ประสาทสัมผัส

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

ประสาทสัมผัส[1] (อังกฤษ: Sense) เป็นสมรรถภาพในสรีระของสิ่งมีชีวิตที่ให้ข้อมูลเพื่อให้เกิดการรับรู้ (perception) มีการศึกษาประเด็นเกี่ยวกับการทำงาน การจำแนกประเภท และทฤษฎีของประสาทสัมผัส ในวิชาหลายสาขา โดยเฉพาะในวิทยาศาสตร์ประสาท จิตวิทยาปริชาน (หรือประชานศาสตร์) และปรัชญาแห่งการรับรู้ (philosophy of perception) ระบบประสาทของสัตว์นั้นมีระบบรับความรู้สึกหรืออวัยวะรับความรู้สึก สำหรับความรู้สึกแต่ละอย่าง

มนุษย์เองก็มีประสาทสัมผัสหลายอย่าง การเห็น การได้ยิน การลิ้มรส การได้กลิ่น การถูกต้องสัมผัส เป็นประสาทสัมผัสห้าทางที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ แต่ว่า ความสามารถในการตรวจจับตัวกระตุ้นอื่น ๆ นอกเหนือจากนั้นก็ยังมีอยู่ รวมทั้ง อุณหภูมิ ความรู้สึกเกี่ยวกับเคลื่อนไหว (proprioception) ความเจ็บปวด (nociception) ความรู้สึกเกี่ยวกับการทรงตัว และความรู้สึกเกี่ยวกับตัวกระตุ้นภายในต่าง ๆ (เช่นมีเซลล์รับความรู้สึกเชิงเคมี คือ chemoreceptor ที่ตรวจจับระดับความเข้มข้นของเกลือและคาร์บอนไดออกไซด์ ที่อยู่ในเลือด) และความสามารถต่าง ๆ เหล่านี้สามารถเรียกว่าเป็นประสาทสัมผัสโดยต่างหากได้เพียงไม่กี่อย่าง เพราะว่า ประเด็นว่า อะไรเรียกว่า ประสาทสัมผัส (sense) ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ทำให้ยากที่จะนิยามความหมายของคำว่า ประสาทสัมผัส อย่างแม่นยำ

สัตว์ต่าง ๆ มีตัวรับความรู้สึกเพื่อที่จะสัมผัสโลกรอบ ๆ ตัว มีระดับความสามารถที่ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่สปีชีส์ เมื่อเทียบกันแล้ว มนุษย์มีประสาทสัมผัสทางจมูกที่ไม่ดี และสัตว์เหล่าอื่นก็อาจจะไม่มีประสาทสัมผัส 5 ทางที่กล่าวถึงไปแล้วอย่างใดอย่างหนึ่ง สัตว์บางอย่างอาจจะรับข้อมูลเกี่ยวกับตัวกระตุ้นและแปลผลข้อมูลเหล่านั้นต่างไปจากมนุษย์ และสัตว์บางชนิดก็สามารถสัมผัสโลกโดยวิธีที่มนุษย์ไม่สามารถ เช่นมีสัตว์บางชนิดสามารถสัมผัสสนามไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก สามารถสัมผัสแรงดันน้ำและกระแสน้ำ

เนื้อหา

นิยาม[แก้]

คำนิยามแบบกว้าง ๆ ของประสาทสัมผัสที่เป็นที่ยอมรับก็คือ "ระบบที่ประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ แต่ละอย่างทำการตอบสนองต่อปรากฏการณ์ทางกายภาพเฉพาะอย่าง และเขตในสมองที่รับและแปลสัญญาณของปรากฏการณ์ทางกายภาพนั้น" ไม่มีการตกลงที่ชัดเจนว่า มีประสาทสัมผัสกี่ทาง เนื่องจากมีนิยามต่าง ๆ กันว่า อะไรเรียกว่าประสาทสัมผัส

สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์อาจจะมีประสาทสัมผัสอื่น ๆ ที่มนุษย์ไม่มี เช่นการรับรู้สนามไฟฟ้า (electroreception) และการรับรู้แสงโพลาไรส์

ในศาสนาพุทธ คำว่า อายตนะที่แปลว่า เครื่องเชื่อมต่อการรับรู้[2] รวมจิตใจว่าเป็น "ประสาท" รับความรู้สึก เพิ่มขึ้นจากประสาทสัมผัสโดยทั่วไป 5 อย่าง ที่เพิ่มจิตใจขึ้นอย่างนี้ อาจเป็นเพราะการเน้นเรื่องสภาวะจิตใจในปรัชญาและข้อปฏิบัติของชาวพุทธ คือ ใจโดยลำพังได้รับการพิจารณาว่าเป็นทวารคือทางเข้า แห่งปรากฏการณ์ธรรมชาตินานาชนิดที่แตกต่างไปจากข้อมูลที่ได้รับทางประสาทสัมผัสทางกายภาพ การพิจารณาระบบการรับรู้ของมนุษย์อย่างนี้ แสดงถึงความสำคัญของความรู้สึกที่เป็นไปในภายใน และของการรับรู้อื่น ๆ ที่บูรณาการประสบการณ์เกี่ยวกับโลกภายนอก

ประสาทสัมผัสที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ[แก้]

การเห็น[แก้]

ในรูปจิตรกรรม "อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" ของเพียโตร พาโอลินีที่ Walters Art Museum บุคคลแต่ละคนในภาพเป็นตัวแทนของประสาทสัมผัสแต่ละทาง[3]

การเห็นเป็นความสามารถของตาที่จะโฟกั้สและจับภาพที่เกิดจากแสงในความถี่ที่เห็นได้ที่ตกกระทบล งบนเซลล์รับแสง (Photoreceptor cell) ในเรตินาของตาแต่ละข้าง เป็นผลให้เกิดศักยะงานส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางเกี่ยวกับสีและความสว่าง มีเซลล์รับแสงสองอย่างคือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย เซลล์รูปแท่งไวแสงมาก แต่ไม่ทำการแยกแยะสี เปรียบเทียบกับเซลล์รูปกรวยที่แยกแยะสี แต่ไวแสงน้อยกว่า นี่จึงเป็นที่ถกเถียงกันว่า นี่เป็นประสาทสัมผัสหนึ่งทาง สองทาง หรือสามทางกันแน่ แต่ว่า นักกายวิภาคโดยทั่ว ๆ ไปพิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัส 2 ทาง เพราะว่าเป็นตัวรับความรู้สึกต่าง ๆ กันที่รับรู้สีและความสว่าง บางพวกกล่าวว่า แม้แต่ stereopsis คือการรับรู้ระยะทาง (ความลึก) โดยใช้ตาสองข้าง ก็เป็นประสาทสัมผัสอย่างหนึ่ง แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การรับรู้อย่างนี้ได้รับการพิจารณาว่าเป็นส่วนของประชาน (cognition) (คือการรับรู้ที่เกิดขึ้นหลังการรับข้อมูลจากประสาทสัมผัส) ที่เกิดขึ้นภายในคอร์เทกซ์สายตาภายในสมอง ซึ่งเป็นที่ที่ข้อมูลเกี่ยวกับวัตถุและรูปแบบต่าง ๆ รับการแปลผลและการระบุ (ว่าเป็นอะไร) โดยเทียบกับประสบการณ์ที่เคยมีมาก่อนที่เรียกว่า ความทรงจำทางตา (visual memory)

