สายพันธุ์ของ SARS-CoV-2

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก สายพันธุ์โควิด-19)
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
การกลายพันธุ์ที่มีผลบวก ผลลบ และผลเป็นกลางต่อวิวัฒนาการของไวรัสโคโรนาต่าง ๆ เช่น ไวรัสโควิด-19 (SARS-CoV-2)

ไวรัสก่อโรคโควิด-19 คือไวรัสโคโรนาสายพันธุ์ใหม่ (SARS-CoV-2) นั้น มีรูปแปร (variants) ต่าง ๆ มากมาย บางชนิดเชื่อว่าหรือเคยเชื่อว่าสำคัญ เพราะมีโอกาสเพิ่มการติดต่อของโรค[1] เพิ่มความรุนแรงของโรค หรือลดประสิทธิภาพของวัคซีน[2][3] บทความนี้กล่าวถึงสายพันธุ์หรือรูปแปรที่โดดเด่นของไวรัสโควิด-19 และการกลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense mutation) ที่พบในสายพันธุ์เหล่านี้

ความย่อ[แก้]

แม้เชื้อไวรัสโควิด-19 (SARS-CoV-2) เริ่มแรกอาจเกิดจากการผสมกัน (recombination) ระหว่างไวรัสคล้ายโควิดของค้างคาวกับไวรัสโคโรนาประจำตัวนิ่ม (ผ่านการติดต่อโรคข้ามสปีชีส์)[4] แต่การกลายพันธุ์ก็มีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการและการเกิดรูปแปรใหม่ ๆ ของไวรัส[1] สำหรับสายพันธุ์แรกที่ได้ตัวอย่างแล้วระบุในประเทศจีน นักวิจัยจัดว่ามันต่างกับจีโนมบรรพบุรุษโดยห่างกันถึง 3 สายพันธุ์[5][6] ดังนั้น ไวรัสโควิด-19 จึงมีสายพันธุ์ต่าง ๆ มากมาย[7]

ตารางต่อไปนี้แสดงข้อมูลและระดับความเสี่ยงของสายพันธุ์ที่เสี่ยงเพิ่มหรืออาจเสี่ยงเพิ่มในปัจจุบัน[8][9][10][11] ช่วงพิสัยสมมุติว่ามีความเชื่อมั่นร้อยละ 95 ยกเว้นจะระบุต่างหาก

ระดับความเสี่ยงโดยเปรียบเทียบ   สูงมาก   สูง   ปานกลาง   ต่ำ   ไม่ชัดเจน
พบครั้งแรก การกระจาย การระบุ การกลายพันธุ์เด่น  ความเปลี่ยนแปลงทางคลินิกเทียบกับสายพันธุ์ดั้งเดิมจากอู่ฮั่น[A]
ประเทศ เมื่อ เมื่อระบุว่าน่าเป็นห่วง[B] สายพันธุ์ตามแพงโก[C][7] เคลดตามเน็กซต์สเตรน[D][12][8] รูปแปรตามพีเอชอี[E] ชื่ออื่น การติดต่อ ศักยภาพก่อโรค Antigenicity[F]
 สหราชอาณาจักร กพ. 2020[7] ธค. 2020 ทั่วโลก B.1.1.7 20I/501Y.V1 VOC-20DEC-01[G] N501Y, 69-70del, P681H[13][14] 74% ยิ่งกว่า[15] 61% (4282%) ให้ถึงตายยิ่งกว่า[16][H] เท่าเดิม[18]
 สหรัฐ มิย. 2020[19] มีค. 2021 ทั่วโลก B.1.429, B.1.427[11] 20C/S:452R CAL.20C[20] I4205V, D1183Y, S13I, W152C, L452R 20% (18.6%–24.2%) ยิ่งกว่า[8][21] กำลังตรวจสอบ ไวต่อแอนติบอดีแบบกำจัดฤทธิ์[I]ลดลงในระดับปานกลาง[22]
 แอฟริกาใต้ ตค. 2020[13] ธค. 2020 ทั่วโลก B.1.351 20H/501Y.V2 VOC-20DEC-02 501Y.V2[18] N501Y, K417N, E484K[13] 50% (20113%) ยิ่งกว่า[18] ไม่มีหลักฐานว่าเปลี่ยน[23] ลดความไวต่อสารภูมิต้านทานอย่างสำคัญ[24][25]
 อินเดีย ตค. 2020[26] เมย. 2021 ทั่วโลก B.1.617 (B.1.617.1, B.1.617.2, B.1.617.3) 20A[27][J] VUI-21APR-01, VOC-21APR-02[K], VUI-21APR-03 E484Q, L452R, P681R[28] อาจ ≈160% ยิ่งกว่า[29][L] กำลังตรวจสอบ ไวต่อสารภูมิต้านทานลดลงเล็กน้อย[30]
 ญี่ปุ่น
 บราซิล
ธค. 2020[31] มค. 2021 ทั่วโลก P.1 20J/501Y.V3 VOC-21JAN-02 B.1.1.28.1[32][11] N501Y, E484K, K417T[13] 161% (145176%) ยิ่งกว่า[33][N] 50% (50 % CrI, 2090%) ถึงตายยิ่งกว่า[34][M][O] ลดการกำจัดฤทธิ์ไวรัสโดยทั่วไป[18]
 สหราชอาณาจักร
 ไนจีเรีย
ธค. 2020[36] ทั่วโลก B.1.525 20C[P] VUI-21FEB-03[Q] E484K, F888L[37] กำลังตรวจสอบ กำลังตรวจสอบ อาจลดผลการต่อต้านโรคของวัคซีน[8]
 สหราชอาณาจักร
 สหรัฐ
กพ. 2021 เมย. 2021[38] หลายประเทศ B.1.1.7 ที่มีการกลายพันธุ์ E484K[38] VOC-21FEB-02[38][R] B.1.1.7+E484K[39] N501Y, 69-70del, P681H,[13][14] E484K กำลังตรวจสอบ กำลังตรวจสอบ กำลังตรวจสอบ

