเบนเข้า และ วิวัฒนาการเบนออก

ศาสตร์ที่เปรียบเทียบส่วนคล้ายกันระหว่างสิ่งมีชีวิตไม่ว่าจะเป็นรูปร่างหรือลักษณะอวัยวะ ก็คือ สัณฐานวิทยา เป็นวิธีการจัดสิ่งมีชีวิตเข้าในกลุ่มที่สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ที่ได้ใช้มาเป็นเวลานานแล้ว และทำโดยเปรียบเทียบโครงสร้างของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มที่แล้วของสปีชีส์ต่าง ๆ หรือเปรียบเทียบรูปแบบต่าง ๆ ที่เซลล์เจริญเติบโต แบ่งตัว และแม้แต่เปลี่ยนย้ายที่ในช่วงพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

อนุกรมวิธาน[แก้]

อนุกรมวิธานเป็นสาขาของชีววิทยาที่ตั้งชื่อและจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิตทั้งหมด นักวิทยาศาสตร์อาศัยความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานและพันธุกรรมเพื่อช่วยจัดสิ่งมีชีวิตตามความสัมพันธ์ทางบรรพบุรุษ ยกตัวอย่างเช่น ลิงอุรังอุตัง กอริลลา ชิมแปนซี และมนุษย์ล้วนอยุ๋ในหน่วยอนุกรมวิธานเดียวกันคือ วงศ์ Hominidae สัตว์เหล่านี้จัดในกลุ่มเดียวกันเพราะความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานที่มาจากบรรพบุรุษร่วมกัน (ซึ่งเรียกว่า homology หรือแปลได้ว่า การมีกำเนิดเดียวกัน)[61]

ค้างคาวเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยมีกระดูกปลายแขนที่ปรับเพื่อใช้บิน

หลักฐานที่ชัดเจนของวิวัฒนาการมาจากการวิเคราะห์โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกัน (homologous) เป็นโครงสร้างในสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ไม่ได้ทำหน้าที่เดียวกันแล้วแต่มีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน[62] เช่น กรณีแขนขาท่อนปลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ขาหน้า/แขนของมนุษย์ เสือและแมว วาฬ และค้างคาว ล้วนแต่มีโครงสร้างกระดูกคล้ายกันอย่างน่าแปลกใจ แต่กลับทำหน้าที่ต่างกัน กระดูกเดียวกันที่เป็นปีกใช้บินของค้างคาว ก็เป็นครีบใช้ว่ายน้ำของวาฬ "การออกแบบ" เช่นนี้ไม่สมเหตุผลถ้าไม่เกี่ยวข้องกันและสร้างเพื่อทำหน้าที่ต่าง ๆ โดยเฉพาะ ทฤษฎีวิวัฒนาการสามารถอธิบายโครงสร้างมีกำเนิดเดียวกันเช่นนี้ คือ สัตว์ทั้งสี่มีบรรพบุรุษร่วมกัน และแต่ละชนิดได้วิวัฒนาการไปมีลักษณะต่าง ๆ กันภายในหลายชั่วยุค โดยการเป็นแขน/ขาหน้าที่ปรับใช้ทำหน้าที่ต่าง ๆ[63]

ปีกของนกและคางค้าวเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)

แต่ว่า การเปรียบเทียบทางกายวิภาคก็สามารถทำให้เข้าใจผิดได้ เพราะความคล้ายคลึงกันไม่ได้หมายความว่าต้องสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด คือ สิ่งมีชีวิตที่มีสิ่งแวดล้อมเหมือนกันบ่อยครั้งจะพัฒนามีลักษณะทางกายเหมือนกัน เป็นกระบวนการที่เรียกว่า วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) เช่น ทั้งปลาฉลามและโลมาก็มีรูปร่างกายคล้าย ๆ กัน แต่ก็เป็นญาติที่ห่างไกลกันมาก เพราะฉลามเป็นปลาและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความคล้ายคลึงกันเช่นนี้มีเหตุจากกลุ่มประชากรทั้งสองได้รับความกดดันคัดเลือกแบบเดียวกัน ในกลุ่มทั้งสอง ความเปลี่ยนแปลงเพื่อช่วยว่ายน้ำได้การคัดเลือกมากกว่า ดังนั้น ตามกาลเวลา สัตว์ทั้งสองจึงพัฒนารูปร่างสัณฐานที่คล้ายกัน แม้ว่าจะไม่ได้เป็นญาติใกล้ชิดกัน[64]

คัพภวิทยา[แก้]

ในบางกรณี การเปรียบเทียบโครงสร้างทางกายวิภาคในเอ็มบริโอ/ตัวอ่อนของสปีชีส์สองชนิดหรือมากกว่านั้น จะให้หลักฐานการมีบรรพบุรุษร่วมกันที่อาจไม่ชัดเจนถ้าเปรียบเทียบสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มที่แล้ว เมื่อเอ็มบริโอพัฒนาขึ้น โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกันอาจมองไม่เห็น หรืออาจมีหน้าที่ต่างกัน มูลฐานส่วนหนึ่งของการจัดกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง (รวมทั้งมนุษย์) ก็คือการมีหาง (ยื่นเกินทวารหนัก) และส่วนที่เรียกว่า Pharyngeal arch โครงสร้างทั้งสองจะปรากฏในช่วงพัฒนาการของเอ็มบริโอซึ่งอาจจะไม่ชัดเจนในสัตว์โต[65]