ความไม่สามารถที่จะเห็นเรียกว่าตาบอด ซึ่งอาจเกิดขึ้นจากความเสียหายต่อลูกตา โดยเฉพาะต่อเรตินา ความเสียหายที่เส้นประสาทตาที่เชื่อมตากับสมอง หรือจากโรคหลอดเลือดในสมอง (ที่มีผลเป็นเนื้อสมองตายเหตุขาดเลือด) นอกจากนั้นแล้ว ความบอดแบบชั่วคราวหรือถาวรก็สามารถเกิดขึ้นได้เพราะสารพิษหรือยา

สำหรับบุคคลที่ตาบอดเนื่องจากความเสื่อมหรือความเสียหายต่อคอร์เทกซ์สายตา แต่ยังมีตาที่ใช้ได้อยู่ อาจจะมีการเห็นในบางระดับและมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นทางตาที่ไม่ประกอบด้วยการเห็น เป็นภาวะที่เรียกว่าภาวะเห็นทั้งบอด (blindsight) บุคคลผู้มีภาวะนี้จะไม่มีการสำนึกว่าตนเองทำปฏิกิริยาต่อข้อมูลที่มาจากตา แต่พฤติกรรมของตนจะปรับเปลี่ยนไปตามตัวกระตุ้นทางตา ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

ในวันที่ 14 กุมภาพันธ์ ค.ศ. 2013 นักวิจัยได้พัฒนาอุปกรณ์ใช้ฝังในประสาทที่ให้ความสามารถในการรับรู้แสงอินฟราเรดกับหนู ซึ่งเป็นการให้ประสาทสัมผัสใหม่ ๆ แทนที่จะเป็นแค่การทดแทนหรือการเพิ่มสมรรถภาพของความสามารถที่มีอยู่แล้ว[4]

การได้ยิน[แก้]

การได้ยินก็คือการรับรู้เสียง ซึ่งเป็นเรื่องของการรับรู้ความสั่นสะเทือนล้วน ๆ คือ ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ที่อยู่ในหูชั้นใน แปลความสั่นสะเทือนในสื่อ (เช่นอากาศ) ไปเป็นพลังงานประสาทที่เป็นไฟฟ้า เนื่องจากเสียงเป็นความสั่นสะเทือนที่เดินทางไปในสื่อเช่นอากาศ การตรวจจับความสั่นสะเทือน (การได้ยิน) เป็นประสาทสัมผัสเชิงกลเพราะว่า มีการสื่อนำความสั่นสะเทือนไปโดยแรงกลจากแก้วหูผ่านกระดูกหูเล็ก ๆ ในชั้นต่าง ๆ ไปสู่ปลายประสาทที่ปรากฏเหมือนขนในหูชั้นใน ซึ่งสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวเชิงกลในระดับความถี่ 20-20,000 เฮิรตซ์[5] โดยมีความแตกต่างกันไปพอสมควรในระหว่างบุคคล แต่การได้ยินในระดับความถี่สูงเสื่อมลงเมื่ออายุมากขึ้น ความไม่สามารถในการได้ยินเรียกว่า หูหนวก หรือเป็นความบกพร่องในการได้ยิน เสียงสามารถตรวจจับโดยเป็นความสั่นสะเทือนผ่านร่างกายได้เช่นกันคือผ่านระบบรับความรู้สึกทางกาย เสียงความถี่ต่ำที่สามารถได้ยินได้ตรวจจับได้โดยวิธีนี้ คนหูหนวกบางพวกสามารถกำหนดทิศทางและตำแหน่งของแรงสั่นสะเทือนผ่านเท้าของตน[6]

การลิ้มรส[แก้]

การลิ้มรสก็เป็นการรับรู้ที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่งในประสาทสัมผัส 5 อย่าง เป็นคำหมายถึงความสามารถในการตรวจจับรสของสิ่งต่าง ๆ เช่นอาหาร เกลือแร่ และสารพิษเป็นต้น แต่พึงสังเกตว่า "ความอร่อย" ของอาหารนั้นมักจะหมายถึงความรู้สึกที่ได้จากทางประสาทต่าง ๆ กัน ซึ่งรวมทั้งรสชาติ กลิ่น สัมผัส และอุณหภูมิ มนุษย์รับรสชาติจากอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า ปุ่มรับรส (taste bud) หรือ gustatory calyculi ซึ่งมีอยู่ที่ผิวด้านบนของลิ้น มีรส 5 รสคือ หวาน ขม เปรี้ยว เค็ม และอุมามิ (รสกลมกล่อม) รสอย่างอื่นเช่นรสแคลเซียม[7][8] และรสกรดไขมันฟรี (free fatty acids)[9] อาจจะเป็นรสชาติอื่น ๆ ที่สามารถรับรู้ได้แต่ยังไม่ได้รับการยอมรับโดยสากล

การได้กลิ่น[แก้]

การได้กลิ่นเป็นทางประสาทสัมผัสเชิงเคมีอย่างหนึ่ง และไม่เหมือนการลิ้มรส มีตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) เป็นร้อยชนิด (388 ชนิดโดยแหล่งข้อมูลหนึ่ง[10]) แต่ละตัวทำปฏิกิริยาต่อโมเลกุลที่มีลักษณะเฉพาะ โมเลกุลมีกลิ่นมีลักษณะต่าง ๆ มากมายและกระตุ้นตัวรับกลิ่นเฉพาะอย่างในระดับต่าง ๆ สัญญาณตอบสนองจากตัวรับกลิ่นหลาย ๆ ตัวที่มารวมกัน เป็นสิ่งที่นำไปสู่การรับรู้ว่าเป็นกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง ในสมอง ส่วนการแปลผลข้อมูลกลิ่นเกิดขึ้นในระบบรับกลิ่น (olfactory system) เซลล์ประสาทรับกลิ่นในจมูกมนุษย์ต่างจากเซลล์ประสาทในที่อื่น ๆ เพราะว่าเซลล์ประสาทรับกลิ่นมีอายุจำกัดและต้องมีการสร้างทดแทนใหม่เสมอ ๆ ความไม่สามารถในการรับกลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) มีเซลล์ประสาทในจมูกบางส่วนที่ทำหน้าที่รับรู้ pheromone[11] โดยเฉพาะ[12]