ชื่อ[แก้]

ชื่อต่าง ๆ ของ SARS-CoV-2[40]
สายพันธุ์ตามแพงโก[C][41] หมายเหตุตามแพงโก[42] เคลดตามเน็กซต์สเตรน[D][43] 2021[44] เคลดตามจีเซด[S] สายพันธุ์เด่น 
A.1-A.6 19B S มี "reference sequence" เป็น WIV04/2019[45]
B.3-B.7, B.9, B.10, B.13-B.16 19A L
O[T]
B.2 V
B.1 B.1.5-B.1.72 20A G สายพันธุ์ B.1 ตามแพงโก[C] รวมสายพันธุ์ B.1.617[27]
B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37 GH
B.1.3-B.1.66 20C รวม สายพันธุ์ B.1.429 / CAL.20C[46]

และ B.1.525[8]

20G เป็นสายพันธ์หลักในสหรัฐเมื่อ มค. 2021[46]
20H รวมสายพันธุ์ B.1.351 หรือ 20H/501Y.V2 หรือ 501.V2
B.1.1 20B GR รวมสายพันธุ์ B.1.1.207[ต้องการอ้างอิง]
20D
20J รวมสายพันธุ์ P.1 และ P.2[47][48]
20F
20I รวม สายพันธุ์ B.1.1.7 หรือ VOC-202012/01, VOC-20DEC-01 หรือ 20I/501Y.V1
B.1.177 20E (EU1)[44] GV[T] เป็นสายอนุพันธุ์ของ 20A[44]

ยังไม่มีการตั้งชื่อไวรัสโควิด-19 ที่เป็นมาตรฐาน[50] รัฐบาลและสื่อข่าวมักระบุสายพันธุ์ต่าง ๆ เป็นภาษาพูดโดยใช้ชื่อประเทศที่พบสายพันธุ์นั้น ๆ เป็นครั้งแรก[51][52] แต่ตั้งแต่เดือนมกราคม 2021 องค์การอนามัยโลกก็กำลังจัดตั้ง "การตั้งชื่อมาตรฐานสำหรับสายพันธุ์ต่าง ๆ ของไวรัสโควิด-19 ที่ไม่ระบุตำแหน่งทางภูมิภาค" และ "ที่หลีกเลี่ยงการสร้างมลทินและที่เป็นกลางทางภูมิภาคและทางการเมือง"[53]

แม้ไวรัสโควิด-19 จะมีสายพันธุ์เป็นพัน [54] แต่ชนิดย่อยต่าง ๆ ก็สามารถจัดเข้าเป็นกลุ่มเช่นเป็นเชื้อสาย (lineage) หรือเป็นเคลด (clade)[U] มีการตั้งชื่อ 3 อย่างหลักที่ได้เสนอแล้ว คือ[50]

  • จนถึงเดือนมกราคม 2021 จีเซด (GISAID) เรียกเชื้อ SARS-CoV-2 ว่า hCoV-19[42] ได้ระบุเคลด 8 เคลดทั่วโลก คือ S, O, L, V, G, GH, GR และ GV[55]
  • ในปี 2017 นักวิชาการได้ประกาศระบบการตั้งชื่อเน็กซต์สเตรน (Nextstrain) เพื่อใช้ "ติดตามวิวัฒนาการของจุลชีพก่อโรคตามเวลาจริง"[56]

แล้วต่อมาจึงใช้ติตตามเชื้อ SARS-CoV-2 โดยได้ระบุ 11 เคลดหลัก ๆ แล้ว[V] คือ 19A, 19B และ 20A จนถึง 20I จนถึงเดือนมกราคม 2021[43]

  • ในปี 2020 นักวิชาการจากโครงการ Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak Lineages (PANGOLIN โครงการแพงโก) ซึ่งแปลได้ว่า การกำหนดเชื้อสายโรคระบาดทั่วโลกให้มีชื่อโดยตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์[57][41]