เพราะความคล้ายคลึงทางสัณฐานในเอ็มบริโอในสปีชีส์ต่าง ๆ ในช่วงพัฒนาการ ครั้งหนึ่งจึงเชื่อกันว่า เอ็มบริโอจะพัฒนาซ้ำประวัติวิวัฒนาการ ดังนั้นจึงเชื่อว่า เอ็มบริโอมนุษย์ผ่านระยะสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก แล้วระยะสัตว์เลื้อยคลาน ก่อนจะพัฒนาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วนม แต่การซ้ำรอยเช่นนี้ ที่บ่อยครั้งเรียกว่า ทฤษฎีการซ้ำรอยวิวัฒนาการ (recapitulation theory) ไม่มีหลักฐานทางวิทยาศาสตร์ แต่สิ่งที่เกิดจริง ๆ ก็คือ พัฒนาการในระยะแรกจะคล้ายกันในสิ่งมีชีวิตกลุ่มใหญ่ ๆ[66] ยกตัวอย่างเช่น ในระยะต้น ๆ สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดจะปรากฏเหมือนกันมาก แต่ก็ยังไม่เหมือนสปีชีส์บรรพบุรุษใด ๆ เมื่อพัฒนาการต่อไป ลักษณะเฉพาะ ๆ ก็จะงอกออกจากรูปแบบพื้นฐานเช่นนั้น

โครงสร้างเหลือค้าง[แก้]

ลักษณะต้นกำเนิดเดียวกันรวมทั้งกลุ่มโครงสร้างพิเศษที่มีร่วมกันซึ่งเรียกว่า โครงสร้างเหลือค้าง (vestigial structures) คำว่า เหลือค้าง (vestigial) หมายถึงส่วนต่าง ๆ ที่มีประโยชน์น้อยมากหรือไม่มี ต่อสิ่งมีชีวิตที่มี โครงสร้างที่ไร้เหตุผลเช่นนี้เป็นส่วนเหลือของอวัยวะสำคัญในบรรพบุรุษ ตัวอย่างเช่น วาฬมีกระดูกเหลือค้างที่น่าจะเป็นส่วนกระดูกขาของบรรพบุรุษที่เดินบนบก[67]

มนุษย์ก็มีโครงสร้างเหลือค้างเหมือนกัน รวมทั้ง กล้ามเนื้อหู ฟันกรามซี่สุดท้าย (ด้านในสุดที่มักถอน) ไส้ติ่ง กระดูกก้นกบ (หรือกระดูกหาง) ขนตัว (รวมทั้งอาการขนลุก) และส่วนทบรูปครึ่งพระจันทร์ (Plica semilunaris of conjunctiva) ที่มุมตา (ที่เป็นส่วนเหลือของเยื่อตาที่สามซึ่งมนุษย์ไม่มี)[68]

นกจาบปีกอ่อนพันธุ์กาลาปาโกส (ที่ดาร์วินพบ) ซึ่งเกิดจากการแผ่ขยายพันธุ์ (adaptive radiation) ที่เปลี่ยนจะงอยปากให้หลายหลากเพื่อกินอาหารต่าง ๆ กัน

ชีวภูมิศาสตร์[แก้]

ชีวภูมิศาสตร์ (Biogeography) เป็นการศึกษาการกระจายสปีชีส์ไปสู่ภูมิภาคต่าง ๆ หลักฐานจากชีวภูมิศาสตร์โดยเฉพาะจากเกาะต่าง ๆ ที่อยู่โดด ๆ มีบทบาทสำคัญทำให้ดาร์วินและวอลเลซ เชื่อว่า สปีชีส์ต่าง ๆ ได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันโดยแตกเป็นสาขา ๆ[69]

เกาะต่าง ๆ บ่อยครั้งมีสปีชีส์เฉพาะถิ่น ๆ ที่ไม่พบที่อื่น ๆ แต่สปีชีส์เหล่านี้มักจะเป็นญาติกับสปีชีส์ที่พบในทวีปที่ใกล้ที่สุด นอกจากนั้นแล้ว เกาะมักจะมีสัตว์เป็นกลุ่ม ๆ ที่เป็นญาติใกล้ชิดแต่มีวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ (ecological niche) ที่ต่างกันมาก ซึ่งก็คือมีวิธีทำมาหากินที่ต่างกันในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน กลุ่มต่าง ๆ เหล่านี้เกิดจากระบวนการแผ่ขยายพันธุ์ (adaptive radiation) ที่บรรพบุรุษสปีชีส์เดียวได้ตั้งอาณานิคมบนเกาะหนึ่งอันมีวิถีชีวิตที่ยังไม่มีสัตว์อื่นเอาต่าง ๆ แล้วจึงวิวัฒนาการเกิดความหลากหลายกลายเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตที่ยังว่างอยู่เหล่านั้น

ตัวอย่างที่ศึกษาเป็นอย่างดีรวมทั้งนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน 13 สปีชีส์ที่เป็นนกเฉพาะถิ่นของหมู่เกาะกาลาปาโกส และนกในวงศ์ย่อย Carduelinae ในฮาวาย ซึ่งก่อนจะสูญพันธุ์ไปเพราะมนุษย์ เป็นกลุ่มนกมีจำนวน 60 สปีชีส์ซึ่งมีวิถีชีวิตเฉพาะทางนิเวศหลายหลาก และล้วนสืบเชื้อสายมากจากบรรพบุรุษคล้ายนกกระจาบปีกอ่อนที่ได้มาถึงหมู่เกาะฮาวายเมื่อ 4 ล้านปีก่อน[70] อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือกลุ่มพืชในวงศ์ทานตะวันที่เรียกว่า Silversword alliance ซึ่งเป็นสปีชีส์พืชตลอดปีที่มีอยู่เฉพาะในหมู่เกาะฮาวาย ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ ที่หลายหลาก มีรูปร่างขนาดที่ต่าง ๆ กันรวมทั้งเป็นไม้ต้น ไม้พุ่ม และที่เป็นเหมือนเสื่อติดกับพื้น แต่กลับผสมพันธุ์กันเองได้และกับสปีชีส์ในเผ่า Madieae (tarweed) ที่พบในฝั่งตะวันตกของอเมริกาเหนือได้ จึงดูเหมือนว่า tarweed ได้ตั้งอาณานิคมในฮาวายในอดีต แล้วแผ่ขยายพันธุ์เป็นพืชกลุ่ม Silversword alliance ทั้งหมด[71]