การสัมผัส[แก้]

การถูกต้องสัมผัสเป็นความรู้สึกที่เริ่มจากการทำงานของเซลล์รับความรู้สึก ซึ่งทั่ว ๆ ไปมีอยู่ในผิวหนังรวมทั้งปุ่มขน (hair follicle) แต่ก็มีอยู่ที่ลิ้น คอ และเยื่อเมือกด้วย มีตัวรับแรงกด (pressure receptor) ที่ตอบสนองต่อแรงกดแบบต่าง ๆ (แบบหนักแน่น แบบผ่าน ๆ แบบคงที่) ความรู้สึกคันที่เกิดจากแมลงกัดหรือภูมิแพ้เกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทที่ทำหน้าที่เฉพาะที่อยู่ที่ผิวหนังและในไขสันหลัง[13] ความสูญเสียหรือความเสื่อมของสมรรถภาพในความรู้สึกสัมผัสเรียกว่า อาการไม่รู้สึกสัมผัส (tactile anesthesia) ส่วนอาการความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia) เป็นความรู้สึกจักจี้ เหน็บชา ร้อนคัน หรือเหมือนถูกเข็มจิ้ม เป็นผลจากความเสียหายทางประสาท และอาจจะเป็นแบบถาวรหรือชั่วคราว

ประสาทสัมผัสอื่น ๆ[แก้]

การทรงตัวและความเร่ง[แก้]

ห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) ของหูด้านซ้าย ประกอบด้วย 1. หูชั้นในรูปหอยโข่ง (cochlea) มีสีเหลือง เป็นอวัยวะปลายประสาทของระบบการได้ยิน 2. หลอดกึ่งวงกลม (semicircular canals) มีสีน้ำตาล ทำหน้าที่รับรู้การเคลื่อนไหวแบบหมุน (คือความเร่งเชิงมุม) 3. otolithic organs (เป็นถุงสีน้ำเงินหรือสีม่วง) คือ saccule และ utricle ทำหน้าที่รับรู้ความเร่งเชิงเส้น ส่วนถุงสีน้ำเงินอ่อนเป็นถุง endolymphatic ข้างในเป็นของเหลว
ดูบทความหลักที่: Vestibular system

การรับรู้การทรงตัว (balance) หรือเรียกว่า vestibular sense หรือเรียกว่า การรับรู้ความสมดุล (equilibrioception) เป็นความรู้สึกที่ยังสิ่งมีชีวิตให้รู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของกาย ทิศทางการเคลื่อนไหว และความเร่ง เพื่อที่จะรักษาความสมดุลของท่าทางในร่างกาย อวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ มีการเคลื่อนไหวของกายเป็นต้นเหล่านี้ก็คือ ปลายประสาทของ vestibular system ที่อยู่ในอวัยวะ 5 อย่างในหูชั้นในแต่ละข้าง อวัยวะเหล่านี้มีหน้าที่รับรู้ความรู้สึกสองอย่างคือ ความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม และความเร่งเชิงเส้น (ซึ่งเป็นอันเดียวกับความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง) โดยเรียกรวม ๆ กันว่าการรับรู้ความสมดุล (equilibrioception)

เส้นประสาท vestibular nerve สื่อข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกใน osseous ampullae (กระเปาะกระดูกหู) 3 ส่วนที่รับรู้ความเคลื่อนไหวของของเหลวใน หลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) 3 หลอด เป็นความเคลื่อนไหวที่เกิดจากการหมุนหัว (คือความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม) นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาท vestibular nerve ก็ยังสื่อข้อมูลจากอวัยวะอื่นในหูชั้นในคือ utricle และ saccule ซึ่งมีตัวรับความรู้สึกมีรูปร่างคล้ายขนที่งอได้เพราะน้ำหนักของ otolith ซึ่งเป็นผลึกเล็ก ๆ ของแคลเซียมคาร์บอเนต ซึ่งเป็นตัวให้ความเฉื่อยเพื่อที่จะตรวจจับความเร่งเชิงเส้น (แบบตรง ๆ) และทิศทางของแรงโน้มถ่วง

อุณหภูมิ[แก้]

การรับรู้อุณหภูมิ (thermoception) เป็นความรู้สึกต่อความร้อนหรือความปราศจากความร้อน (คือความเย็น) ทางผิวหนังรวมทั้งทางช่องต่าง ๆ ภายในร่างกาย หรือต่อฟลักซ์ความร้อน (heat flux) คืออัตราการไหลของความร้อน ในอวัยวะเหล่านั้น มีตัวรับความรู้สึกเฉพาะอย่างสำหรับรับความเย็นและความร้อน ตัวรับความเย็นมีบทบาทสำคัญในการรับรู้กลิ่นคือเป็นตัวบอกทิศทางของลม (และของกลิ่น) ตัวรับความร้อนมีความไวต่อรังสีอินฟราเรดและอาจจะมีอยู่ในอวัยวะพิเศษเช่นในสัตว์วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง ตัวรับอุณหภูมิ (thermoceptor) ที่ผิวหนังต่างจากตัวรับอุณหภูมิในสมองเขตไฮโปทาลามัส ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับภาวะธำรงดุล (homeostasis) คือให้ข้อมูลกับสมองเกี่ยวกับอุณหภูมิภายในร่างกาย

ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว[แก้]

การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) หรือประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว (kinesthetic sense) ให้ข้อมูลต่อสมองกลีบข้างเกี่ยวกับตำแหน่งเชิงเปรียบเทียบของส่วนต่าง ๆ ในร่างกาย ประสาทแพทย์ตรวจสอบประสาทสัมผัสนี้โดยให้คนไข้ปิดตาแล้วแตะจมูกของตนด้วยปลายนิ้ว ถ้าการรับรู้อากัปกิริยาเป็นปกติ คนไข้จะไม่เสียความสำนึกว่ามืออยู่ที่ตำแหน่งไหนจริง ๆ แม้ว่าจะไม่มีการรับรู้โดยประสาทสัมผัสอื่น ๆ การรับรู้อากัปกิริยาและการรับรู้สัมผัสมีความเกี่ยวข้องกันอย่างละเอียดสุขุม และความเสื่อมในประสาทสัมผัสเหล่านั้นมีผลเป็นความบกพร่องทางการรับรู้และพฤติกรรมที่ลึกซึ้งและน่าประหลาดใจ[14]

ความเจ็บปวด[แก้]