ได้เสนอวิธี "การตั้งชื่อแบบพลวัตสำหรับเชื้อสายต่าง ๆ ของ SARS-CoV-2 ซึ่งให้ความสำคัญกับเชื้อสายไวรัสที่กำลังระบาดและที่กระจายไปยังภูมิภาคใหม่ ๆ แล้ว"[50] จนถึงเดือนกุมภาพันธ์ 2021 มีเชื้อสาย 6 สายที่ได้ระบุแล้วคือ A, B, B.1, B.1.1, B.1.177 และ B.1.1.7[7][58] อนึ่ง องค์การสาธารณสุขของชาติต่าง ๆ ยังอาจใช้ระบบการตั้งชื่อของตน ๆ เพื่อติดตามสายพันธุ์ต่าง ๆ ยกตัวอย่างเช่น สำนักงานสาธารณสุขประเทศอังกฤษ (Public Health England) หรือพีเอชอี ได้ระบุไวรัสที่ติดตามโดยปี เดือน และหมายเลขในรูปแบบ [YYYY] [MM]/[NN] โดยมีอักษรนำหน้าเป็น 'VUI' หรือ 'VOC' ซึ่งย่อมาจาก variant under investigation (รูปแบบที่กำลังตรวจสอบ) และ variant of concern (รูปแบบที่น่าเป็นห่วง)[9] ระบบนี้ปัจจุบันปรับให้อยู่ในรูปแบบ [YY] [MMM]-[NN] โดยส่วนที่เป็นดือนจะใช้อักษรย่อ 3 ตัว[9]

ลำดับยีนอ้างอิง[แก้]

ตาแหล่งอ้างอิงแห่งหนึ่ง[45] WIV04/2019 ซึ่งอยู่ในเคลด S ตามจีเซด / เชื้อสาย A ตามแพงโก / เคลด 19B ตามเน็กซต์สเตรน เป็นลำดับยีนที่เชื่อว่าใกล้มากที่สุดกับลำดับยีนของไวรัสดั้งเดิมที่มนุษย์ติดและเรียกว่า ลำดับศูนย์ (sequence zero)[45] โดยได้ตัวอย่างจากคนไข้ที่มีอาการในวันที่ 30 ธันวาคม 2019 เป็นลำดับที่ใช้อ้างอิงกันมากที่สุด โดยเฉพาะบรรดาองค์กรที่ทำงานร่วมกับจีเซด[59][45] อย่างไรก็ดี ก็ยังมีกลุ่มนักวิจัยอีกพวกหนึ่ง[5] ซึ่งใช้ลำดับจีโนมอ้างอิงของ National Center for Biotechnology Information (NCBI) ซึ่งมีรหัสโดยระบุเป็น GenBankID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125[60] ซึ่งได้ตัวอย่างเมื่อวันที่ 26 ธันวาคม 2019[61] ถึงแม้กลุ่มนี้ก็ใช้จีโนมอ้างอิงคือ WIV04 ของจีเซด (ID: EPI_ISL_402124)[62] ในงานวิเคราะห์ต่าง ๆ ด้วย[63] ส่วนลำดับจีโนมที่เป็นตัวอย่างแรกสุดเก็บได้เมื่อวันที่ 24 ธันวาคม 2019 และมีชื่อว่า Wuhan-1[5]

เกณฑ์ในการบ่งว่าโดดเด่น[แก้]

ไวรัสปกติมักจะกลายพันธุ์เมื่อเวลาผ่านไป เกิดเป็นรูปแปร (variant) หรือสายพันธุ์ใหม่ ๆ ซึ่งอาจขยายพันธุ์เพิ่มขึ้นในกลุ่มประชากร และอาจเพิ่มปัญหาต่าง ๆ ดังต่อไปนี้[13][64]

  • ติดต่อได้ง่ายขึ้น
  • ก่ออาการหนักขึ้น
  • เพิ่มอัตราการตาย
  • ชุดตรวจเชื้อตรวจไม่ได้
  • ไวต่อยาต้านไวรัสน้อยลง (ถ้ามียาเช่นนั้น)
  • ไวต่อแอนติบอดีที่ทำลายฤทธิ์ (neutralizing antibody) น้อยลงไม่ว่าจะเป็นแอนติบอดีที่พบในเลือด ที่ใช้ฉีด หรือที่ตรวจหาในการทดลอง
  • สามารถหลบภูมิต้านทานที่มีอยู่โดยธรรมชาติได้ (คือ ทำให้ติดเชื้ออีกได้)
  • สามารถทำให้คนฉีดวัคซีนแล้วติดเชื้ออีกได้
  • เพิ่มความเสี่ยงภาวะโรคต่าง ๆ เช่น การอักเสบในระบบอวัยวะหลายบบ หรือผลระยะยาวของโควิด (long COVID)
  • เพิ่มการติดโรคในประชากรบางกลุ่ม เช่น เด็ก หรือผู้มีภูมิคุ้มกันอ่อนแอ

