Golgi tendon organ

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
บทความนี้มีชื่อเป็นภาษาอังกฤษ เนื่องจากยังไม่มีชื่อภาษาไทยที่กระชับ เหมาะสม หรือไม่รู้วิธีอ่านในภาษาไทย
Golgi tendon organ
Gray938.png
ผังแสดง Golgi tendon organ ที่เอ็นร้อยหวาย (Achilles tendon)
รายละเอียด
ระบบระบบกล้ามเนื้อและกระดูก
ที่ตั้งกล้ามเนื้อโครงร่าง
ตัวระบุ
ภาษาละตินOrganum sensorium tendinis
THH3.03.00.0.00024
ศัพท์กายวิภาคศาสตร์ของจุลกายวิภาคศาสตร์

Golgi tendon organ (ตัวย่อ GTO) หรือ Golgi organ หรือ tendon organ หรือ neurotendinous organ หรือ neurotendinous spindle เป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยของระบบรับรู้อากัปกิริยาที่รับรู้ความตึง/แรงของกล้ามเนื้อ มันเป็นโครงสร้างหุ้มแคปซูลยาวประมาณ 1 มม. มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม. อยู่ระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างกับเอ็นโดยต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อหลายเส้น (10-20 เส้น[1]) แคปซูลแต่ละอันมีใยคอลลาเจนพันเป็นเกลียวหลายชุดโดยมีปลายประสาทรับความรู้สึกพันสานอยู่ในระหว่าง ๆ[2] นอกจากจะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความตึงของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำแล้ว มันยังเป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ก่อ Golgi tendon reflex ซึ่งคลายกล้ามเนื้อเมื่อออกแรงมากจนถึงอาจทำอันตรายแก่กล้ามเนื้อ วิถีประสาทของมันช่วยควบคุมกำลังกล้ามเนื้อเหมือนกับที่ stretch reflex ช่วยควบคุมความยาวกล้ามเนื้อ[3] รวมทั้งช่วยให้ได้แรงกล้ามเนื้อที่สม่ำเสมอและได้มุมข้อต่อที่มีเสถียรภาพซึ่งแก้ปัญหาต่าง ๆ ที่มีผลลดกำลังกล้ามเนื้อ (เช่น ความล้า)[4] เพราะวิถีประสาทของมันได้รับข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ คือ muscle spindle และตัวรับความรู้สึกที่หนังเป็นต้น ข้อมูลเหล่านี้จึงอาจช่วยให้ร่างกายควบคุมการออกแรงได้อย่างละเอียดเช่นการจับของเบา ๆ อีกด้วย และเพราะมันส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ มันจึงเป็นส่วนของเครือข่ายประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะหนึ่ง ๆ ทั้งอวัยวะ[5]

ไม่ควรสับสนอวัยวะนี้กับ Golgi apparatus ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ในเซลล์ยูแคริโอต หรือกับ Golgi stain ซึ่งเป็นการแต้มสีตัวเซลล์ประสาทในมิญชวิทยา เพราะทั้งหมดล้วนตั้งชื่อตามแพทย์ชาวอิตาลีคือ คามีลโล กอลจี (Camillo Golgi)

โครงสร้าง[แก้]

ตัวอวัยวะประกอบด้วยเส้นคอลลาเจนหลายเส้น (เรียกได้ว่า intrafusal fasciculi[6] หรือ tendon fasciculi) ซึ่งพันเป็นเกลียวโดยไม่ได้อัดกันแน่นเหมือนกับที่พบในเอ็นที่เหลือ[6] และมีแคปซูลหุ้มอยู่ แคปซูลจะต่อเป็นอนุกรมกับกลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อ (10-20 เส้น[1]) ที่ข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งจะสืบต่อกลายเป็นเอ็น[2] แคปซูลยาวประมาณ 1 มม.[A] มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม.[2]

อวัยวะหนึ่ง ๆ จะได้เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b (type Ib sensory nerve fiber, Aɑ fiber) เส้นหนึ่ง (หรือมากกว่านั้น) ที่เจาะผ่านเข้ามาในแคปซูลโดยเสียปลอกหุ้มไป แล้วแตกสาขาออกพันสานกับเส้นคอลลาเจนต่าง ๆ โดยยุติเป็นปลายแบน ๆ คล้ายกับใบไม้ในระหว่างเส้นคอลลาเจน เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12-20 ไมโครเมตร[8]) มีปลอกไมอีลิน จึงนำกระแสประสาทได้เร็ว[2][7]

วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง[แก้]

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังและบางส่วนที่ปีกหน้า (ventral horn) ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้[9]

หน้าที่[แก้]

tendon organ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ภาพแสดงตำแหน่งปกติในกล้ามเนื้อ (ซ้าย) การเชื่อมต่อกันของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง (กลาง) และผังขยาย (ขวา) tendon organ เป็นปลายประสาทรับการยืดที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับแรงที่กล้ามเนื้อออก ปลายประสาทรับความรู้สึกของใยประสาทนำเข้า 1b จะพันสานกับเส้นใยคอลลาเจนที่ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อ 10-20 เส้น[B][1] ดูภาพแบบเคลื่อนที่ (หรืออินเทอร์เน็ตอาร์ไคฟ์)