โนซิเซ็ปชั่น (nociception) เป็นกระบวนการส่งสัญญาณเกี่ยวกับความเสียหายต่อเส้นประสาทหรือต่อเนื้อเยื่อ มีโนซิเซ็ปเตอร์ (nociceptor) คือปลายประสาทรับรู้โนซิเซ็ปชั่น 3 ประเภทคือที่ผิวหนัง ที่กายส่วนอื่น ๆ (ที่ข้อต่อและกระดูก) และที่อวัยวะภายใน (visceral) ก่อนหน้านี้ เชื่อกันว่า ความเจ็บปวดเกิดจากความรู้สึกจากตัวรับแรงกดดัน (pressure receptor) แต่ว่า งานวิจัยในครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 20 แสดงว่า ความเจ็บปวดเป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติต่างหากที่เป็นไปร่วมกับความรู้สึกประเภทอื่น ๆ เช่นการสัมผัส ในครั้งหนึ่ง ความเจ็บปวดได้รับการพิจารณาว่าเป็นประสบการณ์ที่เป็นอัตวิสัย (และคนอื่นไม่สามารถรู้ได้) แต่งานวิจัยภายหลังกลับแสดงว่า ความเจ็บปวดปรากฏเป็นผลในรอยนูนสมอง anterior cingulate gyrus[15] ความเจ็บปวดมีหน้าที่หลักในการดึงความสนใจของเราไปสู่ภัยอันตราย และกระตุ้นให้เราหลีกเลี่ยงอันตรายเหล่านั้น ตัวอย่างเช่น มนุษย์หลีกเลี่ยงที่จะถูกต้องเข็มแหลม ๆ หรือวัตถุที่ร้อน หรือยืดแขนเกินระยะที่ปลอดภัย เนื่องจากว่า ประสบการณ์เหล่านั้นอาจเป็นอันตราย ดังนั้น จึงก่อให้เกิดความเจ็บปวด ถ้าปราศจากความเจ็บปวด ชนทั้งหลายอาจจะทำสิ่งที่เป็นภัยหลายอย่างโดยไม่เข้าใจถึงอันตราย

เวลา[แก้]

การรับรู้เวลา (time perception) หมายถึงกระบวนการรับรู้และประสบการณ์ของการรับรู้เวลาที่ผ่านไป แม้ว่า ความรู้สึกเกี่ยวกับเวลา (sense of time) จะไม่เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกอย่างใดอย่างหนึ่ง งานวิจัยของนักจิตวิทยาและนักวิทยาศาสตร์ประสาทแสดงว่า สมองมนุษย์มีระบบควบคุมกลไกการรับรู้เวลา[16][17] ประกอบด้วยระบบต่าง ๆ ที่กระจายไปในสมองรวมทั้งในเปลือกสมอง (cerebral cortex) ซีรีเบลลัม และ basal ganglia องค์ประกอบอย่างหนึ่งก็คือ suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm[18])

ประสาทสัมผัสภายในอื่น ๆ[แก้]

การรับรู้โดยประสาทสัมผัสภายในเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า interoception[19] ซึ่งเป็น "ความรู้สึกอย่างหนึ่งที่ปกติมีการกระตุ้นที่เกิดขึ้นภายในร่างกาย"[20] เป็นความรู้สึกที่เกี่ยวข้องกับตัวรับความรู้สึกมากมายหลายประเภทภายในอวัยวะภายใน เช่นตัวรับแรงยืด (stretch receptor) ที่เชื่อมต่อกับสมอง ตัวอย่างของตัวรับความรู้สึกก็คือ

  • ตัวรับแรงยืดในปอด (pulmonary stretch receptors) ซึ่งช่วยควบคุมอัตราการหายใจ
  • ตัวรับความรู้สึกเชิงเคมีในระบบประสาทกลาง (central chemoreceptor) (หรือ peripheral chemoreceptors ถ้าอยู่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย) ในหัวสมองคอยตรวจสอบระดับของคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนในสมอง ที่อาจนำไปสู่ความรู้สึกว่าหายใจไม่ออกถ้าระดับคาร์บอนไดออกไซด์สูงเกินไป[21]
  • chemoreceptor trigger zone เป็นเขตสมองใน medulla oblongata ซึ่งรับข้อมูลเกี่ยวกับยาและฮอร์โมนที่อยู่ในเลือด และมีการสื่อสารกับ area postrema ซึ่งเป็นศูนย์ในสมองที่ควบคุมการอาเจียน
  • ตัวรับความรู้สึกเชิงเคมีในระบบเลือดคอยวัดระดับเกลือ และก่อให้เกิดความหิวน้ำถ้าระดับเกลือสูงเกินไป และสามารถตอบสนองต่อระดับน้ำตาลที่สูงเกินไปในคนไข้โรคเบาหวานด้วย
  • ตัวรับความรู้สึกที่หนัง (Cutaneous receptor) ไม่เพียงแต่ตอบสนองต่อสัมผัส แรงกด และอุณหภูมิเท่านั้น แต่ยังตอบสนองต่อการขยายหลอดเลือดที่ผิวหนังเช่นหน้าแดง
  • ตัวรับการยืด (Stretch receptors) ในทางเดินอาหารสามารถตรวจจับการยืดออกของลำไส้ที่เกิดจากแก๊สที่อาจจะมีผลเป็นอาการเสียดท้อง
  • การกลืนอาหาร การอาเจียน หรืออาการกรดไหลย้อน เป็นการการกระตุ้นตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในหลอดอาหาร ทำให้เกิดความรู้สึกที่คอ
  • ตัวรับความรู้สึกที่เยื่อเมือกคอหอย ซึ่งคล้ายกับตัวรับสัมผัสที่ผิวหนัง สามารถรับรู้วัตถุแปลกปลอมเช่นอาหารที่ก่อให้เกิด gag reflex[22] และทำให้เกิดความรู้สึกขย้อน
  • การกระตุ้นตัวรับความรู้สึกที่กระเพาะปัสสาวะและที่ไส้ตรง อาจจะทำให้เกิดความรู้สึกปวดปัสสาวะปวดอุจจาระ
  • การกระตุ้นตัวรับความยืดที่จับการยืดออกของหลอดเลือดอาจทำให้เกิดความเจ็บปวด เช่นการปวดหัวที่เกิดจากการขยายหลอดเลือดในสมอง

ประสาทสัมผัสในสัตว์อื่น[แก้]

ที่คล้ายกับของมนุษย์[แก้]

สิ่งมีชีวิตอื่นมีตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับโลกรอบตัว รวมทั้งประสาทสัมผัสที่กล่าวมาแล้วในมนุษย์ แต่ว่า กลไกและสมรรถภาพของประสาทสัมผัสเหล่านั้นอาจจะแตกต่างกันมาก

การได้กลิ่น[แก้]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนอกจามนุษย์โดยมากมีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นที่ดีกว่ามนุษย์ แม้ว่าจะมีกลไกที่คล้าย ๆ กัน ปลาฉลามใช้การได้กลิ่นและการรับรู้เวลาที่เฉียบคมในการกำหนดทิศทางของกลิ่น คือ จะว่ายไปทางรูจมูกที่ตรวจจับกลิ่นได้ก่อน[23] ส่วนแมลงมีตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) ที่หนวด (antenna)