ส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอ

อณูชีววิทยา[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: อณูชีววิทยา

สิ่งมีชีวิตที่ยังมีอยู่ทั้งหมด (อาจยกเว้น ไวรัสแบบอาร์เอ็นเอ) มีดีเอ็นเอ ที่มีข้อมูลทางกรรมพันธุ์ ส่วนยีนก็คือกลุ่มดีเอ็นเอเช่นนี้ ซึ่งมีอิทธิพลต่อลักษณะต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต ยีนจะกำหนดรูปร่างทั่วไปและพฤติกรรมบางส่วนของสิ่งมีชีวิต ถ้าสิ่งมีชีวิตสองชนิดเป็นญาติใกล้ชิด ดีเอ็นเอของพวกมันก็จะคล้ายกันมาก[72] ในนัยตรงข้าม สิ่งมีชีวิตสองชนิดยิ่งห่างกันเท่าไร ดีเอ็นเอก็จะต่างกันเท่านั้น ยกตัวอย่างเช่น พี่น้องใกล้ชิดกันอย่างยิ่งจึงมีดีเอ็นเอที่คล้ายกันมาก ในขณะที่ลูกพี่ลูกน้องห่างกันมากกว่า ดีเอ็นเอจึงต่างกันมากกว่า

ความคล้ายคลึงกันของดีเอนเอจึงสามารถใช้กำหนดความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ เหมือนกับที่สามารถใช้กำหนดความสัมพันธ์ระหว่างบุคคล ยกตัวอย่างเช่น การเปรียบเทียบชิมแปนซีกับกอริลลาและมนุษย์แสดงว่า ชิมแปนซีกับมนุษย์มีดีเอ็นเอคล้ายคลึงกันจนอาจถึง 96% ซึ่งแสดงว่ามนุษย์เป็นญาติกับชิมแปนซี โดยใกล้ชิดกว่าที่ทั้งสองเป็นญาติกับกอริลลา[73][74][75]

สาขาอณูอนุกรมวิธาน (molecular systematics) วัดความคล้ายคลึงกันของโมเลกุลเหล่านี้แล้วใช้ข้อมูลเพื่อแสดงว่า สิ่งมีชีวิตต่าง ๆ สัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างไร ซึ่งช่วยสร้าง ต้นไม้ความสัมพันธ์ (relationship tree) เกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในโลก[76] และช่วยไขความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่บรรพบุรุษร่วมกันมีชีวิตในอดีตที่ไกล จนกระทั่งไม่ปรากฏว่ามีรูปร่างเหมือนกันอะไร ๆ ภายนอก

ผลของการคัดเลือกพันธุ์ - สุนัขที่มีสายพันธุ์ชีวาวา เทียบกับเกรตเดน ทั้งสองเป็นสัตว์สปีชีส์เดียวกัน

การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น[แก้]

การคัดเลือกพันธุ์เป็นการเพาะพันธุ์พืชและสัตว์เลี้ยงโดยเฉพาะ มนุษย์เป็นผู้กำหนดว่า สัตว์หรือพืชไหนจะสืบพันธุ์ต่อไป และพืชสัตว์รุ่นลูกหน่วยไหนจะรอดชีวิต ดังนั้น จึงเป็นผู้กำหนดยีนที่ถ่ายทอดต่อไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไป การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น (artificial selection) เช่นนี้มีผลสำคัญต่อวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยง ยกตัวอย่างเช่น มนุษย์ได้สร้างสุนัขพันธุ์ต่าง ๆ โดยการคัดเลือกพันธุ์ ขนาดที่ต่างกันระหว่างสุนัขพันธุ์ชีวาวากับเกรตเดนเป็นผลของการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น ถึงแม้จะมีลักษณะร่างกายที่ต่างกันมาก สุนัขทั้งหมดก็วิวัฒนาการมาจากหมาป่าที่มนุษย์ในจีนน้อยกว่า 15,000 ปีก่อนได้เริ่มปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยง[77]

การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้นได้สร้างรูปแบบหลากหลายของพืช หลักฐานทางพันธุกรรมปี 2548 แสดงว่า การปรับข้าวโพดมาเป็นพืชเลี้ยงเกิดขึ้นเมื่อ 10,000 ปีก่อนในเม็กซิโกกลาง[78] ก่อนจะปรับมาเลี้ยง ส่วนที่ทานได้ในข้าวโพดธรรมชาติทั้งเล็กและเก็บยาก ในปัจจุบัน ศูนย์เก็บข้าวโพด The Maize Genetics Cooperation • Stock Center ได้สะสมข้าวโพดกว่า 10,000 ชนิดทั้งที่เกิดจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มและที่มีโครโมโซมหลากหลายโดยเกิดจากชนิดธรรมชาติเดิม[79]

ในการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น พันธุ์ใหม่หรือความหลากหลายที่เกิดจะเป็นการกลายพันธุ์โดยสุ่มที่มนุษย์ชอบใจ เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่สปีชีส์ซึ่งรอดชีวิต จะมีการกลายพันธุ์โดยสุ่มที่มีประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่ไม่เกี่ยวกับมนุษย์ ทั้งในการคัดเลือกโดยธรรมชาติและโดยทำขึ้น ผลแตกต่างที่ได้ก็คือการกลายพันธุ์โดยสุ่มเช่นกัน โดยเป็นผลจากกระบวนการทางพันธุกรรมที่เหมือนกันโดยพื้นฐาน[80]

