ตัวรับแรงกล

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก Mechanoreceptor)
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา

ตัวรับแรงกล (อังกฤษ: mechanoreceptor) เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแรงกล เช่น สัมผัสหรือเสียง[1] มีตัวรับแรงกลประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทมากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ[2]) ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule[3] ในบรรดาตัวรับแรงกลทั้งหมด เซลล์ขนในคอเคลียของระบบการได้ยินไวที่สุด[ต้องการอ้างอิง] โดยมีหน้าที่ถ่ายโอนคลื่นเสียงในอากาศเป็นสัญญาณประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง แม้แต่เอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย[4] ซึ่งช่วยให้กรามผ่อนแรงเมื่อกัดถูกวัตถุที่แข็ง ๆ

งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร[5]

ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัสที่ผิวหนัง

ในระบบรับความรู้สึกทางกาย[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: ระบบรับความรู้สึกทางกาย

กลไกรับความรู้สึก[แก้]

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ[6] เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง[7][8] ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง[9] ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

การเปิดปิดของช่องไอออน[แก้]

การเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ดัดแปลงจาก Lumpkin et al.[10]
ช่องไอออนเปิดปิดโดยแรงยืดที่เยื่อหุ้มเซลล์ (อักษรสีเขียว) ในโพรแคริโอต
ช่องไอออนเปิดปิดโดยโครงสร้างนอกเซลล์ เช่น ใยเชื่อมปลายที่พบในเซลล์ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ[11]

  1. การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนช่องไอออนที่ปลายประสาทแปรรูป แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีคือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง
  2. การแปรรูปจะเชื่อมกับกลไกการเปิดปิดช่องไอออนผ่านโครงสร้างนอกเซลล์ (เช่นใยเชื่อมปลายของเซลล์ขนในหูชั้นใน และมักจะอุปมาเหมือนกับเป็นสปริงที่เชื่อมกับประตูเปิดปิดช่องไอออน) แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีก็คือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง แรงกลที่เปิดปิดช่องไอออนยังสามารถเป็นทั้งในแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิวเซลล์
  3. การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนไวแรงกลต่างหากที่ปลายประสาทแปรรูป ซึ่งทำให้มีการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์ผ่าน second messenger system แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยอ้อม ข้อเสียก็คือ เนื่องจากเป็นกลไกโดยอ้อม จึงทำงานได้ช้ากว่ากลไกโดยตรง ข้อดีก็คือ การแปรรูปของโปรตีนที่ไวแรงกลในจุด ๆ เดียว สามารถเปิดปิดช่องไอออนหลายตัวรอบ ๆ ได้ และกระบวนการสามารถปรับขยายสัญญาณที่ได้รับได้
Posterior column-medial lemniscus pathway
เส้นประสาทไขสันหลังจากปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) (สีน้ำเงิน) เป็น first order neuron หรือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่ส่งข้อมูลจากปลายประสาทรับความรู้สึกไปยังระบบประสาทส่วนกลางเริ่มที่ไขสันหลัง
เริ่มจากปลายประสาทรับความรู้สึก วิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลสัมผัสอย่างละเอียด และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาไปยังสมอง

วิถีประสาท[แก้]

ดูเพิ่มเติมที่ "วิถีประสาทในระบบรับความรู้สึกทางกาย"

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron[12]

ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายรวม[13]

  • การส่งข้อมูลจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway
    1. first order neuron จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นตาม dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron
    2. second order neuron อยู่ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมอง ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ก้านสมองเช่นกัน (caudal medulla[14]) แล้วขึ้นผ่านวิถีประสาท medial lemniscus ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriorlateral nucleus (VPL) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)[15]
    3. third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก[16]
  • การส่งข้อมูลจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมองไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Trigeminothalamic tract
    1. first order neuron จะอยู่ที่ปมประสาท (ganglion) ของเส้นประสาทสมองรวมทั้ง trigeminal (CN V), facial (CN VII), glossopharyngeal (CN IX), และ vagus (CN X) ซึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ second order neuron ในก้านสมองซีกร่างกายเดียวกัน
    2. second order neuron อยู่ที่ trigeminal nuclei[17][18] ซึ่งส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ไปด้านตรงข้ามที่ก้านสมอง (mid-pons[14]) โดยเป็นส่วนของ Trigeminothalamic tract[19] ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriormedial nucleus (VPM) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)[15]
    3. third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก[16]

ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล Saimiri (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน[16][20] แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน

นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis[21]) ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส[22][23]

การป้อนกลับ[แก้]

งานวิจัยปี 2552 ตรวจดูบทบาทของตัวรับแรงกลที่หนัง (cutaneous mechanoreceptor) ในการให้ข้อมูลป้อนกลับเพื่อควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียด (fine motor control)[24] ศักยะงานนำเข้าเดี่ยว ๆ จาก Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle, และ Ruffini ending สัมพันธ์กับการทำงานของกล้ามเนื้อโดยตรง เทียบกับ Merkel nerve ending ที่ไม่ทำให้กล้ามเนื้อทำงาน[25]

ตัวรับแรงกลที่หนัง[แก้]

Pacinian corpuscle หุ้มด้วยปลอก/แคปซูลที่เป็นชั้น ๆ โดยมีโพรงตรงกลาง
(a) กิ่งเส้นเลือดซึ่งวิ่งไปยุติที่หลอดเลือดฝอย ซึ่งบางส่วนจะวิ่งเป็นวงและจะมีเส้นหนึ่งที่เข้าไปถึงแคปซูลกลาง
(b) ก้านที่มีเยื่อเป็นใย
(n) ใยประสาทที่วิ่งไปยังแคปซูลกลาง เป็นที่ ๆ ใยหมดเนื้อขาวแล้วยืดตามแกนไปยังด้านตรงข้าม แล้วยุติที่ปุ่มซึ่งใหญ่ขึ้น

ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐานที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลางตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน[26]

จำแนกตามสัณฐาน[แก้]

ในการรับรู้สัมผัสที่มือและเท้า ผิวหนังที่ไม่มีผม/ขนจะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ[27] แต่ละประเภทมีรูปร่างเหมาะกับหน้าที่ของตน มีแคปซูลพิเศษหุ้ม และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ (low threshold)

  • Meissner's corpuscle (tactile corpuscle) เป็นปลายประสาทมีแคปซูลหุ้ม ซึ่งประกอบด้วยเซลล์สนับสนุนแบน ๆ จัดเป็นชั้นขวาง ๆ อันเกิดมาจากปลอกไมอีลิน (Schwann cell) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเต็มไปด้วยน้ำ มีรูปร่างทรงกระบอก[28] ยาวระหว่าง 30-140 ไมโครเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 40-60 ไมโครเมตร ตอบสนองต่อสัมผัสละเอียดและแรงดัน[29] โดยที่มือจะทำให้รู้สึกสัมผัสในเบื้องต้นเมื่อถูกวัสดุหรือเมื่อวัสดุลื่นมือ ทำให้รู้สึกลายผิววัสดุ และแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 1-300 เฮิรตซ์โดยไวสุดที่ 50 เฮิรตซ์[30] (2-50 เฮิรตซ์[31]) แต่ละตัวจะมีแอกซอนส่งมาถึง 2-5 ใย[32]
  • Merkel nerve ending เป็นปลายประสาทมีมีเซลล์เยื่อบุผิวหุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็ง ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 ไมโครเมตร[33] ตรวจจับแรงกดดันที่ต่อเนื่อง ไวเป็นพิเศษต่อขอบ มุม และปลายแหลม[27] และตอบสนองต่อแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 0-100 Hz โดยไวสุดที่ความถี่ 5 Hz[34] (0.3-3 Hz[31]) แต่ละตัวอาจจะมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย[35]
  • Pacinian corpuscles (lamellar corpuscle) เป็นปลายประสาทซึ่งหุ้มด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทมีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่าง[27] มีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกและยาว 1 มม. ตรวจจับความสั่นที่ถี่สูงกว่าระหว่าง 5-1,000 Hz โดยไวที่สุดที่ความถี่ 200 Hz[30] เมื่อจับของที่ใหญ่[31] แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว[36]
  • Ruffini ending (bulbous corpuscle) เป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน[36] โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด[37] ใยประสาทจะวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล[36] ตรวจจับความตึง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ[38] และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย[4] แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว[39]

จำแนกตามขนาดใยประสาท[แก้]

ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง[40][41]

