Muscle spindle

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
บทความนี้มีชื่อเป็นภาษาอังกฤษ เนื่องจากยังไม่มีชื่อภาษาไทยที่กระชับ เหมาะสม หรือไม่รู้วิธีอ่านในภาษาไทย
Muscle spindle
Muscle spindle model.jpg
muscle spindle ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แสดงกล้ามเนื้อ (ซ้าย) เส้นใยประสาทที่เชื่อมกับไขสันหลัง (กลาง) และผังแสดงรายละเอียด (ขวา) muscle spindle เป็นตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อที่มีเส้นประสาทสั่งการเป็นของตนเอง ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อคือ intrafusal muscle fiber หลายเส้น ปลายรับความรู้สึกของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ (กลุ่ม 1a) และทุติยภูมิ (กลุ่ม 2) จะพันส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้ของ intrafusal muscle fiber เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเป็นตัวกระตุ้นให้เส้นใยกล้ามเนื้อ intrafusal muscle fiber ทำงานซึ่งเปลี่ยนอัตราการส่งกระแสประสาทและความไวการรับรู้ความยืดของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก[A]
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของกล้ามเนื้อ
ระบบกล้ามเนื้อและกระดูก
ตัวระบุ
ภาษาละตินfusus neuromuscularis
MeSHD009470
THH3.11.06.0.00018
FMA83607
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์

muscle spindle ซึ่งแปลว่า กระสวยกล้ามเนื้อ เป็นปลายประสาทรับการยืด (stretch receptor) หุ้มแคปซูลรูปกระสวยตรงกลางของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่ตรวจจับความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fiber) สมองจะแปลผลข้อมูลโดยเป็นส่วนของการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) เพื่อให้รู้ตำแหน่งต่าง ๆ ของร่างกายโดยเปรียบเทียบ[1] การตอบสนองของกระสวยกล้ามเนื้อต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวทำให้ระบบประสาทกลางสามารถควบคุมความตึงของกล้ามเนื้อ (tone) รักษาท่าทาง ประสานการเคลื่อนไหว และควบคุมรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น ก่อรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex เพื่อขัดขวางการยืดกล้ามเนื้อ หรือก่อรีเฟล็กซ์ที่ทำให้สามารถรักษาดุลของร่างกายไว้ได้[2] กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบของทั้งประสาทรับความรู้สึกและประสาทสั่งการ และพบในกล้ามเนื้อโครงร่างเกือบทั้งหมดโดยยกเว้นไม่กี่มัดเท่านั้น

กระสวยกล้ามเนื้อแต่ละตัวมีองค์ประกอบหลัก ๆ 3 อย่าง คือ[1]

  1. กลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ที่ตรงกลางไม่สามารถหดเกร็งได้ แต่หดเกร็งได้ที่ข้างทั้งสอง
  2. กลุ่มเส้นใยประสาทรับความรู้สึกสองชนิด คือ กลุ่ม 1a ซึ่งหมุนเป็นขดรอบเส้นใยกล้ามเนื้อภายในกระสวย และกลุ่ม 2 ทั้งสองชนิดดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ตรงกลางเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งไม่ได้ ทั้งสองชนิดส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อไปยังระบบประสาทกลาง
  3. กลุ่มเส้นใยประสาทสั่งการ ซึ่งดำเนินมาจากระบบประสาทกลางมายุติที่ข้างทั้งสองซึ่งหดเกร็งได้ของเส้นใยกล้ามเนื้อ โดยหดเกร็งตอบสนองต่อกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเพื่อปรับความไวการรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อ

พบใน[แก้]