สายพันธุ์ที่ผ่านเกณฑ์มากกว่าหนึ่งเหล่านี้อาจระบุว่า สายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบ (variants under investigation) หรือสายพันธุ์ที่น่าสนใจ (variants of interest) โดยยังต้องตรวจสอบว่าเพิ่มปัญหาต่าง ๆ เหล่านี้หรือไม่ ลักษณะหลักของสายพันธุ์ที่น่าสนใจก็คือมีหลักฐานว่ามันเป็นเหตุให้เกิดโรคในอัตราสูงขึ้นหรือเป็นเหตุของคลัสเตอร์โรค แต่ก็ยังจำกัดไม่ถึงกับแพร่ไปในระดับชาติ ไม่งั้นแล้วก็จะต้องยกระดับขึ้นเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (variant of concern)[9][65] ถ้ามีหลักฐานชัดแล้วว่า การป้องกันหรือการรักษาสายพันธุ์นั้น ๆ มีประสิทธิภาพลดลงอย่างสำคัญ ก็จะจัดว่า สายพันธุ์ที่มีผลหนัก (variant of high consequence)[8]

สายพันธุ์เด่น [แก้]

คลัสเตอร์ 5[แก้]

ในต้นเดือนพฤศจิกายน 2020 ได้พบคลัสเตอร์โรคที่เรียกว่า คลัสเตอร์ 5 หรือเรียกว่า ΔFVI-spike โดยสถาบันเซรุ่มแห่งชาติเดนมาร์ก (Statens Serum Institut, เอสเอสไอ)[66] เกิดในเขตนอร์เทอร์นจัตแลนด์ของประเทศ โดยเชื่อว่ากระจายมาจากตัวมิงค์มายังมนุษย์ที่ฟาร์มตัวมิงค์ ในวันที่ 4 เดือนเดียวกัน รัฐจึงประกาศว่าจะฆ่าตัวมิงค์ในฟาร์เพื่อป้องกันกันการกระจายตัวของสายพันธุ์นี้และลดโอกาสเสี่ยงเกิดสายพันธุ์ใหม่ ๆ ขึ้นอีก แล้วก็ประกาศการล็อกดาวน์เขตเทศบาล 7 เขตในนอร์เทอร์นจัตแลนด์ ซึ่งเป็นห่วงว่าอาจทำให้การระบาดทั่วในประเทศหรือของโลกแย่ลง จนถึงวันที่ 5 เดือนเดียวกัน ได้พบกรณีผู้ติดโรคเนื่องกับตัวมิงค์ 214 กรณี[67]

องค์การอนามัยโลกระบุว่า คลัสเตอร์ 5 ลดตอบสนองต่อแอนติบอดีที่ทำลายฤทธิ์อย่างพอควร[68] ส่วนเอสเอสไอเตือนว่า การกลายพันธุ์นี้อาจลดฤทธิ์ของวัคซีนที่กำลังพัฒนา แม้จะไม่ทำให้ไร้ผลโดยสิ้นเชิง หลังจากที่ล็อกดาวน์แล้วตรวจคนเป็นจำนวนมาก เอสเอสไอประกาศในวันที่ 19 พฤศจิกายนว่า คลัสเตอร์ 5 น่าจะสูญพันธุ์ไปแล้ว[69] ต่อมาวันที่ 1 กุมภาพันธ์ 2021 นักวิชาการที่เอสเอสไอจึงได้ตีพิมพ์ในวารสารที่ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันโดยระบุว่า คลัสเตอร์ 5 ปัจจุบันไม่พบว่ายังกระจายอยู่ในมนุษย์[70]

สายพันธุ์ B.1.1.7 / Variant of Concern 20DEC-01[แก้]

ภาพสีปลอมซึ่งถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนชนิดส่องผ่าน (TEM) ของไวรัสโคโรนาสายพันธุ์ B.1.1.7 ดการเพิ่มการติดต่อของสายพันธุ์เชื่อว่า มาจากโครงสร้างโปรตีนหนาม (spike protein) ที่เปลี่ยนไป ซึ่งในภาพแสดงเป็นสีเขียว

สายพันธุ์ B.1.1.7[71] ได้ตรวจพบครั้งแรกเมื่อเดือนตุลาคมในสหราชอาณาจักรจากตัวอย่างที่ได้เดือนก่อนในมณฑลเคนต์[72] จัดเป็นสายพันธุ์แรกที่ระบุว่ากำลังตรวจสอบเริ่มในเดือนธันวาคม 2020 (VUI - 202012/01)[73] แล้วต่อมาเลื่อนเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง VOC-202012/01[9] มีชื่อเรียกอื่นว่า 20I/501Y.V1 (เดิมว่า 20B/501Y.V1)[74][75][13] ตั้งแต่นั้น ค่าความชุกโรคแบบ prevalence odds ก็เพิ่มเป็นทวีคูณทุก ๆ 6.5 วัน ซึ่งเชื่อว่าเป็นระยะเวลาที่ใช้กระจายรุ่นต่อรุ่น (generational interval)[76][77]