ประเภทใยประสาทรับความรู้สึก (sensory fiber)
ปลอกไมอีลิน เส้นผ่าศูนย์กลาง (µm) ความเร็ว (m/s) จากกล้ามเนื้อ จากผิวหนัง ตัวรับแรงกล
หนา 12-20 72-120 I ตัวรับแรงกลเกี่ยวกับอากัปกิริยา
กลาง 6-12 35-75 II Merkel, Meissner, Pacinian, Ruffini
บาง 1-6 4-36 III ปลายประสาทอิสระ
ไม่มี 0.2-1.5 0.4-2.0 IV C ปลายประสาทอิสระ

ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ[41] ส่วนตัวรับแรงกลที่ผิวหนังแบบอื่น ๆ จะมีใยประสาทขนาด Aδ, และ C ขึ้นอยู่กับชนิด[6] ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเกี่ยวกับการสัมผัสซึ่งมาจากตัวรับแรงกลหุ้มแคปซูลพิเศษ จึงส่งไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว

จำแนกตามลานรับสัญญาณ[แก้]

ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม[36] โดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก ขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น[41]

ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัสที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย[41] เช่น ที่ปลายนิ้วมือและริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า[41] ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู Two-point discrimination) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2 มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40 มม (4 ซม.) จึงจะรู้สึกได้[42]

นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ[43]

ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง[44]

ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือมาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมองเพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ[44]

จำแนกตามอัตราการปรับตัว[แก้]

ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ[45][46]

  • ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างชั่วคราวในช่วงเริ่มเปลี่ยน เช่นเมื่อเริ่มจับวัตถุหรือปล่อยวัตถุ และหยุดการตอบสนองเมื่อสิ่งเร้าคงยืน การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้ข้อมูลที่กำลังเปลี่ยนไป เช่น ลายผิว แรงสั่น การเคลื่อน/ลื่นของวัสดุ
  • ปรับตัวช้า (slowly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้าเป็นระยะเวลานาน และลดการตอบสนองอย่างช้า ๆ การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้รูปลักษณ์ของวัตถุ เช่นรูปร่าง ขนาด แรงดัน และความอ่อนแข็งได้

ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ[47]

เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงานในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ) ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)

จำแนกตามสิ่งเร้า[แก้]

ดูบทความหลักที่: ตัวรับความรู้สึกที่หนัง

ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสมโดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500 เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ[48]

อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ[49][50]

ใยประสาทรับแรงกลที่ผิวหนัง[แก้]

ใยประสาทรับแรงกลหลักที่ผิวหนังเกลี้ยงที่มือ[51][47]
SA1 RA1 SA2 RA2
ปลาย Merkell Meissner Ruffini Pacinian
อยู่ที่ ยอดของ epidermal sweat ridge Dermal papillae ใกล้ผิวหนัง หนังแท้และลึกกว่านั้น หนังแท้
เส้นผ่านศูนย์กลางแอกซอน (μm) 7-11 6-12 6-12 6-12
ความเร็วสัญญาณ (m/s) 40-65 35-70 35-70 35-70
ขนาดลานรับสัญญาณ* (มม2) 9 22 60 ทั้งนิ้วหรือทั้งมือ
ความหนาแน่นของใยประสาท (ใย/ซม2) 100 150 10 20
การตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่าง ๆ
สิ่งเร้าดีสุด ขอบ ปลายแหลม มุม ส่วนโค้ง ผิวหนังเคลื่อนในแนวขนาน ผิวหนังยืด แรงสั่น
spatial acuity (มม) 0.5 3 7+ 10+
แรงกดที่คงยืน คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว) คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว)
ขีดเริ่มเปลี่ยนเนื่องจากแรงกดเร็ว ๆ หรือแรงสั่น (μm)
ดีสุด 8 2 40 0.01
เฉลี่ย 30 6 300 0.08
ความถี่ของแรงสั่นที่ตอบสนอง (เฮิรตซ์)
พิสัย 0-100 1-300 ? 5-1,000
ดีสุด 5 50 (2-50) 0.5 200 (30-500)
* ขนาดลานรับสัญญาณวัดด้วยการกดอย่างรวดเร็วโดยใช้ปลายขนาด 0.5 มิลลิเมตร

มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือและเท้าซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนาแบบ Aβ