กล้ามเนื้อมีกระสวยกล้ามเนื้อหนาแน่นต่าง ๆ กัน กล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวอย่างไม่ละเอียดจะมีค่อนข้างน้อย ที่ต้องเคลื่อนไหวอย่างละเอียด เช่น กล้ามเนื้อตา กล้ามเนื้อมือ (100 ตัวต่อกล้ามเนื้อ 1 กรัม[2]) และกล้ามเนื้อคอ จะมีค่อนข้างมาก ซึ่งแสดงความสำคัญของการสอดส่องตาดู การใช้มือจัดการสิ่งของ และการวางตำแหน่งศีรษะได้อย่างแม่นยำ และเข้ากับหลักทั่วไปว่า องค์ประกอบเพื่อรับความรู้สึก-เคลื่อนไหวจะมีค่อนข้างมากเมื่อเกี่ยวกับมือ ศีรษะ การพูด และอวัยวะอื่น ๆ ที่ต้องทำงานสำคัญหรือยาก กล้ามเนื้อบางอย่างเช่น ในหูชั้นกลาง ไม่มีกระสวยกล้ามเนื้อเลยเพราะร่างกายไม่ต้องใช้ข้อมูลนั้น[3]

โครงสร้าง[แก้]

กระสวยกล้ามเนื้ออยู่ตรงกลางกล้ามเนื้อในระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ เส้นใยพิเศษที่เป็นองค์ประกอบของกระสวยเรียกว่า intrafusal muscle fiber[B] (แปลว่าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเพราะอยู่ในกระสวย) เพื่อแยกจากเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อเองซึ่งเรียกว่า extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยเพราะอยู่นอกกระสวย) กระสวยมีแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) แบน ๆ และคอลลาเจนเป็นปลอกนอก มีปลอกในบาง ๆ เป็นหลอดหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยแต่ละเส้น ช่องในระหว่างปลอกนอกกับปลอกในมีน้ำคล้ายวุ้นที่มีพอลิแซ็กคาไรด์คือไกลโคสะมิโนไกลแคนมาก[4] กระสวยวิ่งขนานกับ extrafusal muscle fiber[C] มีขนาดต่าง ๆ ระหว่าง 0.5-5 มม.[5][D]

องค์ประกอบ[แก้]

ภาพจุลทัศน์ของ muscle spindle ให้สีโดย HE stain

กระสวยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย (intrafusal muscle fiber) ปกติ 5-14 เส้นโดยแบ่งเป็น 3 หมวดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber), static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber ตามแบบอย่างจะมี bag fiber 2-3 เส้นและมี chain fiber จำนวนต่าง ๆ โดยปกติประมาณ 5 เส้น bag fiber มีกลุ่มนิวเคลียสจุกอยู่ตรงกลางจึงมีลักษณะเป็นถุง (bag) ส่วน chain fiber มีนิวเคลียสต่อกันเป็นแกนเดียวคล้ายโซ่ (chain) เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิกลุ่ม 1a (type Ia sensory fiber) เส้นเดียวซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12-20 ไมโครเมตร[6]) และส่งกระแสประสาทแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) จะหมุนเป็นขด (annulospiral) รอบเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยทุกเส้นโดยยุติอยู่ที่ใกล้ ๆ ตรงกลางของใยกล้ามเนื้อ ส่วนเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิกลุ่ม 2 (type II sensory fiber) ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางปานกลาง (6-12 ไมโครเมตร[6]) ส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่องโดยปรับตัวช้า (slowly adapting) และมีจำนวนต่าง ๆ (จนถึง 8 เส้น[7]) จะไปยุติต่อจากส่วนกลางของ static nuclear bag fiber และ nuclear chain fiber โดยเชื่อมต่อคล้ายช่อดอกไม้ (flower spray) หรือพันเป็นวง (anular) เส้นใยประสาทเหล่านี้เชื่อมกับใยกล้ามเนื้อส่วนกลางที่ไม่สามารถหดเกร็งได้ และรับรู้การยืดกล้ามเนื้ออาศัยช่องไอออนที่เปิดปิดด้วยแรงกลแล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง[4][3][1]