มันมีสหสัมพันธ์กับอัตราการติดโรคโควิดใหม่ในสหราชอาณาจักอย่างสำคัญ โดยส่วนหนึ่งกับการกลายพันธุ์แบบ N501Y ด้วย[78] มีหลักฐานบ้างว่า สายพันธุ์นี้ติดง่ายขึ้นร้อยละ 40-80 (ค่าประเมินต่าง ๆ โดยมากจะอยู่ทางด้านมาก)[79] และงานวิเคราะห์แรก ๆ ก็ระบุว่า ทำให้ถึงตายเพิ่มขึ้น[80][81] แต่งานเร็ว ๆ นี้กลับไม่พบหลักฐานว่าทำให้โรครุนแรงยิ่งขึ้น[82] จนถึงเดือนพฤษภาคม 2021 สายพันธุ์ B.1.1.7 ได้ตรวจพบในประเทศกว่า 120 ประเทศแล้ว[83]

B.1.1.7 กับการกลายพันธุ์ E484K (Variant of Concern 21FEB-02)[แก้]

สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงคือ Variant of Concern 21FEB-02 (เคยเขียนว่า VOC-202102/02) ที่กระทรวงสาธารณสุขอังกฤษอธิบายว่า เป็นสายพันธุ์ B.1.1.7 บวกกับการกลายพันธุ์ E484K[9] จนถึงวันที่ 17 มีนาคม 2021 มีกรณีคนไข้ที่ยืนยันแล้ว 39 กรณีในสหราชอาณาจักร[9] ในวันที่ 4 มีนาคม 2021 นักวิทยาศาสตร์ได้พบสายพันธุ์นี้ในรัฐออริกอนของสหรัฐ ในตัวอย่าง 13 ตัวอย่างที่วิเคราะห์โดยตัวอย่างหนึ่งเป็นสายพันธุ์นี้ แต่ดูเหมือนจะเกิดขึ้นเองในพื้นที่ คือไม่ได้นำเข้าจากประเทศอื่น[84][85][86]

สายพันธุ์ B.1.1.207[แก้]

สายพันธุ์ B.1.1.207 ได้ถอดลำดับยีนเป็นครั้งแรกในเดือนสิงหาคม 2020 ในประเทศไนจีเรีย[87] การติดต่อได้และความรุนแรงของเชื้อยังไม่ชัดเจน แต่เป็นสายพันธุ์ที่จัดว่ากำลังเกิดใหม่ (emerging) โดยศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐ[13] สายพันธุ์นี้มีการกลายพันธุ์ P681H ซึ่งเหมือนกับสายพันธุ์ B.1.1.7 ของอังกฤษ แต่ก็ไม่มีการกลายพันธุ์อื่น ๆ ที่เหมือนกับ B.1.1.7 และจนถึงปลายเดือนธันวาคม 2020 สายพันธุ์นี้มีในอัตราร้อยละ 1 ในลำดับตัวอย่างที่ถอดลำดับยีนทั้งหมดในไนจีเรีย[87] จนถึงเดือนพฤษภาคม 2021 สายพันธุ์นี้ก็พบในประเทศ 10 ประเทศแล้ว[88]

สายพันธุ์ B.1.1.317[แก้]

แม้สายพันธุ์ B.1.1.317 จะยังไม่จัดว่าน่าเป็นห่วง (variant of concern) แต่กระทรวงสาธารณสุของรัฐควีนส์แลนด์ (ออสเตรเลีย) ก็บังคับให้คนไข้สองคนในฮอสพิเทลเมืองบริสเบนให้อยู่กักตัวเพิ่มขึ้น 5 วันโดยบวกกับอีก 14 วันตามปกติ[89]

สายพันธุ์ B.1.1.318[แก้]

พีเอชอีกำหนดสายพันธุ์ B.1.1.318 ให้เป็นสายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบคือ VUI-21FEB-04 (ก่อนหน้านี้เป็น VUI-202102/04)[9] เมื่อวันที่ 24 กุมภาพันธ์ 2021 จนถึงวันที่ 4 มีนาคม 2021 พบคนไข้ที่ติดเชื้อนี้ 16 คนแล้วในสหราชอาณาจักร[9][90]

สายพันธุ์ B.1.351[แก้]

ในวันที่ 18 ธันวาคม 2020 สายพันธุ์ 501.V2 หรือ 20H/501Y.V2 (ก่อนหน้านี้ 20C/501Y.V2) หรือ VOC-20DEC-02 (ก่อนหน้านี้ VOC-202012/02) หรือ B.1.351[13] ได้พบในแอฟริกาใต้เป็นครั้งแรก[91] นักวิจัยและเจ้าหน้าที่รายงานว่า เทียบกับสายพันธุ์อื่น ความชุกสายพันธุ์นี้สูงกว่าในบรรดาคนอายุน้อยที่สุขภาพดี และทำให้มีอาการหนักกว่า[92][93] กระทรวงสาธารณสุขแอฟริกาใต้ยังระบุด้วยว่า สายพันธุ์นี้อาจเป็นตัวขับการระบาดทั่วรอบสองในประเทศเพราะติดต่อกันได้เร็วกว่าสายพันธุ์ก่อน [91][92]