ดาร์วินได้สังเกตอย่างระมัดระวังเห็นผลที่ได้จากการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้นในสัตว์และพืช แล้วใช้เป็นหลักฐานสนับสนุนทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา[81] หนังสือ กำเนิดของสปีชีส์ ของเขามีมูลฐานไม่น้อยอยู่ที่สังเกตการณ์ความหลากหลายของนกพิราบเลี้ยงที่เกิดจากการคัดเลือกโดยทำขึ้น ดาร์วินเสนอว่า ถ้ามนุษย์สามารถสร้างความเปลี่ยนแปลงที่น่าทึงในสัตว์เลี้ยงในช่วงสั้น ๆ การคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีเวลาเป็นล้าน ๆ ปี ก็สามารถให้ผลเป็นความแตกต่างที่เห็นในสิ่งมีชีวิตปัจจุบันได้เหมือนกัน

วิวัฒนาการร่วมกัน[แก้]

วิวัฒนาการร่วมกัน (อังกฤษ: Coevolution ) เป็นกระบวนการที่สปีชีส์สองชนิดหรือมากกว่านั้นมีอิทธิพลทางวิวัฒนาการต่อกันและกัน สิ่งมีชีวิตทั้งหมดได้รับอิทธิพลจากสิ่งมีชีวิตรอบ ๆ ตัว แต่ว่าในวิวัฒนาการร่วมกัน มีหลักฐานว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เกิดเป็นผลโดยตรงจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตสองชนิด[72]

กรณีวิวัฒนาการร่วมกันที่ศึกษาอย่างกว้างขวางก็คือความสัมพันธ์ระหว่างมดสกุล Pseudomyrmex กับถั่วสกุล Acacia ซึ่งมดใช้เป็นอาหารและเป็นที่อยู่ สิ่งมีชีวิตทั้งสองสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดจนกระทั่งเกิดวิวัฒนาการโครงสร้างและพฤติกรรมพิเศษในสกุลทั้งสอง มดจะป้องกันถั่วจากสัตว์กินพืชและกำจัดเมล็ดของพืชคู่แข่งบนพื้นป่า ส่วนพืชวิวัฒนาการมีหนามใหญ่ที่มดใช้เป็นที่อยู่และมีส่วนดอกไม้โดยเฉพาะที่มดกิน[82]

วิวัฒนาการร่วมกันไม่ได้หมายความว่ามดและถั่วเลือกประพฤติแบบเอื้ออาทร แต่ว่า ภายในประชากรกลุ่มหนึ่ง ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเล็ก ๆ ในทั้งมดและถั่วเป็นประโยชน์ต่อกันและกัน ซึ่งเพิ่มโอกาสสืบทอดลักษณะดังที่ว่าไปยังรุ่นต่อไป และตามกาลเวลา การกลายพันธุ์ต่อ ๆ กันก็ได้สร้างความสัมพันธ์โดยเฉพาะที่เราเห็นทุกวันนี้

มีปลาหมอสีหลายสปีชีส์ที่มีสัณฐานต่าง ๆ กันอย่างพิสดาร

สปีชีส์[แก้]

ถ้าสถานการณ์เหมาะสมและมีเวลาพอ วิวัฒนาการจะนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่ แต่การนิยามคำว่าสปีชีส์ให้แม่นยำและครอบคลุม ก็เป็นเรื่องยาก นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมัน Ernst Mayr นิยามสปีชีส์ว่าเป็นประชากรหรือกลุ่มประชากรที่สมาชิกมีโอกาสผสมพันธุ์กัน แล้วมีลูกที่สามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้ ดังนั้น สมาชิกของสปีชีส์หนึ่งจะไม่สามารถมีลูกที่อยู่รอดแล้วสืบพันธุ์ กับสมาชิกของสปีชีส์อื่น ๆ[83] นักชีววิทยาได้ยอมรับนิยามนี้อย่างกว้างขวาง แม้ว่าจะไม่สามารถใช้กับสิ่งมีชีวิตบางอย่างเช่น แบคทีเรีย เพราะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

การเกิดสปีชีส์ (อังกฤษ: speciation ) เป็นเหตุการณ์แยกสายพันธุ์ที่เกิดสปีชีส์สองชนิดซึ่งสืบเชื้อสายจากประชากรบรรพบุรุษกลุ่มเดียวกัน[31] การเกิดสปีชีส์อย่างหนึ่งที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางก็คือ กำเนิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (อังกฤษ: allopatric speciation ) ซึ่งเริ่มขึ้นเมื่อกลุ่มประชากรหนึ่งเกิดแยกออกเพราะเหตุทางภูมิภาค[62] เหตุการณ์ทางธรณีวิทยาต่าง ๆ เช่นการเกิดเทือกเขาใหม่ ๆ การเกิดหุบเขา หรือน้ำท่วมสะพานพื้นดินเมื่อน้ำทะเลสูงขึ้น อาจมีผลแยกกลุ่มประชากร

เพื่อจะให้เกิดสปีชีส์ใหม่ การแยกออกจากกันต้องมากพอที่กลุ่มประชากรทั้งสองไม่สามารถถ่ายโอนยีนได้โดยสิ้นเชิง เมื่ออยู่ในสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน กลุ่มที่แยกออกทั้งสองก็จะดำเนินตามวิถีวิวัฒนาการเฉพาะของตน แต่ละกลุ่มจะสั่งสมการกลายพันธุ์ที่ต่างกัน และอยู่ใต้ความกดดันคัดเลือกที่ต่างกัน ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่สั่งสม อาจมีผลเป็นกลุ่มประชากรทั้งสองไม่สามารถผสมพันธุ์กันแม้มารวมอยู่กันอีก[31]