เส้นใยประสาทสั่งการของกระสวยมีปลอกไมอีลิน มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดเล็ก (3-6 ไมโครเมตร[7]) มีไซแนปส์กับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยส่วนสุดทั้งสองข้างที่หดเกร็งได้ มาจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย[1] เป็นระบบครั้งที่บ่อยเรียกว่า fusimotor system[8] (และเรียกประสาทสั่งการว่า fusimotor neuron) นี้เทียบกับเส้นใยประสาทสั่งการซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดใหญ่จากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยเท่านั้น[1] โดยเป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ[7] อนึ่ง เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาบางส่วนมีเส้นใยประสาทที่ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยที่หดเกร็งได้ช้า (slow twitch muscle fiber[4]) ด้วย มีสาขาส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยด้วย รวม ๆ เรียกว่า แอกซอนบีตา (beta axon) ซึ่งพบทั้งในแมวและในมนุษย์ แต่ก็ยังไม่ได้กำหนดจำนวนและอัตราส่วนในกล้ามเนื้อโดยมาก[8] การกระตุ้นใยประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นแบบแกมมาหรือบีตาทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยหดตัวและทำให้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกส่งกระแสประสาท[4]

เซลล์ประสาท fusimotor neuron จัดเป็นแบบสถิต (static) หรือพลวัต (dynamic) ตามเส้นใยกล้ามเนื้อที่มันส่งเส้นใยปะรสาทไปถึง และตามผลของมันต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ที่ส่งใยประสาทไปยังส่วนกลางที่ไม่หดเกร็งของกระสวย[9][7]

  • แอกซอนของเซลล์แบบสถิตส่งไปยัง nuclear chain fiber และ static nuclear bag2 fiber
  • แอกซอนของเซลล์แบบพลวัตส่งไปยัง dynamic nuclear bag1 fiber

วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง[แก้]

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ dorsal horn ของไขสันหลังและบางส่วนที่ ventral horn ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้[10]

หน้าที่และการทำงาน[แก้]

เพราะกระสวยกล้ามเนื้อต่อขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของกล้ามเนื้อและเป็นส่วนที่หดเกร็งกล้ามเนื้อจริง ๆ เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อ/เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็พลอยยืดออกด้วย ทำให้ปลายใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยผิดรูป แล้วเพิ่มส่งกระแสประสาทเกี่ยวกับความยาวกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลงไปยังระบบประสาทกลาง เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง กระแสประสาทที่ส่งก็จะลดลง[1]

กระแสประสาทส่งเป็นสองรูปแบบ แบบที่หนึ่งคือกระแสประสาทแบบส่งเรื่อย ๆ (tonic) ที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั้งแบบ 1a และ 2 ส่ง เป็นการส่งข้อมูลความยาว (สถิต) ของกล้ามเนื้อ แบบที่สองเป็นการเพิ่มส่งกระแสประสาทอย่างรวดเร็วในช่วงที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง เป็นข้อมูลเกี่ยวกับอัตราความเปลี่ยนแปลงความยาว (พลวัต) ของกล้ามเนื้อที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a ส่ง เส้นใยประสาทนี้ไวต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวเล็ก ๆ น้อย ๆ มาก ทำให้ระบบประสาทสามารถใช้ข้อมูลเพื่อปรับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ได้เร็ว สรุปก็คือ กระแสประสาทที่ส่งจึงแบ่งเป็น 2 ระยะ คือ ระยะพลวัต (dynamic) ที่ความยาวกล้ามเนื้อกำลังเปลี่ยนแปลง และระยะสถิต (static, steady-state) ที่กล้ามเนื้อได้ยืดหรือหดไปยุติที่ความยาวใหม่แล้ว[1]

กระแสประสาทที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อส่วนสุดทั้งสองข้างของกระสวยหดเกร็งและแข็งขึ้น เป็นการยืดส่วนตรงกลางที่หดเกร็งไม่ได้ นี่เท่ากับเพิ่มการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึก หรือเพิ่มโอกาสที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาท เป็นการปรับความไวต่อความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ แต่ไม่ได้เพิ่มแรงที่กล้ามเนื้อออกอย่างสำคัญ[1]

สรุปแล้วก็คือ กระสวยกล้ามเนื้อส่งข้อมูลความยาวและความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ

ความแตกต่างของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตกับแบบพลวัต[7][8]
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาสถิต เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพลวัต
ส่งปลายประสาทไปยัง static nuclear bag2 fibers และ nuclear chain fibers dynamic nuclear bag1 fibers
ผลต่อใยประสาทรับความรู้สึก
  • เพิ่มระดับการตอบสนองอย่างต่อเนื่องของใยประสาทรับความรู้สึกทั้งสองสำหรับความยาวกล้ามเนื้อทุกขนาด
  • ลดการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ
  • ทำให้ใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิไม่หยุดส่งกระแสประสาทเมื่อกล้ามเนื้อเลิกยืดตัว
  • เพิ่มระดับการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ
  • ไม่มีผลต่อการตอบสนองของใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
(แมว) ใช้เมื่อ
  • ขยับตัวในทุกระดับ
  • ทำงานเพิ่มเมื่อขยับตัวเร็วขึ้นหรือยากขึ้น
  • ขยับตัวที่เร็วหรือยากโดยตอบสนองมากขึ้นเมื่อเร็วหรือยากขึ้น
  • ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน (เช่นคนอุ้ม)

Stretch reflex[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: Stretch reflex

เมื่อกล้ามเนื้อยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิแบบ 1a (type Ia sensory fiber) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อทั้งความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลังคือส่งศักยะงานในอัตราที่เปลี่ยนไป เช่นเดียวกัน เส้นใยประสาททุติยภูมิแบบ 2 (type II sensory fiber) ตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงความยาวกล้ามเนื้อ แต่ตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงน้อยกว่า แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังไขสันหลัง

สัญญาณนำเข้าจาก 1a ส่งผ่านไซแนปส์เดียว (monosynaptic) ไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมอยู่กับกล้ามเนื้อเดียวกัน (ที่กระสวยกล้ามเนื้ออยู่) และไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเชื่อมกับกล้ามเนื้ออันออกแรงในทิศทางเดียวกัน (synergist muscle) เซลล์ประสาทสั่งการทั้งสองก็จะส่งกระแสประสาทไปตามแอกซอนนำออกไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย (extrafusal muscle fiber) ซึ่งก่อแรงต้านการยืด[11] นี่เป็นการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ (reflex arc) ผ่านไซแนปส์เดียว และสำหรับรีเฟล็กซ์เข่า จะเกิดภายใน 19-24 มิลลิวินาทีหลังการกระตุ้น โดยใช้เวลาเดินทางผ่านระบบประสาทกลาง (คือไขสันหลัง) 0.6-0.9 มิลลิวินาที ที่ว่าผ่านแค่ไซแนปส์เดียวก็เพราะการส่งกระแสประสาทผ่านไซแนปส์หนึ่ง ๆ ต้องใช้เวลาน้อยสุด 0.5 มิลลิวินาที[12]

อนึ่ง สัญญาณนำเข้าจาก 1a ยังส่งผ่านไซแนปส์หลายอัน (polysynaptic) ผ่านอินเตอร์นิวรอนที่เรียกว่า Ia inhibitory interneuron ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonist muscle) ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัว แม้สัญญาณนำเข้าจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 2 ก็ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการผ่านไซแนปส์เดียวเช่นกัน แต่มีบทบาทเป็นส่วนน้อยต่อ stretch reflex[12]

ดังนั้น กระสวยกล้ามเนื้อและวงรีเฟล็กซ์ของมันเป็นการป้อนกลับเชิงลบเพื่อรักษาความยาวของกล้ามเนื้อ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด กระสวยก็จะส่งสัญญาณเพิ่มมีผลให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง เมื่อกล้ามเนื้อสั้นลงโดยเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ได้เปลี่ยนการส่งกระแสประสาท กระสวยก็จะส่งสัญญาณน้อยลงมีผลให้กล้ามเนื้อคลายตัว[13]

การปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อ[แก้]

หน้าที่ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ใช่เพื่อเสริมแรงการหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย แต่เพื่อปรับความไวของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกของกระสวยกล้ามเนื้อต่อการยืดกล้ามเนื้อ เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่กำลังทำงานปล่อยสารสื่อประสาท acetylcholine ส่วนสุดทั้งสองข้างของเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะหดเกร็ง เป็นการยืดส่วนกลางที่หดเกร็งไม่ได้ ซึ่งเปิดช่องไอออนที่ไวการยืดของปลายประสาทรับความรู้สึกที่เชื่อมอยู่ ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในช่องได้ และเพิ่มศักย์พัก (resting potential)[E] ของปลายประสาท และดังนั้นจึงเพิ่มโอกาสที่เซลล์จะสร้างกระแสประสาท เป็นการเพิ่มความไวการยืดเส้นใยประสาทนำเข้าของกระสวยกล้ามเนื้อ