นักวิทยาศาสตร์ให้ข้อสังเกตว่า สายพันธุ์นี้จับกับเซลล์มนุษย์ได้ดีกว่าเพราะไกลโคโปรตีนหนาม (spike glycoprotein) ของไวรัสมีการกลายพันธุ์ 3 อย่างใน receptor-binding domain (RBD) รวมทั้ง N501Y[91][94], K417N และ E484K[95][96]

สายพันธุ์ B.1.429 / CAL.20C[แก้]

สายพันธุ์ B.1.429 หรือ CAL.20C มีการกลายพันธุ์พิเศษ 5 อย่าง คือ I4205V, D1183Y (ในยีน ORF1ab) และ S13I, W152C, L452R (ในโปรตีนเอสของโปรตีนหนาม) การกลายพันธุ์แบบ L452R (ซึ่งก็พบในสายพันธุ์อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกันด้วย) น่าเป็นห่วงเป็นพิเศษ[46][97] B.1.429 อาจติดต่อง่ายกว่า แต่ก็ต้องศึกษายิ่งขึ้นเพื่อยืนยัน[97] ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคสหรัฐกำหนดสายพันธุ์ B.1.429 และ B.1.427 ที่สัมพันธ์กันว่าเป็น "สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง" โดยอ้างอิงงานศึกษาที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันว่า

  • เพิ่มการติดต่อโรคได้ถึงร้อยละ 20
  • มีผลต่อภูมิคุ้มกันชนิดกำจัดเชื้อในบางคน แต่ไม่ทุกคน
  • ไวน้อยลงต่อยาที่ได้อนุมัติให้ใช้รักษาหรือป้องกันโควิด
  • ลดการกำจัดเชื้อในน้ำเลือดตามที่เก็บจากคนหายป่วยหรือฉีดวัคซีน[98][99]

ในเดือนกรกฎาคม 2020 นักวิจัยในรัฐแคลิฟอร์เนีย (สหรัฐ) ได้ตรวจพบ B.1.429 เป็นครั้งแรกในตัวอย่างที่ได้จากมณฑลลอสแอนเจลิส[100] แล้วก็ไม่พบอีกจนเดือนกันยายนจากตัวอย่างที่ได้ในแคลิฟอร์เนีย โดยจำนวนที่พบก็ต่ำมากจนถึงเดือนพฤศจิกายน[101][102] แล้วจึงพบในตัวอย่างร้อยละ 36 โดยจนถึงเดือนมกราคม 2021 ก็พบสายพันธุ์นี้ในตัวอย่างเลือดร้อยละ 50 แล้ว[97]

หลังจากเพิ่มขึ้นในเบื้องต้น อัตราการติดเชื้อสายพันธุ์นี้ก็ลดลงตั้งแต่เดือนกุมภาพันธ์ 2021 เพราะสู้สายพันธุ์ B.1.1.7 ไม่ได้ จนถึงเดือนเมษายน สายพันธุ์นี้ก็ยังเกิดขึ้นค่อข้างบ่อยในแคลิฟอร์เนียภาคเหนือบางส่วน แต่ก็สาบสูญไปเลยในแคลิฟอร์เนียใต้ โดยไม่ได้เกิดในภูมิภาคอื่น ๆ อย่างสม่ำเสมอ การติดเชื้อร้อยละ 3.2 ในสหรัฐมีเหตุจากสายพันธุ์นี้ เทียบกับ 2/3 ที่มีเหตุจากสายพันธุ์ B.1.1.7[103]

สายพันธุ์ B.1.525[แก้]

สายพันธุ์ B.1.525 หรือ VUI-21FEB-03[9] (ก่อนหน้านี้ VUI-202102/03) หรือ UK1188[9] ไม่มีการกลายพันธุ์ N501Y เหมือนกับสายพันธุ์ B.1.1.7 หรือ 501.V2 หรือ P.1 แต่มีการกลายพันธุ์ E484K เหมือนกับที่พบในสายพันธุ์ P.1, P.2 และ 501.V2 มีการลบยีนออกแบบ ΔH69/ΔV70 (คือการลบกรดอะมิโน histidine และ valine ที่ตำแหน่ง 69 และ 70) ดังที่พบในสายพันธุ์ B.1.1.7, สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ N439K (B.1.141 และ B.1.258) และสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ Y453F (คือ คลัสเตอร์ 5)[104] สายพันธุ์นี้ต่างกับสายพันธุ์อื่น ๆ ทั้งหมดก็เพราะมีทั้งการกลายพันธุ์ E484K และ F888L (คือการแทนที่ phenylalanine (F) ด้วย leucine (L) ใน S2 domain ของโปรตีนหนาม)

จนถึงต้นเดือนมีนาคม พบสายพันธุ์นี้แล้วในประเทศ 23 ประเทศรวมทั้งสหราชอาณาจักร เดนมาร์ก ฟินแลนด์ นอร์เวย์ เนเธอร์แลนด์ เบลเยียม ฝรั่งเศส สเปน ไนจีเรีย กานา จอร์แดน ญี่ปุ่น สิงค์โปร์ ออสเตรเลีย แคนาดา เยอรมนี อิตาลี สโลวีเนีย ออสเตรีย มาเลเซีย สวิตเซอร์แลนด์ ไอร์แลนด์ และสหรัฐ[105][106][107][37][108][109][110] และยังพบในแคว้นจังหวัดโพ้นทะเลของฝรั่งเศสคือ มายอต อีกด้วย[105]