Vomeronasal organ[แก้]

สัตว์หลายชนิดรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางประเภทมีอวัยวะที่เรียกว่า vomeronasal organ[24] ซึ่งอยู่ติดกันกับช่องปาก ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อวัยวะนี้ใช้ในการตรวจจับ pheromones[11] หรือในการทำเครื่องหมายอาณาเขต เส้นทาง หรือภาวะทางเพศ ส่วนสัตว์เลื้อยคลานเช่นงูและสัตว์วงศ์เหี้ย ใช้อวัยวะนี้เป็นอวัยวะดมกลิ่น โดยส่งโมเลกุลมีกลิ่นไปที่อวัยวะด้วยปลายลิ้นที่แฉก เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Jacobsons organ ในสัตว์เลื้อยคลาน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นี้เป็นอวัยวะที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมอย่างหนึ่งที่เรียกว่า flehman response ซึ่งปรากฏโดยการม้วนหรือยกริมฝีปากด้านบนขึ้น ซึ่งส่ง pheromone ไปที่ vomeronasal organ

ในมนุษย์ อวัยวะนี้เป็นอวัยวะเหลือค้าง (vestigial - คือเหลือให้เห็น) แต่ว่า นิวรอนที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะนี้ไม่ปรากฏว่าให้ความรู้สึกอะไร ๆ กับสมอง[25]

การลิ้มรส[แก้]

แมลงวันและผีเสื้อมีอวัยวะรู้รสที่เท้า ทำให้สามารถรู้รสของวัตถุสิ่งของที่มันไปจับ ส่วนปลาตระกูลปลาหนังมีอวัยวะรู้รสในทั้งร่างกาย และสามารถรู้รสของทุกอย่างที่มันสัมผัส รวมทั้งสารเคมีต่าง ๆ ในน้ำ[26]

การเห็น[แก้]

แมวมีความสามารถในการเห็นในที่แสงสลัว เพราะว่า กล้ามเนื้อที่อยู่รอบ ๆ ม่านตาหดและขยายรูม่านตาพร้อมกับเยื่อ tapetum lucidum ซึ่งเป็นเยื่อสะท้อนแสงที่เพิ่มระดับแสงให้กับตัวรับแสง (photoreceptor) ในเรตินา ส่วนงูในวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง วงศ์งูเหลือม และวงศ์งูโบอา มีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรด คืองูเหล่านั้นสามารถรับรู้ความร้อนในร่างกายของเหยื่อ ส่วนเจ้าค้างคาวแวมไพร์ธรรมดาอาจจะมีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรดที่จมูก[27] นอกจากนั้นแล้ว นกและสัตว์อื่น ๆ เป็น tetrachromat คือสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (เทียบกับ 3 ในมนุษย์) ซึ่งทำให้สามารถที่จะเห็นแสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่นสั้นจนถึง 300 นาโนเมตร ส่วนผึ้งและแมลงปอ[28] สามารถเห็นแสงในระดับอัลตราไวโอเลตเช่นเดียวกัน ส่วนเจ้ากั้งสามารถรับรู้แสงโพลาไรส์ และสามารถเห็นภาพในแสงหลายสเปกตรัม และเป็น dodecachromat คือสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 12 ประเภท[29]

การทรงตัว[แก้]

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายประเภทมี statocyst ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับความเร่งและการกำหนดทิศทาง เป็นอวัยวะที่มีการทำงานที่แตกต่างอย่างมากจาก semicircular canal (ช่องครึ่งวงกลม) ในหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง[แก้]

พืชบางชนิดเช่นพืชวงศ์ผักกาดมียีนที่สำคัญเพื่อการรับรู้ทิศทางของแรงโน้มถ่วง ถ้ายีนเหล่านี้ไม่ทำงานเนื่องจากการกลายพันธุ์ พืชนั้นจะไม่สามารถเติบโตขึ้นในแนวตั้ง[30]

ที่ไม่คล้ายกับของมนุษย์[แก้]

นอกจากนั้นแล้ว สัตว์บางชนิดมีประสาทสัมผัสที่มนุษย์ไม่มี รวมทั้งประสาทสัมผัสเหล่านี้

การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน[แก้]

สัตว์บางชนิดรวมทั้งค้างคาวและสัตว์อันดับวาฬและโลมา มีความสามารถในการกำหนดทิศทางของวัตถุอื่น ๆ โดยแปลข้อมูลที่ได้รับจากเสียงสะท้อน (เหมือนโซนาร์) เพื่อหาเส้นทางในสิ่งแวดล้อมที่มีแสงสลัว หรือเพื่อที่จะระบุและติดตามเหยื่อ ในปัจจุบันนี้ยังมีความไม่ชัดเจนว่า นี่เป็นเพียงแค่ระบบประมวลผลหลังการรับรู้เสียงที่ได้รับการพัฒนา หรือว่านี่เป็นประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง การจะตอบคำถามนี้จะต้องใช้การสร้างภาพในสมองของสัตว์ในขณะที่กำลังใช้การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน ซึ่งเป็นสิ่งที่ยังทำไม่ได้ง่าย

คนตาบอดบางพวกรายงานว่า สามารถหาเส้นทาง และในบางกรณี สามารถแม้ระบุวัตถุ โดยแปลงเสียงสะท้อน (โดยเฉพาะเสียงเท้าของตน) เป็นความสามารถที่เรียกว่า human echolocation (การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อนในมนุษย์)

การรับรู้สนามไฟฟ้า[แก้]

การรับรู้สนามไฟฟ้า (electroception) เป็นความสามารถในการตรวจจับสนามไฟฟ้า เป็นความสามารถของปลาหลายสปีชีส์ ปลาฉลาม และปลากระเบน ในการรู้สึกความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าในที่ใกล้ ๆ สำหรับปลากระดูกอ่อน (เช่นฉลามและกระเบน) การตรวจจับเกิดขึ้นในอวัยวะเฉพาะเรียกว่า Ampullae of Lorenzini[31] ปลาบางชนิดรู้สึกสนามไฟฟ้าที่อยู่ใกล้ ๆ ที่มีอยู่, บางพวกสร้างสนามไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ของตนเองและรู้สึกรูปแบบความต่างศักย์บนผิวกายของตน, และบางพวกใช้ความสามารถในการสร้างและการตรวจจับสนามไฟฟ้าในการสื่อสารต่อกันและกัน ปลาที่สามารถรับรู้สนามไฟฟ้าสร้างแบบจำลองของปริภูมิในสมอง จากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์โดยเปรียบเทียบยอดสัญญาณไฟฟ้าที่ได้รับในเวลาต่าง ๆ กันในที่ต่าง ๆ ของกาย