แม้จะมีคำถามว่า ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นไร แต่การบันทึกกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเมื่อร่างกายเคลื่อนไหวก็เป็นเรื่องยากเพราะมีแอกซอนเล็กมาก จึงมีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่นำเสนออาศัยการบันทึกกระแสประสาทนำเข้าจากกระสวยกล้ามเนื้อ

  1. Alpha-gamma coactivation - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาทำงานขนานกันกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพื่อให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยดำรงอัตราการส่งกระแสประสาทเมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยสั้นลง[14]
  2. Fusimotor set - ทฤษฎีนี้เสนอว่า เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำงานขึ้นอยู่กับความแปลกใหม่หรือความยากของสิ่งที่ทำ คือเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิต (static) จะทำงานอยู่ตลอดในช่วงที่เคลื่อนไหวเป็นปกติ เช่น การเดิน เทียบกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัต (dynamic) ที่มักจะทำงานในช่วงที่ทำสิ่งที่ยากกว่า ซึ่งเพิ่มความไวการยืดของใยประสาทนำเข้า 1a[15]
  3. Fusimotor template of intended movement - การทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเป็น "แม่แบบเวลา" (temporal template) ที่แสดงการหดเกร็งและการคลายตัวของกล้ามเนื้อเดียวกันตามที่ร่างกายต้องการ ส่วนเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตซึ่งทำงานและหยุดทำงานอย่างฉับพลัน เป็นตัวทำให้ใยประสาทนำเข้าของกระสวยไวต่อการเริ่มยืดกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงไวต่อความแตกต่างกับการเคลื่อนไหวที่ต้องการ[16]

เพราะแอกซอนบีตาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งนอกกระสวยและในกระสวย การส่งกระแสประสาทผ่านทางนี้จึงเป็นเหมือนกับการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทอัลฟาและแกมมา จริง ๆ แล้วสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนน้อยกว่า เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีแต่เส้นใยประสาทเช่นนี้เท่านั้นสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย นี่ชี้ความสำคัญของการทำงานที่เป็นอิสระกับกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมาในสัตว์ที่ซับซ้อนมากกว่า เช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งโดยทฤษฎีทำให้ระบบประสาทสามารถยืดหยุ่นปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อได้ดีกว่าเมื่อทำกิจที่มีความจำเป็นไม่เหมือนกัน เช่น ดังที่แสดงในตารางที่ผ่านมา อย่างไรก็ดี การควบคุมการทำงานร่วมกันหรือเป็นอิสระจากกันและกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา-แกมมาในมนุษย์ก็ยังไม่ชัดเจน[8]

ปัจจัยที่มีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ[แก้]

ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (จึงมีผลต่อกระสวยกล้ามเนื้อ) คือ[17]

  • กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง ซึ่งมีผลต่อความไวของกระสวยประสาทและต่อ stretch reflex เพื่อให้ระบบประสาทสามารถรักษาท่าทางของร่างกายได้
  • ความวิตกกังวล เช่น stretch reflex ที่มีมากเกินในคนไข้
  • การเคลื่อนไหวที่ไม่ได้คาดหมาย
  • การกระตุ้นผิวหนัง โดยเฉพาะด้วยตัวกระตุ้นอันตราย ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อคู้เพิ่มขึ้น กล้ามเนื้อเหยียดลดลง และมีผลตรงกันข้ามที่แขนขาอีกข้างหนึ่ง
  • Jendrassik maneuver ทำให้รีเฟล็กซ์เข่าแรงขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเนื่องจากกระแสประสาทเนื่องกับความรู้สึกจากมือ

พัฒนาการ[แก้]

เชื่อว่า กระสวยกล้ามเนื้อมีบทบาทจำเป็นต่อพัฒนาการทางการรับความรู้สึก-การเคลื่อนไหว (sensorimotor)