  • ปรับตัวอย่างช้า ๆ (Slowly Adapting) รวมทั้ง Merkel nerve ending และ Ruffini ending
    • ใย Slowly Adapting type 1 (SA1) มี Merkel cell เป็นปลาย เป็นมูลฐานความรู้สึกถึงรูปร่างและความหยาบละเอียดของวัตถุที่สัมผัส[52] มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (9 มม2 ที่ปลายนิ้ว[47]) ตอบสนองแบบต่อเนื่อง (sustained) ต่อสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลง อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 มม. ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ล้อมท่อต่อมเหงื่อใต้สันลายมือ/นิ้ว แต่ละใยประสาทจะแยกเป็นสาขา ๆ ส่งไปเชื่อมกับ Merkel cell หลายตัว[34] เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นเป็นที่สอง ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 100 ใย/ซม2[47] และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 25%[53]
    • ใย Slowly Adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลายเป็น Ruffini ending ตอบสนองต่อการหดยืดของผิวหนัง ช่วยให้รับรู้รูปร่างของวัตถุที่จับในมือ และทำให้สามารถรู้รูปร่างของมือและตำแหน่งของนิ้วโดยอาจมีส่วนในการรับรู้อากัปกิริยา[2] ตอบสนองอย่างต่อเนื่องกับสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลงเหมือนกัน แม้ลานรับสัญญาณจะใหญ่ (60 มม2 ที่มือ[47]) อยู่ในหนังแท้ (2-3 มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน[39] เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่า สามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า[36] ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 10 ใย/ซม2[47] และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 20%[37]
  • ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (Rapidly adapting) รวม Meissner corpuscle และ Pacinian corpuscle
    • ใย Rapidly Adapting type 1 (RA1) ซึ่งมีปลายเป็น Meissner's corpuscle เป็นมูลฐานความรู้สึกการสั่นความถี่ต่ำ (flutter)[54] และการลื่นไถลบนผิวหนัง[55] มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (22 มม2 ที่ปลายนิ้ว[47]) ตอบสนองแบบชั่วคราว (transient) เมื่อเริ่มมีสิ่งเร้าและเมื่อสิ่งเร้าหายไป อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ที่ด้านทั้งสองของขอบสันลายมือ/นิ้ว[34] เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นที่สุด ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 150 ใย/ซม2[47] แต่ละใยปกติจะมีปลาย 10-20 ปลาย[32] และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 40%[53]
    • ใย Rapidly Adapting type 2 (RA2) ซึ่งมีปลายเป็น Pacinian corpuscles เป็นมูลฐานของการรู้ความถี่สูง[54] ตอบสนองอย่างชั่วคราวกับสิ่งเร้าเหมือนกัน แต่ลานรับสัญญาณใหญ่ (ที่มือจะมีขนาดเท่ากับทั้งนิ้วหรือทั้งมือ[47]) อยู่ในหนังแท้ (2-3 มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยมีปลายเพียงอันเดียว[34] เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่าและสามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า[36] ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 20 ใย/ซม2[47] และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 10-15%[56]

ผิวที่มีผม/ขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง[3][57][58]

  • ปลายรับแรงกลที่ปุ่มรากผมหลายชนิด (ใยประสาท G1, G2, T) ซึ่งไวมากต่อการเคลื่อนไหวของขนแม้เส้นเดียว แต่ไม่ไวแรงกดที่คงยืน ไวต่อการลูบและการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) โดยทำงานในรูปแบบเดียวกับ Meissner's corpuscle ใยประสาทเส้นหนึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ขน 10-30 เส้น มีลานรับสัญญาณใหญ่ (1-2 ซม2) ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ)
  • Field unit/receptor ซึ่งอยู่ที่ผิวในระหว่างขน (ใยประสาท F) ไวต่อการเคลื่อนไหว/การยืดของผิว มีลานรับสัญญาณใหญ่ที่มีจุดไวความรู้สึกหลายจุด ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ) รูปร่างสัณฐานของปลายยังไม่ชัดเจน
  • Hair-down receptor (ใยประสาท D) ไวต่อการลูบเบา ๆ มีปลอกไมอีลินบาง (Aδ)
  • ปลายประสาทอิสระที่ไร้ปลอกไมอีลิน (ใยประสาทกลุ่ม C) ตอบสนองต่อการลูบช้า ๆ ที่ผิวหนัง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ในมนุษย์ดูเหมือนจะอำนวยให้เกิดกามารมณ์ (erotic, emotional aspects) และบางครั้งเรียกว่า caress detector

ตัวรับแรงกลในกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: การรับรู้อากัปกิริยา

ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule[3]

Muscle spindle และ stretch reflex[แก้]

ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อนหุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด) เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็นที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber) การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท

  1. สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ alpha motor neuron โดยตรง ซึ่งจะส่งอิมพัลส์กลับไปที่กล้ามเนื้อเดียวกันทำให้มันเกร็งยืดขาให้ตรง
  2. สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ inhibitory interneuron ในไขสันหลัง ซึ่งก็เชื่อมกับกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ที่ส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อตรงข้ามที่เป็นคู่กัน คือ กล้ามเนื้อคู้ที่ด้านหลังของขาท่อนบน และห้ามไม่ให้กล้ามเนื้อคู้เกร็ง ดังนั้น interneuron เหล่านี้จึงช่วยการเกร็งของกล้ามเนื้อเหยียด
  3. ยังมีสาขาอื่น ๆ ของแอกซอน I-a ที่เชื่อมกับ interneuron ที่ส่งสัญญาณไปยังศูนย์ในสมอง เช่น สมองน้อย ที่ช่วยประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย[59]

ในเอ็น[แก้]

เอ็นมีตัวรับแรงกล 4 ประเภท ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว[60]

  • ชนิด I - มีลานรับสัญญาณเล็ก มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าทั้งที่อยู่นิ่ง ๆ และกำลังเปลี่ยน
  • ชนิด II - มีลานสัญญาณปานกลาง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
  • ชนิด III - มีลานรับสัญญาณใหญ่ มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
  • ชนิด IV - ลานรับสัญญาณเล็กมาก เป็นโนซิเซ็ปเตอร์ซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง และส่งสัญญาณความบาดเจ็บ

ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา

Stereocilia ของเซลล์ขนในหูชั้นในของกบ ซึ่งเป็นตัวรับรู้แรงกลอย่างหนึ่ง

ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ[แก้]

ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขนในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิตแล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. "mechanoreceptor", Concise Oxford English Dictionary (8th ed.), United Kingdom: Oxford University Press, 1990, n. Biol. a sensory receptor that responds to mechanical stimuli such as touch or sound.
  2. 2.0 2.1 Gardner & Johnson 2013b, p. 508
  3. 3.0 3.1 3.2 Gardner & Johnson 2013a, p. 480, 482
  4. 4.0 4.1 Byers 2008, 5.34.2.1 Normal Teeth/Acute Pain, p. 471
  5. Johansson, RS; Vallbo, ÅB (1983). Trends in Neurosci. 6: 27–31. Missing or empty |title= (help)
  6. 6.0 6.1 Gardner & Johnson 2013a, p. 480
  7. Gardner & Johnson 2013a, p. 476, 480-481
  8. Purves et al 2008a, p. 208
  9. Purves et al 2008a, p. 222
  10. Lumpkin, EA; Caterina, NJ (2007-02). "Mechanisms of sensory transduction in the skin". Nature. 445 (7130): 858–65. doi:10.1038/nature05662. PMID 17314972. Check date values in: |date= (help)
  11. Gardner & Johnson 2013a, p. 481-482
  12. Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN 978-0-39-099995-5.
  13. Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
  14. 14.0 14.1 Purves et al 2008a, p. 219-220
  15. 15.0 15.1 Gardner & Johnson 2013a, p. 492, 494
  16. 16.0 16.1 16.2 Gardner & Johnson 2013a, p. 494
  17. Kandel 2013, p. 488, 491, 1026
  18. Purves et al 2008a, p. 218
  19. Purves et al 2008a, p. 219
  20. Kaas 2008, 6.07.6 The Ventroposterior Superior Nucleus, pp. 131-133
  21. Kaas 2008, 6.07.3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord, pp. 120-121 อ้างอิง
    • Pompeiano, O; Brodal, A (1957). "Spino-vestibular fibers in the cat. An experimental study". J. Comp. Neurol. 108: 353–378.
  22. แหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น
  23. Willis 2008, pp. 6.06.2.1.3 Proprioception, pp. 91-92
  24. Johansson and Flanagan (2009). "Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks" (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 10: 345–359. doi:10.1038/nrn2621.
  25. McNulty, PA; Macefield, VG (2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". J of Physiology. 537 (3): 1021–1032.
  26. Purves et al 2008a, p. 212-213
  27. 27.0 27.1 27.2 Gardner & Johnson 2013a, p. 482
  28. Gardner & Johnson 2013b, p. 500-501
  29. Purves et al 2008, Glossary, pp. G-8 "Meissner’s corpuscles - Encapsulated cutaneous mechanosensory receptors specialized for the detection of fine touch and pressure."
  30. 30.0 30.1 Gardner & Johnson 2013b, p. 482, 500
  31. 31.0 31.1 31.2 Gardner & Johnson 2013b, p. 509
  32. 32.0 32.1 Gardner & Johnson 2013b, p. 501
  33. Gardner & Johnson 2013b, p. 501-502
  34. 34.0 34.1 34.2 34.3 Gardner & Johnson 2013b, p. 500
  35. Rice & Albrecht 2008, Figure 4, pp. 12
  36. 36.0 36.1 36.2 36.3 36.4 36.5 Gardner & Johnson 2013b, p. 502
  37. 37.0 37.1 Purves et al 2008a, p. 215
  38. Tsuchitani, Chieyeko (PHD). "Chapter 2: Somatosensory Systems". Neuroscience Online. สืบค้นเมื่อ 2014-03-31.
  39. 39.0 39.1 Goodwin & Wheat 2008, 6.03.2.2 Classification of Innervating Fibers, p. 40-41
  40. Gardner & Johnson 2013a, p. 477
  41. 41.0 41.1 41.2 41.3 41.4 Purves et al 2008a, p. 210
  42. Purves et al 2008a, p. 211
  43. Gardner & Johnson 2013b, p. 502-503
  44. 44.0 44.1 Gardner & Johnson 2013b, p. 503-504
  45. Purves 2008a, p. 211-212
  46. Gardner & Johnson 2013b, p. 504, 508
  47. 47.0 47.1 47.2 47.3 47.4 47.5 47.6 47.7 47.8 47.9 Purves 2008a, p. 212
  48. Gardner & Johnson 2013b, p. 508-509
  49. Gardner & Johnson 2013b, p. 508, 500-511
  50. Goodwin & Wheat 2008, 6.03.2.4 Activation of Cutaneous Afferents during Manipulation, p. 42
  51. Gardner & Johnson 2013b, p. 500, 509
  52. Johnson and Hsiao (1992). Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. Missing or empty |title= (help)
  53. 53.0 53.1 Purves 2008a, p. 213
  54. 54.0 54.1 Talbot และคณะ (1968-03). J Neurophysiol. 31 (2): 301–34. Check date values in: |year= (help); Missing or empty |title= (help)
  55. Johansson and Westling (1987). Exp Brain Res. 66 (1): 141–54. Missing or empty |title= (help)
  56. Purves et al 2008a, p. 214
  57. Goodwin & Wheat 2008, 6.03.3.1 Classification of Innervating Fibers, p. 51
  58. Willis 2008, 6.06.2.1.2 Flutter-vibration, pp. 90-91
  59. "Mechanoreceptors". Kimball's Biology Pages. 2014-12-01. Archived from the original on 2017-06-27.
  60. Michelson, JD; Hutchins, C (1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of bone and joint surgery. British volume. 77 (2): 219–24. PMID 7706334.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ[แก้]

Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, eds. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN 978-0-87893-697-7.
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, eds. (2008b). "10 - Pain". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 231–251. ISBN 978-0-87893-697-7.
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, eds. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7. Missing or empty |title= (help)
Principles of Neural Science (2013)
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ. Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Pain". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ. Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)
  • Byers, MR (2008). Bushnell, Catherine; Basbaum, Allan I, eds. 5.34 Tooth Pain. The Senses: A Comprehensive Reference. 5: Pain. Elsevier.
  • Rice, FL; Albrecht, PJ (2008). Kaas, JH; Gardner, EP, eds. 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.
  • Goodwin, AW; Wheat, HE (2008). Kaas, JH; Gardner, EP, eds. 6.03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.
  • Willis, WD (Jr.) (2008). Kaas, JH; Gardner, EP, eds. 6.06 Physiological Characteristics of Second-Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.
  • Kaas, JH (2008). Kaas, JH; Gardner, EP, eds. 6.07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]