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าคือปลาโลมามหาสมุทร (dolphin) และสัตว์อันดับโมโนทรีมเช่นตุ่นปากเป็ด ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ตุ่นปากเป็ด[32]มีประสาทสัมผัสรับรู้สนามไฟฟ้าที่ไวที่สุด

โลมามหาสมุทรสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าในน้ำโดยใช้ตัวตรวจจับสนามไฟฟ้าในหนวด (vibrissa) ที่มีเป็นคู่ ๆ บนจะงอยปากซึ่งมีวิวัฒนาการมาจากหนวดที่ตรวจจับความเคลื่อนไหว[33] ตัวรับสนามไฟฟ้าเหล่านี้ สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าแม้อ่อนจนถึงระดับ 4.6 ไมโครโวลต์ต่อเซนติเมตร เช่นสนามไฟฟ้าที่เกิดขึ้นที่กล้ามเนื้อที่กำลงหดตัวและเหงือกที่กำลังปั๊มน้ำของสัตว์ที่อาจเป็นเหยื่อ ประสาทสัมผัสนี้ทำให้โลมามหาสมุทรสามารถกำหนดตำแหน่งของเหยื่อได้ที่ก้นทะเล ซึ่งเป็นที่ที่ฝุ่นตะกอนจะจำกัดการเห็นและการกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน

กลุ่มบุคคลที่ชอบประดับร่างได้ทำการทดลองใช้อุปกรณ์แม่เหล็กฝังเพื่อที่จะเลียนแบบประสาทสัมผัสแบบนี้[34] แต่ว่า โดยทั่วไปแล้ว มนุษย์ (และเชื่อว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นด้วย) สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าโดยอ้อมโดยกำหนดผลที่เกิดขึ้นที่ขน ตัวอย่างเช่น ลูกโป่งที่มีชารจ์ไฟฟ้าจะมีแรงกดที่ขนแขนของมนุษย์ ซึ่งสามารถรู้สึกได้ทางกายสัมผัส และสามารถระบุได้ว่ามีเหตุมาจากไฟฟ้าสถิต ไม่ได้มาจากลมหรือเหตุอื่น ๆ แต่ว่า นี่ไม่ใช่เป็นการรับรู้สนามแม่เหล็ก แต่เป็นกระบวนการรับรู้หลังระบบรับความรู้สึก

การรับรู้สนามแม่เหล็ก[แก้]

การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นความสามารถในการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก ความสำนึกรู้ในทิศทางอย่างนี้พบบ่อยที่สุดในนก[35][36][37] และก็ปรากฏในแมลงเช่นผึ้งด้วย แม้ว่าจะเป็นที่ตกลงกันดีว่า ประสาทสัมผัสอย่างนี้มีอยู่ในนก เพราะเป็นประสาทสัมผัสที่สำคัญในการหาทิศทางของนกที่ย้ายถิ่น แต่ก็เป็นปรากฏการณ์ที่ยังไม่มีความเข้าใจที่ดี[38] งานวิจัยหนึ่งพบว่า ปศุสัตว์มีการรับรู้สนามแม่เหล็กด้วย เพราะมักจะทำแนวกายของตนไปในแนวเหนือใต้[39] แบคทีเรียประเภท Magnetotactic สร้างแม่เหล็กเล็ก ๆ ในตนแล้วใช้แม่เหล็กในการกำหนดแนวทิศทางของตนเปรียบเทียบกับสนามแม่เหล็กโลก[40][41] คำถามว่า การรับรู้สนามแม่เหล็กอาจจะเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์อย่างไรเป็นประเด็นในงานวิจัยประเด็นหนึ่ง[42]

ประสาทสัมผัสอื่น ๆ[แก้]

  • การตรวจจับความดัน - สัตว์มีกระดูกสันหลังบางประเภทใช้ organ of Weber ซึ่งเป็นส่วนปลายของระบบประสาทที่มีรยางค์ (appendage) 3 ชิ้นซึ่งส่งข้อมูลความเปลี่ยนแปลงของรูปร่างถุงอากาศ (gas bladder) ไปยังหูชั้นกลาง ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้ในการควบคุมการลอยตัว แต่ว่า ปลาในสกุล Miscurnus และปลาอันดับปลาตะเพียนปรากฏว่า มีการตอบสนองในบริเวณน้ำที่มีความดันต่ำแม้ว่าจะไม่มีถุงอากาศ
  • การตรวจจับกระแสน้ำ เส้นข้าง ๆ (lateral line) ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เป็นระบบตรวจจับกระแสน้ำ ซึ่งโดยมากเป็นกระแสวนที่เกิดขึ้นจากสัตว์น้ำอื่นที่อาจจะเป็นเหยื่อของตน นอกจากนั้นแล้ว ระบบ lateral line ยังมีความไวต่อความสั่นสะเทือนมีความถี่ต่ำด้วย ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ในระบบเป็นเซลล์ขน เป็นประเภทเดียวกันกับในระบบการทรงตัวและความเร่ง (vestibular sense) และระบบการได้ยิน เป็นระบบที่โดยหลักใช้เพื่อหาทิศทาง เพื่อล่าเหยื่อ และเพื่อว่ายน้ำตามฝูง (schooling) ตัวรับความรู้สึกของการรับรู้สนามไฟฟ้ามีวิวัฒนาการมาจากเซลล์ขนของระบบ lateral line
  • การรับรู้ทิศทางของแสงโพลาไรส์ หรือ การตรวจจับแสงโพลาไรส์ เป็นประสาทสัมผัสที่ผึ้งใช้เพื่อหาทิศทางของตน โดยเฉพาะในวันที่เมฆครึ้ม และปลาหมึกกระดองก็สามารถรับรู้แสงโพลาไรส์ได้ด้วย มนุษย์ที่มีตาปกติโดยมากสามารถเรียนรู้การตรวจจับพื้นที่เขตใหญ่ที่มีแสงโพลาไรส์โดยใช้ปรากฏการณ์ธรรมชาติที่เรียกว่า Haidinger's brush[43] แต่ว่า นี่เป็นปรากฏการณ์ในระบบการเห็น ไม่ใช่เป็นประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง
  • อวัยวะคือ slit sensilla ของแมงมุม ซึ่งสามารถตรวจจับแรงกลที่โครงสร้างแข็งภายนอก (exoskeleton) และให้ข้อมูลเกี่ยวกับแรงและความสั่นสะเทือน

ประสาทสัมผัสในพืช[แก้]

พืชบางชนิดมีอวัยวะรับความรู้สึก เช่นในพืชกาบหอยแครง ที่ตอบสนองต่อความสั่นสะเทือน แสงสว่าง ของเหลว กลิ่น หรือสารเคมีบางประเภท พืชบางชนิดสามารถรับรู้ตำแหน่งของพืชอื่น ๆ แล้วโจมตีและกินส่วนของพืชนั้น แต่ว่า พืชไม่มีตัวรับความเจ็บปวดที่เดินทางผ่านเซลล์ประสาทไป และไม่มีการรับรู้แบบถ่ายโอนสนามไฟฟ้าไปเป็นพลังประสาท (คือตัวรับรู้สนามไฟฟ้า) ดังที่ได้รับการยืนยันแล้วในการทดลองหลายอย่าง[44]