ตราบเท่าที่เอ็นของกล้ามเนื้อยังหย่อนอยู่ ใยคอลลาเจนใน GTO ก็จะยังค่อนข้างห่างกัน แต่เมื่อกล้ามเนื้อออกแรง ใยคอลลาเจนก็จะตึงไปด้วยมีผลคล้ายดึงหนังยางจนเส้นทั้งสองข้างบรรจบกัน เป็นการกดปลายประสาทที่พันสานอยู่ในใยคอลลาเจน การบิดเบือนรูปของปลายแอกซอนนำเข้าแบบ 1b เป็นการเปิดช่องแคตไอออนที่ไวแรงยืดของมัน จึงทำให้มันลดขั้วแล้วส่งศักยะงานหรือกระแสประสาทไปยังไขสันหลัง ความถี่ศักยะงานจะระบุแรงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ 10-20 เส้นออกแรงในบรรดาเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากในกล้ามเนื้อ ระดับการทำงานของ GTO กลุ่มหนึ่งโดยเฉลี่ยจะเป็นตัวแทนแรงที่กล้ามเนื้อนั้นออกได้[2][10]

ข้อมูลป้อนกลับของใยประสาทรับความรู้สึก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) และการตอบสนองในสมองซึ่งควบคุมการหดเกร็งกล้ามเนื้อ ใยประสาทนำเข้า 1b ยังไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนภายในไขสันหลังที่ส่งกระแสประสาทไปยังสมองน้อยและเปลือกสมอง

กระแสประสาทจาก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ Autogenic inhibition (เรียกอีกอย่างว่า Golgi tendon reflex) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน ทำให้คลายกล้ามเนื้ออย่างฉับพลันเมื่อกล้ามเนื้อออกแรงเกิน มันเป็นปฏิกิริยาที่ระบบประสาททำเอง เป็นการยับยั้ง (inhibitory) เป็นการป้อนกลับเชิงลบ ที่คลายกล้ามเนื้อเพื่อป้องกันไม่ให้มันฉีกขาด อย่างไรก็ดี ให้สังเกตว่า GTO ส่งข้อมูลแรงกล้ามเนื้อตลอดพิสัยกำลังของกล้ามเนื้อ ไม่ใช่แต่เมื่อออกแรงมาก และช่วยควบคุมแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อด้วย[10][11]

เมื่อเดิน กระแสประสาทจาก 1b จะกระตุ้นแทนที่จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน มันมีผลต่อเวลาในการสับเปลี่ยนระยะเท้าถูกพื้น (stance) กับระยะแกว่งขา (swing)[12] นี่เรียกว่า autogenic excitation ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงบวก[13]

อวัยวะมีวิถีประสาทไปสู่สมองน้อยคือ spinocerebellar tract ทั้งทางส่วนหน้า (ventral) และหลัง (dorsal) จึงมีบทบาทต่อการเคลื่อนไหวที่สมองน้อยเป็นผู้ควบคุม

ประวัติ[แก้]

GTO ในประวัติเคยเชื่อว่า มีหน้าที่ป้องกันกล้ามเนื้อจากการออกแรงมากเกินที่เป็นอันตรายเท่านั้น เพราะสมมุติกันว่า มันยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันในสถานการณ์ทุกสถานการณ์ และว่า มันทำงานต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออยู่ตลอดเวลาซึ่งให้ข้อมูลที่แม่นยำกับระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง และ joint receptors (ตัวรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ) จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ[5]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. 0.5 มม.[7]
  2. 3-25 เส้น[3]

อ้างอิง[แก้]

บทความนี้ได้ข้อมูลสาธารณสมบัติจาก page 1061 ของ  Gray's Anatomy ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 20 (ค.ศ. 1918)

  1. 1.0 1.1 1.2 Purves et al (2018a), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201-202
  2. 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Pearson & Gordon (2013), 35-3 Golgi Tendon Organs, p. 800
  3. 3.0 3.1 Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". Ganong’s Review of Medical Physiology (23rd ed.). McGraw-Hill. INVERSE STRETCH REFLEX, pp. 162-163. ISBN 978-0-07-160567-0.
  4. Purves et al (2018b), The Spinal Cord Circuitry Underlying the Regulation of Muscle Force, pp. 370-371
  5. 5.0 5.1 Pearson & Gordon (2013), Convergence of Inputs on Ib Interneurons Increases the Flexibility of Reflex Responses, p. 799
  6. 6.0 6.1 Mancall, Elliott L; Brock, David G, eds. (2011). "Chapter 2 - Overview of the Microstructure of the Nervous System". Gray’s Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience. Elsevier Saunders. p. 29. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  7. 7.0 7.1 Saladin (2018), The Tendon Reflex, pp. 498-499
  8. Pearson & Gordon (2013), Table 35-1 Classification of Sensory Fibers from Muscle, p. 796
  9. Purves et al (2018a), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204-205
  10. 10.0 10.1 Prochazka, A.; Gorassini, M. (1998). "Ensemble firing of muscle afferents recorded during normal locomotion in cats". Journal of Physiology. 507 (1): 293–304. doi:10.1111/j.1469-7793.1998.293bu.x. PMC 2230769. PMID 9490855.
  11. Stephens, J. A.; Reinking, R. M.; Stuart, D. G. (1975). "Tendon organs of cat medial gastrocnemius: responses to active and passive forces as a function of muscle length". Journal of Neurophysiology. 38 (5): 1217–1231. PMID 1177014.
  12. Conway, B. A.; Hultborn, H.; Kiehn, O. (1987). "Proprioceptive input resets central locomotor rhythm in the spinal cat". Experimental Brain Research. 68 (3): 643–656. doi:10.1007/BF00249807. PMID 3691733.
  13. Prochazka, A.; Gillard, D.; Bennett, D. J. (1997). "Positive Force Feedback Control of Muscles". J Neurophysiol. 77 (6): 3226–3236. PMID 9212270.

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]