กรณีแรก ๆ พบในเดือนธันวาคม 2020 ในสหราชอาณาจักรและไนจีเรีย และจนถึงวันที่ 15 กุมภาพันธ์ก็เป็นสายพันธุ์ที่พบมากสุดในไนจีเรีย[37] ในวันที่ 24 กุมภาพันธ์ ได้พบกรณีคนติดสายพันธุ์นี้ 56 คนในสหราชอาณาจักร[9] เดนมาร์กเป็นประเทศที่ถอดลำดับยีนของคนไข้โควิดทั้งหมด และได้พบกรณีสายพันธุ์นี้ 113 กรณีระหว่างวันที่ 14 มค. - 21 กพ. โดยมี 7 กรณีที่เกี่ยวกับการเดินทางไปยังประเทศไนจีเรีย[106] ผู้เชี่ยวชาญในสหราชอาณาจักรกำลังศึกษาเพื่อให้ชัดเจนว่ามันเสี่ยงแค่ไหน จนถึงวันที่ 16 กุมภาพันธ์ สายพันธุ์ยังจัดว่า กำลังตรวจสอบ (VUI) แต่อาจปรับเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) เมื่อได้ข้อมูลเพิ่ม นักจุลชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ระบุว่า สายพันธุ์นี้ดูเหมือนจะมีการกลายพันธุ์สำคัญ ๆ เหมือนกับที่เห็นในสายพันธุ์ใหม่ ๆ บางชนิด ซึ่งอาจจะดีเพราะผลการกลายพันธุ์อาจพยากรณ์ได้ง่ายกว่า[36]

สายพันธุ์ B.1.526[แก้]

ในเดือนพฤศจิกายน 2020 พบสายพันธุ์กลายพันธุ์ใหม่ในนครนิวยอร์กซึ่งเรียกว่า B.1.526[111] จนถึงวันที่ 11 เมษายน 2021 ได้พบแล้วในมลรัฐ 48 รัฐในสหรัฐและประเทศอื่น ๆ ถึง 18 ประเทศ แต่ก็เหมือนกับสายพันธุ์ B.1.429 ที่พบในแคลิฟอร์เนีย คือสายพันธุ์นี้ถึงแม้จะเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งในมลรัฐบางรัฐ แต่ในฤดูใบไม้ผลิของปี 2021 สายพันธุ์ B.1.1.7 ก็เกิดมากกว่าแล้ว[103]

สายพันธุ์ B.1.617[แก้]

ในเดือนตุลาคม 2020 อินเดียได้พบสายพันธุ์ใหม่ คือ B.1.617 โดยเจอน้อยมากจนกระทั่งเดือนมกราคม 2021 แต่ภายในเดือนเมษายน ก็กระจายไปยังประเทศต่าง ๆ อย่างน้อย 20 ประเทศแล้ว[112][113][114] และในต้นเดือนพฤษภาคม ก็พบแล้วในประเทศ 50 ประเทศในทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์ติกา[115] ในบรรดาการกลายพันธุ์ 15 ชนิดที่เป็นเอกลักษณ์ มันมีการกลายพันธุ์ของโปรตีนหนามชนิด D111D (แบบ synonymous substitution), G142D[116], P681R, E484Q[117] และ L452R[118] โดยสองอย่างหลังอาจทำให้ไวรัสหลบแอนติบอดีได้ง่าย[119] ในวันที่ 15 เมษายน 2021 พีเอชอีจัด B.1.617 ให้เป็นสายพันธุ์ที่กำลังตรวจสอบ คือ VUI-21APR-01[120]

สายพันธุ์ B.1.617.2 (VUI-21APR-02)[แก้]

ในวันที่ 29 เมษายน 2021 พีเอชอีได้เพิ่มสายพันธุ์อีกสองอย่างคือ VUI-21APR-02 และ VUI-21APR-03 ซึ่งก็คือ B.1.617.2 และ B.1.617.3[121] แล้วประกาศ B.1.617.2 (ซึ่งไม่มีการกลายพันธุ์แบบ E484Q เป็นจุดเด่น) ว่าเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) หลังพบหลักฐานว่า มักติดต่อได้เร็วกว่าไวรัสดั้งเดิม[122][123]

สายพันธุ์ B.1.618[แก้]

สายพันธุ์นี้พบเป็นครั้งแรกเมื่อเดือนตุลาคม 2020 มีการกลายพันธุ์ E484K ซึ่งเหมือนกับสายพันธุ์ B.1.351 กำลังขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วในรัฐเบงกอลตะวันตก (อินเดีย)[124][125] จนถึงวันที่ 23 เมษายน 2021 ฐานข้อมูล CoV-Lineages แสดงการถอดลำดับยีนตัวอย่างสายพันธุ์นี้ 135 ครั้งในอินเดีย โดยประเทศอื่น ๆ อีก 8 ประเทศทั่วโลกถอดลำดับยีนตัวอย่างไม่ถึง 10 ครั้ง[126]