อุปสรรคที่กันไม่ให้ผสมพันธุ์กันได้มีทั้งแบบ prezygotic (กันการผสมพันธุ์หรือการปฏิสนธิ) หรือ postzygotic (อุปสรรคที่มีหลังจากปฏิสนธิ) และถ้าผสมพันธุ์กันไม่ได้อีกต่อไป ก็จะพิจารณาว่าเป็นคนละสปีชีส์[84]

ผลของวิวัฒนาการตลอด 4 พันล้านปีก็คือ ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตรอบ ๆ ตัวเรา โดยประเมินว่ามี 1.75 ล้านสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน[24][85] ปกติแล้ว กระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นเรื่องช้า เกิดขึ้นในช่วงเวลานานมาก ดังนั้น ที่จะสังเกตเห็นได้ในช่วงชีวิตมนุษย์มีน้อยมาก แต่ว่า การเกิดสปีชีส์ใหม่ก็ยังเคยเห็นในสิ่งมีชีวิตปัจจุบัน และที่เกิดในอดีตก็ยังพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์[86][87][88]

นักวิทยาศาสตร์ได้บันทึกการเกิดขึ้นของสปีชีส์ปลาหมอสีใหม่ 5 ชนิดจากบรรพบุรุษเดียวร่วมกันที่เริ่มแยกกันอยู่เมื่อ 5,000 ปีก่อนที่ทะเลสาบ Nagubago ในแอฟริกาตะวันออก[89] หลักฐานว่าเป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ก็คือรูปร่างสัณฐานของปลาและการไม่ยอมผสมพันธุ์กันโดยธรรมชาติ คือ ปลาเหล่านี้มีพิธีกรรมการหาคู่ที่ซับซ้อนและมีสีหลายหลาก สีที่เปลี่ยนไปเพียงเล็กน้อยในสปีชีส์ใหม่ได้เปลี่ยนกระบวนการเลือกคู่ และชนิดใหม่ 5 อย่างที่เกิดขึ้นไม่สามารถโน้มน้าวให้ผสมพันธุ์กันได้[90]

กลไก[แก้]

ทฤษฎีวิวัฒนาการเป็นเรื่องที่ยอมรับอย่างกว้างขวางในชุมชนนักวิทยาศาสตร์ เป็นตัวเชื่อมสาขาเฉพาะทางต่าง ๆ ของชีววิทยา[34] วิวัมนาการเป็นฐานวิทยาศาสตร์ที่แน่นหนาของสาขาชีววิทยา นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกันได้สรุปรวบยอดความสำคัญของทฤษฎีวิวัฒนาการไว้ว่า

ไม่มีอะไรในชีววิทยาที่สมเหตุผลยกเว้นเมื่อมองผ่านทฤษฎีวิวัฒนาการ

Theodosius Dobzhansky[91][92]

อย่างไรก็ดี ทฤษฎีวิวัฒนาการไม่ใช่อะไรที่อยู่นิ่ง ๆ แล้ว ยังมีเรื่องต้องพิจารณาเกี่ยวกับกลไกที่ขับเคลื่อนกระบวนการวิวัฒนาการ ยกตัวอย่างเช่น อัตราความรวดเร็วที่กระบวนการเกิดขึ้นเป็นเรื่องยังไม่ยุติ อนึ่ง ยังเห็นต่างกันว่า สิ่งมีชีวิตหรือยีนเป็นตัวกำหนดหน่วยพื้นฐานของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ

อัตราความเปลี่ยนแปลง[แก้]

ดาร์วินและนักวิทยาศาสตร์ยุคเดียวกันมองวิวัฒนาการว่าเป็นกระบวนการที่ช้าและค่อยเป็นค่อยไป ต้นไม้วิวัฒนาการอาศัยแนวคิดว่า ความแตกต่างที่ลึกล้ำระหว่างสปีชีส์เป็นผลของการเปลี่ยนแปลงเล็ก ๆ จำนวนมากที่ได้สะสมเป็นระยะเวลานาน

ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบค่อยเป็นค่อยไป (อังกฤษ: Gradualism ) มีพื้นฐานจากงานของนักธรณีวิทยาชาวสก็อต James Hutton และชาวอังกฤษ Charles Lyell มุมมองของพวกเขาแสดงว่า ความเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาที่ลึกล้ำมาจากกระบวนการที่ทำงานต่อเนื่องค่อนข้างช้า ๆ ที่สะสมขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งเป็นอะไรที่ยังสามารถมองเห็นทุกวันนี้ นี้ตรงข้ามกับทฤษฎีมหาวิบัติที่เสนอว่า ความเปลี่ยนแปลงแบบฉับพลันมีเหตุในอดีตที่ไม่สามารถเห็นได้แล้ว ต่อมานักวิทยาศาสตร์ได้เลือกใช้มุมมองแบบค่อยเป็นค่อยไป

มุมมองเช่นนี้ดูเหมือนจะขัดแย้งกับบันทึกซากดึกดำบรรพ ซึ่งมักแสดงหลักฐานของสปีชีส์ใหม่ ๆ ที่ปรากฏอย่างฉับพลัน แล้วคงยืนในรูปนั้นเป็นเวลานาน ในคริสต์ทศวรรษ 1970 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Niles Eldredge และ Stephen Jay Gould ได้พัฒนาแบบจำลองทางทฤษฎีที่เสนอว่า แม้จะเป็นกระบวนการที่ช้าในมุมมองของมนุษย์ วิวัฒนาการจะมีช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงเกิดอย่างรวดเร็ว (โดยมีพิสัยระหว่าง 50,000-100,000 ปี)[93] สลับกับเสถียรภาพเป็นเวลานาน เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (อังกฤษ: punctuated equilibrium ) ซึ่งสามารถอธิบายบันทึกซากดึกดำบรรพ์โดยไม่ขัดกับไอเดียของดาร์วิน[94]

หน่วยความเปลี่ยนแปลง[แก้]