ความคิดที่สืบทอดกันมา[แก้]

"อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" ของ Gérard de Lairesse
ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: อายตนะ และ อินทรีย์ 5

ในยุคของนายวิลเลียม เชกสเปียร์ (กวีเอกชาวอังกฤษ ค.ศ. 1564-1616) เชื่อกันโดยทั่วไปว่ามีประสาทสัมผัส 5 ทาง[45] ความคิดเกี่ยวประสาทสัมผัส 5 ทางที่สืบต่อกันมานี้ ก็ยังเป็นสิ่งที่ยอมรับโดยทั่วไปในทุกวันนี้

ประสาทสัมผัส 5 อย่างนี้เรียกว่า อินทรีย์ 5 ในพระพุทธศาสนา ปรากฏในคัมภีร์อุปนิษัทของพวกพราหมณ์ (ยุคก่อนและหลังพุทธกาล) โดยรถม้ามีม้า 5 ตัว เป็นอุปมาของกาย และโดยคนขับเป็นอุปมาของใจ

การแสดงประสาทสัมผัสที่สืบกันมาโดยอุปมา เป็นตีมที่นิยมสำหรับนักจิตรกรรมชาวยุโรปในคริสต์วรรษที่ 17 โดยเฉพาะของชาวเนเธอร์แลนด์ (จิตรกรรมยุคทองของเนเธอร์แลนด์) และชาวฟลามส์ (จิตรกรรมยุคบาโรกของเฟล็มมิช) ตัวอย่างก็คือจิตรกรรม "อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" (ค.ศ. 1668) ของ Gérard de Lairesse ซึ่งบุคคลแต่ละคนเป็นตัวแทนของประสาทสัมผัสแต่ละทาง การเห็นก็คือเด็กชายที่นอนอยู่กับกระจกนูน การได้ยินก็คือเด็กคล้ายคิวปิดถือเครื่องดนตรีประเภทเคาะเป็นสามเหลี่ยม การได้กลิ่นเป็นเด็กหญิงถือดอกไม้ การลิ้มรสเป็นหญิงถือผลไม้ และการสัมผัสเป็นหญิงกับนก

มีคัมภีร์ไวยากรณ์ภาษาของคนทมิฬชื่อว่า Tolkappiyam ที่เชื่อกันว่า เป็นวรรณกรรมชิ้นแรกของโลกที่แสดงประสาทสัมผัส 6 ทางที่มีความสืบต่อกับอวัยวะภายนอก คือ มีบทหนึ่งกล่าวไว้ว่า "สัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเดียวเป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับสัมผัส สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 2 ทาง เป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับรสเพิ่มขึ้นอีก สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 3 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นเพิ่มขึ้นอีก สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 4 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเห็นเพิ่มขึ้นอีก สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 5 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการได้ยินเพิ่มขึ้นอีก สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 6 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับใจเพิ่มขึ้นอีก"[46][47]