ความสำคัญทางการตรวจรักษา[แก้]

หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัว/กระตุก (spastic hypertonia, spastic paralysis) มักจะเกิดคือกล้ามเนื้องอ (flexor muscle) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor muscle) ของขาจะมี stretch reflex ที่ไวเกิน ซึ่งก่อท่าทาง (posture) ความตึงกล้ามเนื้อ และการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่ผิดปกติ แต่ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) ก็อาจเป็นผลของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและอินเตอร์นิวรอนที่ไวต่อกระแสประสาทนำเข้าแบบ 1a และ 2 (จากกระสวย) เกิน[18]

รูปภาพอื่น ๆ[แก้]

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. ดูภาพเคลื่อนที่ที่ Arthur Prochazka's Lab, University of Alberta
  2. -fusal มาจากคำละตินว่า Fusus แปลว่า กระสวย
  3. ไม่เหมือนกับ golgi tendon organ ซึ่งอยู่ต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อ
  4. 5-10 มม.[2]
  5. resting potential เป็นศักย์ไฟฟ้าเสถียรข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทหรือเซลล์กล้ามเนื้อที่ไม่ได้กระตุ้น

อ้างอิง[แก้]

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Pearson & Gordon (2013), pp. 794-795
  2. 2.0 2.1 2.2 Saladin (2018), The Muscle Spindle, pp. 494-495
  3. 3.0 3.1 Purves et al (2018), Mechanoreceptors Specialized for Proprioception, pp. 201-202
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 Mancall & Brock (2011), pp. 29-30
  5. Melloni, June L; Dox, Ida G; Melloni, B John; Eisner, Gilbert M (2006). neuromuscular spindle. Melloni’s pocket medical dictionary: illustrated. Parthenon Publishing Group. p. 2431.
  6. 6.0 6.1 Pearson & Gordon (2013), Box 35-2 Classification of Sensory Fibers from Muscle, pp. 796
  7. 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 Barrett et al (2010), Structures of Muscle Spindles, pp. 158-159
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 Pearson & Gordon (2013), Gamma Motor Neurons Adjust the Sensitivity of Muscle Spindles, pp. 802-804
  9. Hulliger, M (1984). The mammalian muscle spindle and its central control. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology. 101. pp. 1–110. doi:10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757.
  10. Purves et al (2018), Central Pathways Conveying Proprioceptive Information from the Body, pp. 204-205
  11. Pearson & Gordon (2013), Figure 35–2 Spinal reflexes involve coordinated contractions of numerous muscles in the limbs, p. 793
  12. 12.0 12.1 Barrett et al (2010), CENTRAL CONNECTIONS OF AFFERENT FIBERS, p. 160
  13. Barrett et al (2010), FUNCTION OF MUSCLE SPINDLES, p. 160
  14. Vallbo, AB; al-Falahe, NA (February 1990). "Human muscle spindle response in a motor learning task". J. Physiol. 421: 553–68. doi:10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862.
  15. Prochazka, A. (1996). "Proprioceptive feedback and movement regulation". In Rowell, L.; Sheperd, J.T. Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems. Handbook of physiology. New York: American Physiological Society. pp. 89–127. ISBN 978-0195091748.
  16. Taylor, A; Durbaba, R; Ellaway, PH; Rawlinson, S (March 2006). "Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat". J. Physiol. 571 (Pt 3): 711–23. doi:10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858.
  17. Barrett et al (2010), CONTROL OF γ-MOTOR NEURON DISCHARGE, p. 161
  18. Heckmann, CJ; Gorassini, MA; Bennett, DJ (February 2005). "Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output". Muscle Nerve. 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583. doi:10.1002/mus.20261. PMID 15736297.

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]

  • Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". Ganong’s Review of Medical Physiology (23rd ed.). McGraw-Hill. pp. 157–165. ISBN 978-0-07-160567-0.
  • Mancall, Elliott L; Brock, David G, eds. (2011). "Chapter 2 - Overview of the Microstructure of the Nervous System". Gray’s Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience. Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  • Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ. Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 790–811. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, eds. (2018). "Chapter 9 - The Somatosensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN 9781605353807.
  • Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 471–503. ISBN 978-1-259-27772-6.