หน่วยการคัดเลือก (อังกฤษ: unit of selection ) สามัญอย่างหนึ่งของทฤษฎีวิวัฒนาการก็คือตัวสิ่งมีชีวิตเอง คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเกิดขึ้นเมื่อความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ ดีขึ้นหรือแย่ลงเพราะลักษณะที่สืบสายพันธุ์อย่างหนึ่ง โดยความสำเร็จจะวัดโดยจำนวนลูกที่รอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต

แต่ทั้งนักชีววิทยาเองและนักปรัชญาก็ได้คัดค้านหน่วยวิวัฒนาการเช่นนี้ ริชาร์ด ดอว์กินส์ ได้เสนอว่า เราสามารถเห็นอะไรได้ดีขึ้นถ้ามองวิวัฒนาการจากมุมมองของยีน ซึ่งก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกทางวิวัฒนาการทั้งในระดับยีนและในระดับสิ่งมีชีวิต[95] ในหนังสือปี 2519 ยีนซึ่งเห็นแก่ตัว (The Selfish Gene) เขาได้อธิบายว่า

สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยไม่ใช่อะไรที่เสถียร แต่เป็นไปชั่วแล่น โครโมโซมก็สับเปลี่ยนจนจำไม่ได้ เหมือนกับไพ่ในมือต่าง ๆ หลังจากพึ่งแจก แต่ตัวไพ่เองจะรอดจากการถูกสับ ไพ่ก็เหมือนกับยีน ยีนไม่ถูกทำลายเมื่อโครโมโซมแลกเปลี่ยนยีน เพียงแต่เปลี่ยนคู่ขาแล้วก็ดำเนินต่อไป แน่นอนว่า ยีนจะดำเนินต่อไป เพราะนั่นเป็นกิจของมัน พวกมันเป็นตัวทำสำเนา และพวกเราก็เป็นเครื่องกลที่ช่วยให้มันรอดชีวิต เมื่อเราได้ทำหน้าที่ของเราแล้ว ก็จะถูกทิ้งไป แต่ยีนเป็นผู้พำนักในช่วงธรณีกาล ยีนเป็นอมตะ[96]

ส่วนคนอื่น ๆ มองการคัดเลือกว่าดำเนินไปในระดับต่าง ๆ ไม่ใช่เพียงแค่ระดับเดียวคือที่สิ่งมีชีวิตหรือที่ยีน ยกตัวอย่างเช่น นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Stephen Jay Gould เรียกร้องให้มีมุมมองเป็นชั้น ๆ เกี่ยวกับการคัดเลือก[97]