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑" ให้ความหมายของ sense ว่า ความรู้สึก, การรับรู้, การกำหนดรู้, ประสาทสัมผัส
  2. พระพรหมคุณาภรณ์ (ป.อ.ปยุตฺโต). พจนานุกรมฉบับประมวลศัพท์. ISBN 974-575-029-8. 
  3. "Allegory of the Five Senses". The Walters Art Museum. 
  4. "Implant gives rats sixth sense for infrared light". Wired UK. 14 February 2013. สืบค้นเมื่อ 14 February 2013. 
  5. Frequency Range of Human Hearing, Physics Factbook by Glenn Elert (ed)
  6. http://www.vicdeaf.com.au/files/editor_upload/File/Information%20Sheets/Deaf%20Culture%20and%20Communication%20-%20A%20Basic%20Guide.pdf
  7. Tordoff MG (August 2008). "Gene discovery and the genetic basis of calcium consumption". Physiol. Behav. 94 (5): 649–59. doi:10.1016/j.physbeh.2008.04.004. PMC 2574908. PMID 18499198. 
  8. "That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!". Sciencedaily. 
  9. Mattes RD (2009). "Is there a fatty acid taste?". Annu. Rev. Nutr. 29: 305–27. doi:10.1146/annurev-nutr-080508-141108. PMC 2843518. PMID 19400700. 
  10. "A Sense of Smell: Olfactory Receptors". Sandwalk. 
  11. 11.0 11.1 pheromone เป็นสารที่ปล่อยออกจากกาย มักจะมีปฏิกิริยากับเพศตรงกันข้าม
  12. "The Surprising Impact of Taste and Smell". LiveScienc. 
  13. Sun YG, Zhao ZQ, Meng XL, Yin J, Liu XY, Chen ZF (September 2009). "Cellular basis of itch sensation". Science 325 (5947): 1531–4. doi:10.1126/science.1174868. PMC 2786498. PMID 19661382. 
  14. "The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments". International Society for Haptics. 
  15. Fulbright RK, Troche CJ, Skudlarski P, Gore JC, Wexler BE (November 2001). "Functional MR imaging of regional brain activation associated with the affective experience of pain". AJR Am J Roentgenol 177 (5): 1205–10. doi:10.2214/ajr.177.5.1771205. PMID 11641204. 
  16. Rao SM, Mayer AR, Harrington DL (March 2001). "The evolution of brain activation during temporal processing". Nat. Neurosci. 4 (3): 317–23. doi:10.1038/85191. PMID 11224550. 
  17. "Brain Areas Critical To Human Time Sense Identified". UniSci – Daily University Science News. 2001-02-27. 
  18. จังหวะรอบวัน (circadian rhythm) คือจังหวะของระบบชีวภาพที่เป็นไปตามจังหวะ 24 ชั่วโมง เช่นสัตว์หากินกลางวันนอนตอนกลางคืน เป็นจังหวะที่มีอยู่ในพืช สัตว์ เชื้อรา และแบคทีเรียบางประเภท
  19. Craig AD (August 2003). "Interoception: the sense of the physiological condition of the body". Curr. Opin. Neurobiol. 13 (4): 500–5. doi:10.1016/S0959-4388 (03) 00090-4 Check |doi= value (help). PMID 12965300. 
  20. Dunn BD, Galton HC, Morgan R, et al. (December 2010). "Listening to your heart. How interoception shapes emotion experience and intuitive decision making". Psychol Sci 21 (12): 1835–44. doi:10.1177/0956797610389191. PMID 21106893. 
  21. "How Your Lungs Work". HowStuffWorks. 
  22. gag reflex หรือ pharyngeal relfex เป็นการเกร็งกล้ามเนื้อแบบรีเฟล็กซ์ที่ด้านหลังของคอ เกิดขึ้นเพราะการกระทบสัมผัสที่เพดานปาก ที่ลิ้นด้านหลัง บริเวณใกล้ ๆ ต่อมทอนซิล และที่ด้านหลังขอคอ รีเฟล็กซ์นี้บวกกับรีเฟล็กซ์เกี่ยวกับทางเดินอาหารทางลมหายใจอื่น ๆ เช่น การกลืน ช่วยป้องกันสิ่งแปลกปลอมไม่ให้เข้าไปในคอยกเว้นในกรณีที่มีการกลืนแบบปกติ และช่วยป้องกันไม่ให้เกิดการติดคอ
  23. Gardiner, Jayne M.; Atema, Jelle (2010). "The Function of Bilateral Odor Arrival Time Differences in Olfactory Orientation of Sharks". Current Biology 20 (13): 1187–1191. doi:10.1016/j.cub.2010.04.053. ISSN 0960-9822. 
  24. Takami S (August 2002). "Recent progress in the neurobiology of the vomeronasal organ". Microsc. Res. Tech. 58 (3): 228–50. doi:10.1002/jemt.10094. PMID 12203701. 
  25. Frasnelli J, Lundström JN, Boyle JA, Katsarkas A, Jones-Gotman M (March 2011). "The vomeronasal organ is not involved in the perception of endogenous odors". Hum Brain Mapp 32 (3): 450–60. doi:10.1002/hbm.21035. PMC 3607301. PMID 20578170. 
  26. Atema, Jelle (1980) "Chemical senses, chemical signals, and feeding behavior in fishes" p. 57–101. In: Bardach, JE Fish behavior and its use in the capture and culture of fishes', The WorldFish Center, ISBN 978-971-02-0003-0.
  27. "The illustrated story of the Vampire bat". สืบค้นเมื่อ 2007-05-25. 
  28. van Kleef, J.; Berry, R.; Stange, G. (2008 pages=2845–2855). "Directional Selectivity in the Simple Eye of an Insect". Journal of Neuroscience 28 (11). doi:10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. ISSN 0270-6474. 
  29. Justin Marshall & Johannes Oberwinkler (1999). "Ultraviolet vision: the colourful world of the mantis shrimp". Nature 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902. 
  30. Carl Zimmer, "The Search for Genes Leads to Unexpected Places", New York Times, April 27, 2010, page D1, New York edition Plants sensing gravity
  31. Ampullae of Lorenzini (กระเปาะ Lorenzini) เป็นอวัยวะเฉพาะที่เรียกว่าตัวรับรู้สนามไฟฟ้า ที่ประกอบด้วยกลุ่มของรูเต็มไปด้วยเจลลี ถึงแม้มักจะกล่าวกันว่าเจอในปลากระดูกอ่อน (เช่นฉลามและกระเบน) แต่ก็มีในปลายชั้นย่อย Chondrostei เช่นปลารีดฟิชและปลาวงศ์ปลาเสตอร์เจียน
  32. "Electroreceptive Mechanisms in the Platypus". 
  33. Drake, Nadia (2011). "Life: Dolphin can sense electric fields: Ability may help species track prey in murky waters". Science News 180 (5): 12–12. doi:10.1002/scin.5591800512. ISSN 0036-8423. 
  34. "Implant gives man the sense of "magnetic vision"". สืบค้นเมื่อ 2011-04-23. 
  35. "Built-in GPS in birds in tune with Earth's magnetic field". Baylor College of Medicine. 
  36. Wu, L.-Q.; Dickman, J. D. (2012). "Neural Correlates of a Magnetic Sense". Science 336 (6084): 1054–1057. doi:10.1126/science.1216567. ISSN 0036-8075. 
  37. Cressey, Daniel (2012). "Pigeons may ‘hear’ magnetic fields". Nature. doi:10.1038/nature.2012.10540. ISSN 1744-7933. 
  38. "The Magnetic Sense of Animals". Theoretical and Computational Biophysics Group. 
  39. "Cattle shown to align north-south". BBC NEWS - Science/Nature. 
  40. Blakemore R (October 1975). "Magnetotactic bacteria". Science 190 (4212): 377–9. PMID 170679. 
  41. Urban JE (November 2000). "Adverse effects of microgravity on the magnetotactic bacterium Magnetospirillum magnetotacticum". Acta Astronaut 47 (10): 775–80. PMID 11543576. 
  42. The feelSpace Project
  43. Haidinger's brush เป็นปรากฏการณ์ภายในตาที่ได้รับการพรรณนาเป็นครั้งแรกโดยนักฟิสิกส์ชาวออสเตรียชื่อว่า Wilhelm Karl von Haidinger ในปี ค.ศ. 1844 คนเป็นจำนวนมากสามารถรับรู้ polarization ของแสง ซึ่งอาจจะปรากฏเป็นแถบแนวนอนสีเหลือง ๆ หรือมีลักษณะเหมือนกับผ้าผูกคอหูกระต่ายที่มีปลายเป็นฝอย (ดังนั้นปรากฏการณ์จึงเรียกว่า brush คือเหมือนแปรง) ที่เห็นได้ที่กลางลานสายตาเมื่อมองดูท้องฟ้าที่ไม่มีเมฆโดยหันหน้าไปในด้านที่ไม่มีพระอาทิตย์ หรือเมื่อมองดูที่ที่มีสีพื้นสดใสสว่าง มักจะอยู่ประมาณ 3-5 ดีกรีไปจากตรงกลางตา คือประมาณเท่ากับหัวแม่มือที่อยู่ห่างออกไปแขนหนึ่ง ทิศทางของ polarization จะตั้งฉากกับแถบเหลือง คือถ้าแถบเหลืองที่เห็นเป็นแนวนอน polarization ก็จะอยู่ในแนวตั้ง ปรากฏการณ์นี้สามารถเห็นได้บนจอคอมพิวเตอร์ประเภท LCD ด้วยเนื่องจากปรากฏการณ์ polarization ของจอ ซึ่งมักจะเห็นในแนวทแยงมุม
  44. "No brainer Behavior", Susan Milius, Science News, June 20, 2009, vol 175, no 13, pages 16–19. (http://www.sciencenews.org/view/feature/id/44327/title/No_brainer_behavior)
  45. Horace Howard Furness (1880). "King Lear". Shakespeare 5 (7th ed.). Philadelphia: J.B. Lippincott Co. p. 187. OCLC 1932507. 
  46. "6 Senses in Tholkappiyam", OMTAMIL. (http://omtamil.info/6-senses-in-tolkappiyam/)
  47. http://4varinote.wordpress.com/2013/04/13/133/

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]

แม่แบบ:Wikiversity