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. "Age of the Earth". United States Geological Survey. 2007-07-09. สืบค้นเมื่อ 2015-05-29. 
  2. Dalrymple 2001, pp. 205-221
  3. Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (1980-05). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. ISSN 0012-821X. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. 
  4. Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (2007-10-05). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 158 (3-4): 141–155. ISSN 0301-9268. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. 
  5. Schopf, J. William (2006-06-29). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society B (London: Royal Society) 361 (1470): 869–885. ISSN 0962-8436. PMC 1578735. PMID 16754604. doi:10.1098/rstb.2006.1834. 
  6. Raven & Johnson 2002, p. 68
  7. Borenstein, Seth (2013-11-13). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network). Associated Press. สืบค้นเมื่อ 2015-05-30. 
  8. Pearlman, Jonathan (2013-11-13). "'Oldest signs of life on Earth found'". The Daily Telegraph (London: Telegraph Media Group). สืบค้นเมื่อ 2014-12-15. 
  9. Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (2013-11-16). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology (New Rochelle, NY: Mary Ann Liebert, Inc.) 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. ISSN 1531-1074. PMC 3870916. PMID 24205812. doi:10.1089/ast.2013.1030. 
  10. Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi และคณะ (2014-01). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience (London: Nature Publishing Group) 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. ISSN 1752-0894. doi:10.1038/ngeo2025. 
  11. 11.0 11.1 Borenstein, Seth (2015-10-19). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network). Associated Press. สืบค้นเมื่อ 2015-10-20. 
  12. Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark และคณะ (2015-10-19). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 112: 201517557. ISSN 1091-6490. PMC 4664351. PMID 26483481. doi:10.1073/pnas.1517557112. สืบค้นเมื่อ 2015-10-20.  Early edition, published online before print.
  13. McKinney 1997, p. 110
  14. Stearns, Beverly Peterson; Stearns, S. C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. p. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. สืบค้นเมื่อ 2017-05-30. 
  15. Novacek, Michael J. (2014-11-08). "Prehistory’s Brilliant Future". The New York Times (New York: The New York Times Company). ISSN 0362-4331. สืบค้นเมื่อ 2014-12-25. 
  16. Miller & Spoolman 2012, p. 62
  17. Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina และคณะ (2011-08-23). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". PLOS Biology (San Francisco, CA: PLOS) 9 (8): e1001127. ISSN 1545-7885. PMC 3160336. PMID 21886479. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. 
  18. "Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species". National Science Foundation. 2016-05-02. สืบค้นเมื่อ 2016-05-06. 
  19. "Misconceptions about evolution". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-09-26. 
  20. Futuyma 2005a
  21. 21.0 21.1 Gould 2002
  22. 22.0 22.1 Gregory, T. Ryan (2009-06). "Understanding Natural Selection: Essential Concepts and Common Misconceptions". Evolution: Education and Outreach (New York: Springer Science+Business Media) 2 (2): 156–175. ISSN 1936-6434. doi:10.1007/s12052-009-0128-1. สืบค้นเมื่อ 2015-01-07. 
  23. "Welcome to Evolution 101!". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2008-01-23. 
  24. 24.0 24.1 Cavalier-Smith, Thomas (2006-06-29). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (London: Royal Society) 361 (1470): 969–1006. ISSN 0962-8436. PMC 1578732. PMID 16754610. doi:10.1098/rstb.2006.1842. 
  25. Garvin-Doxas, Kathy; Klymkowsky, Michael W. (Summer 2008). "Understanding Randomness and its Impact on Student Learning: Lessons Learned from Building the Biology Concept Inventory (BCI)". In Alberts, Bruce. CBE—Life Sciences Education (Bethesda, MD: American Society for Cell Biology) 7 (2): 227–233. ISSN 1931-7913. PMC 2424310. PMID 18519614. doi:10.1187/cbe.07-08-0063. 
  26. Raup 1992, p. 210
  27. Rhee, Seung Yon. "Gregor Mendel (1822-1884)". Access Excellence. Atlanta, GA: National Health Museum. สืบค้นเมื่อ 2015-01-07. 
  28. Farber 2000, p. 136
  29. Darwin 2005
  30. 30.0 30.1 Eldredge, Niles (Spring 2006). "Confessions of a Darwinist". Virginia Quarterly Review (Charlottesville, VA: University of Virginia) 82 (2): 32–53. ISSN 0042-675X. สืบค้นเมื่อ 2015-01-07. 
  31. 31.0 31.1 31.2 Quammen, David (2004-11). "Was Darwin Wrong?". เนชั่นแนล จีโอกราฟิก (Online extra) (Washington, D.C.: National Geographic Society). ISSN 0027-9358. สืบค้นเมื่อ 2007-12-23. 
  32. 32.0 32.1 van Wyhe, John (2002). "Charles Darwin: gentleman naturalist". The Complete Work of Charles Darwin Online. OCLC 74272908. สืบค้นเมื่อ 2008-01-16. 
  33. van Wyhe, John (2002). "Fertilisation of Orchids". The Complete Work of Charles Darwin Online. OCLC 74272908. สืบค้นเมื่อ 2008-01-07. 
  34. 34.0 34.1 Delgado, Cynthia (2006-07-28). "Finding the Evolution in Medicine". NIH Record (Bethesda, MD: National Institutes of Health) 58 (15): 1, 8–9. ISSN 1057-5871. สืบค้นเมื่อ 2015-01-09. 
  35. Darwin 1872, p. 108, "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection"
  36. Ghiselin, Michael T. (September-October 1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus 'History' in Schoolbooks". The Textbook Letter (Sausalito, CA: The Textbook League). OCLC 23228649. สืบค้นเมื่อ 2008-01-23. 
  37. "Sex and genetic shuffling". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-01-08. 
  38. "Gene flow". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-01-08. 
  39. Gould 1980, p. 24
  40. Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002-11). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution & Development (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology) 4 (6): 445–458. ISSN 1520-541X. PMID 12492145. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. 
  41. Boughner, Julia C.; Buchtová, Marcela; Fu, Katherine และคณะ (2007-06-25). "Embryonic development of Python sebae - I: Staging criteria and macroscopic skeletal morphogenesis of the head and limbs". Zoology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 110 (3): 212–230. ISSN 0944-2006. PMID 17499493. doi:10.1016/j.zool.2007.01.005. 
  42. "Frequently Asked Questions About Evolution". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2008-01-23. 
  43. "A Modern Mass Extinction?". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2008-01-23. 
  44. Bambach, Richard K.; Knoll, Andrew H.; Wang, Steve C. (2004-12). "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity" (PDF). Paleobiology (Boulder, CO: Paleontological Society) 30 (4): 522–542. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2. 
  45. Futuyma 1998, p. Glossary
  46. Ellstrand, Norman C.; Elam, Diane R. (1993-11). "Population Genetic Consequences of Small Population Size: Implications for Plant Conservation". Annual Review of Ecology and Systematics (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 24: 217–242. ISSN 1545-2069. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.001245. 
  47. Ewens 2004
  48. 48.0 48.1 Campbell & Reece 2002, pp. 445-463
  49. Robinson, Richard, ed. (2003). "Population Bottleneck". Genetics. New York: Macmillan Reference USA. ISBN 0-02-865606-7. LCCN 2002003560. OCLC 49278650. สืบค้นเมื่อ 2011-04-07. 
  50. Futuyma 1998, pp. 303-304
  51. Hoelzel, A. Rus; Fleischer, Robert C.; Campagna, Claudio และคณะ (2002-07). "Impact of a population bottleneck on symmetry and genetic diversity in the northern elephant seal". Journal of Evolutionary Biology (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology) 15 (4): 567–575. ISSN 1010-061X. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00419.x. 
  52. "Genetic Drift and the Founder Effect". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2009-04-07. 
  53. 53.0 53.1 Larson 2004, pp. 231-237
  54. Moran, Laurance (1993-01-22). "The Modern Synthesis of Genetics and Evolution". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2015-01-09. 
  55. Bowler 2003, pp. 325-339
  56. "The Fossil Record - Life's Epic". The Virtual Fossil Museum. Roger Perkins. สืบค้นเมื่อ 2007-08-31. 
  57. Tattersall 1995, pp. 5-6
  58. Lyell 1830, p. 76
  59. NAS 2008, =11876&page=22 p. 22
  60. Gould 1995, p. 360
  61. Diamond 1992, p. 16
  62. 62.0 62.1 "Glossary". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2008-01-23. 
  63. Mayr 2001, pp. 25-27
  64. Johnson, George B. "Convergent and Divergent Evolution". Dr. George Johnson's Backgrounders. St. Louis, MO: Txtwriter, Inc. Archived from the original on 2008-03-10. สืบค้นเมื่อ 2015-01-06. 
  65. Weichert & Presch 1975, p. 8
  66. Miller, Kenneth R.; Levine, Joseph (1997). "Haeckel and his Embryos: A Note on Textbooks". Evolution Resources. Rehoboth, MA: Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 2007-09-02. 
  67. Theobald, Douglas (2004). "29+ Evidences for Macroevolution" (PDF). TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. Part 2: "Whales with hindlimbs". สืบค้นเมื่อ 2008-01-27. 
  68. Johnson, George B. "Vestigial Structures". Dr. George Johnson's Backgrounders. St. Louis, MO: Txtwriter, Inc. Archived from the original on 2008-03-10. สืบค้นเมื่อ 2015-01-06. 
  69. Bowler 2003, pp. 150-151,174
  70. Coyne 2009, pp. 102-103
  71. Carr, Gerald D. "Adaptive Radiation and Hybridization in the Hawaiian Silversword Alliance". Honolulu, HI: University of Hawaii Botany Department. สืบค้นเมื่อ 2015-01-10. 
  72. 72.0 72.1 NAS 1998, =5787&page=27 "Evolution and the Nature of Science"
  73. Lovgren, Stefan (2005-08-31). "Chimps, Humans 96 Percent the Same, Gene Study Finds". National Geographic News (Washington, D.C.: National Geographic Society). สืบค้นเมื่อ 2007-12-23. 
  74. Carroll, Grenier & Weatherbee 2005
  75. "Cons 46-Way Track Settings". UCSC Genome Bioinformatics. Santa Cruz, CA: University of California, Santa Cruz. สืบค้นเมื่อ 2015-01-10. 
  76. Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian และคณะ (2006-03-03). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life". Science (Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science) 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. ISSN 0036-8075. PMID 16513982. doi:10.1126/science.1123061. 
  77. McGourty, Christine (2002-11-22). "Origin of dogs traced". BBC News (London: BBC). สืบค้นเมื่อ 2007-12-14. 
  78. Hall, Hardy (2005-11-07). "Transgene Escape: Are Traditional Corn Varieties In Mexico Threatened by Transgenic Corn Crops". The Scientific Creative Quarterly (Vancouver and Kelowna, BC: University of British Columbia). สืบค้นเมื่อ 2007-12-14. 
  79. "Maize COOP Information". National Plant Germplasm System. United States Department of Agriculture; Agricultural Research Service. 2010-11-23. สืบค้นเมื่อ 2015-01-10. 
  80. Silverman, David (2002). "Better Books by Trial and Error". Life's Big Instruction Book. สืบค้นเมื่อ 2008-04-04. 
  81. Wilner, Eduardo (2006-03). "Darwin's artificial selection as an experiment". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 37 (1): 26–40. ISSN 1369-8486. PMID 16473266. doi:10.1016/j.shpsc.2005.12.002. 
  82. Janzen, Daniel H. (1974). "Swollen-Thorn Acacias of Central America" (PDF). Smithsonian Contributions to Botany (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press) 13. ISSN 0081-024X. OCLC 248582653. สืบค้นเมื่อ 2007-08-31. 
  83. Mayr 2001, pp. 165-169
  84. Sulloway, Frank J. (2005-12). "The Evolution of Charles Darwin". Smithsonian (Washington, D.C.: Smithsonian Institution). ISSN 0037-7333. สืบค้นเมื่อ 2015-01-11. 
  85. "How many species are there?". Enviroliteracy.org. Washington, D.C.: Environmental Literacy Council. 2008-06-17. สืบค้นเมื่อ 2015-01-11. 
  86. Jiggins, Chris D.; Bridle, Jon R. (2004-03). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends in Ecology & Evolution (Cambridge, MA: Cell Press) 19 (3): 111–114. ISSN 0169-5347. PMID 16701238. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. 
  87. Boxhorn, Joseph (1995-09-01). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2007-05-10. 
  88. Weinberg, James R.; Starczak, Victoria R.; Jörg, Daniele (1992-08). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution (Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution) 46 (4): 1214–1220. ISSN 0014-3820. JSTOR 2409766. doi:10.2307/2409766. 
  89. Mayr 1970, p. 348
  90. Mayr 1970
  91. Dobzhansky, Theodosius (1973-03). "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution". The American Biology Teacher (McLean, VA: National Association of Biology Teachers) 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. 
  92. Scott, Eugenie C. (2008-10-17) [Originally published on PBS Online, May 2000]. "Cans and Can'ts of Teaching Evolution". National Center for Science Education (Blog). Berkeley, CA: National Center for Science Education. สืบค้นเมื่อ 2008-01-01. 
  93. Ayala, Francisco J. (2005). "The Structure of Evolutionary Theory: on Stephen Jay Gould's Monumental Masterpiece". Theology and Science (London: Routledge) 3 (1): 104. ISSN 1474-6700. doi:10.1080/14746700500039800. 
  94. Gould, Stephen Jay (1991-08). "Opus 200" (PDF). Natural History (Research Triangle Park, NC: Natural History Magazine, Inc.) 100 (8): 12–18. ISSN 0028-0712. 
  95. Wright, Sewall (1980-09). "Genic and Organismic Selection". Evolution (The Society for the Study of Evolution) 34 (5): 825–843. JSTOR 2407990. doi:10.2307/2407990. 
  96. Dawkins 1976, p. 35 Individuals are not stable things, they are fleeting. Chromosomes too are shuffled to oblivion, like hands of cards soon after they are dealt. But the cards themselves survive the shuffling. The cards are the genes. The genes are not destroyed by crossing-over, they merely change partners and march on. Of course they march on. That is their business. They are the replicators and we are their survival machines. When we have served our purpose we are cast aside. But genes are denizens of geological time: genes are forever.
  97. Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (1999-10-12). "Individuality and adaptation across levels of selection: How shall we name and generalise the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 96 (21): 11904–11909. Bibcode:1999PNAS...9611904G. ISSN 0027-8424. PMC 18385. PMID 10518549. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. 

อ้างอิงอื่น ๆ[แก้]