สายพันธุ์ B.1.620[แก้]

ในเดือนมีนาคม 2021 ประเทศลิทัวเนียได้ตรวจพบสายพันธุ์ B.1.620 เป็นครั้งแรก[ต้องการอ้างอิง] จนถึงวันที่ 20 เมษายน นักวิทยาศาสตร์รู้แล้วว่า สายพันธุ์นี้มีการกลายพันธุ์ E484K[127]

สายพันธุ์ P.1[แก้]

พีเอชอีระบุสายพันธุ์ P.1 ว่าน่าเป็นห่วงโดยตั้งชื่อว่า VOC 21JAN-02[9] (เดิม VOC-202101/02)[9] ส่วนเน็กซต์สเตรน[D] ตั้งชื่อมันว่า 20J/501Y.V3[8] สถาบันโรคติดต่อแห่งชาติญี่ปุ่น (NIID) ตรวจพบมันเป็นครั้งแรกในนครโตเกียวในวันที่ 6 มกราคม 2021 จากผู้เดินทางมาจากรัฐอามาโซนัส (บราซิล) 4 คน[128] ในวันที่ 12 มกราคม 2021 ศูนย์ Brazil-UK CADDE Centre ในบราซิลยืนยันว่า มีสายพันธุ์ P.1 ในพื้นที่ที่พบในป่าดิบชื้นแอมะซอน[129] สายพันธุ์นี้ตั้งชื่อว่า P.1 แม้จะมีบรรพบุรุษเป็น B.1.1.28 แต่เพราะตั้งเป็น B.1.1.28.1 ไม่ได้ (ตามกฎระบบการตั้งชื่อ) จึงตั้งเป็นชื่อนี้ มันมีกรดอะมิโนที่เปลี่ยนไปโดยเฉพาะ ๆ 17 อย่างโดย 10 อย่างอยู่ในโปรตีนหนาม รวมทั้งการกลายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงคือ N501Y, E484K และ K417T.[129][130][131][132]:Figure 5

เพราะการกลายพันธุ์ N501Y และ E484K มักก่อ RBD-hACE2 complex ที่เสถียร ดังนั้นจึงเพิ่มสัมพรรคภาพการจับของ RBD เข้ากับ hACE2 ในนัยตรงข้าม การกลายพันธุ์ K417T มักไม่ก่อการจับกันระหว่าง RBD กับ hACE2 โดยได้พิสูจน์แล้วว่า ลดสัมพรรคภาพการจับของ RBD กับ hACE2[1]

สายพันธุ์นี้ไม่พบในเมืองมาเนาส์ (รัฐอามาโซนัส) ระหว่างเดือนมีนาคม-พฤศจิกายน 2020 แต่พบในตัวอย่างร้อยละ 42 ระหว่างวันที่ 15-23 ธค., ร้อยละ 52.2 ระหว่าง 15-31 ธค. และร้อยละ 85.4 ระหว่าง 1-9 มกราคม 2021[129] งานศึกษาในบราซิลอีกงานระบุสายพันธุ์ลูกหลานของ B.1.1.28 อีกสายที่ติดต่ออยู่ในรัฐรีโอเดจาเนโร ซึ่งปัจจุบันเรียกว่า สายพันธุ์ P.2[133] ซึ่งมีการกลายพันธุ์ E484K แต่ไม่มี N501Y และ K417T[132] โดยวิวัฒนาการขึ้นต่างหากและไม่สัมพันธ์กับสายพันธุ์ P.1 จากมาเนาส์โดยตรง[129]

งานศึกษาหนึ่งพบว่า การติดเชื้อ P.1 อาจสร้างจำนวนไวรัสเกือบ 10 เท่าเทียบกับสายพันธุ์บราซิลอื่น ๆ คือ B.1.1.28 หรือ B.1.195 โดยติดต่อได้ง่ายกว่า 2.2 เท่า ติดได้ทั้งผู้ใหญ่และคนชรา ซึ่งแสดงว่า ทำให้มนุษย์ที่อายุน้อยกว่าติดได้มากกว่าไม่ว่าจะเป็นเพศไหน[134]

งานศึกษาตัวอย่างที่ได้จากเมืองมาเนาส์ระหว่างเดือน พย. 2020 - มค. 2021 แสดงว่า สายพันธุ์ P.1 ติดต่อได้ง่ายกว่าง 1.4-2.2 เท่า และพบว่าหลบหลีกภูมิคุ้มกันที่เกิดจากการติดโรคไวรัสโคโรนาไวรัสก่อน ๆ ได้ร้อยละ 25-61 ทำให้มีโอกาสติดเชื้ออีกแม้หลังติดโรคโควิดมาก่อนแล้ว P.1 ยังทำให้ถึงตายเพิ่มขึ้นร้อยละ 10-80[135][136][34]

งานศึกษาหนึ่งพบว่า คนที่ได้วัคซีนของไฟเซอร์และของโมเดอร์นาอย่างสมบูรณ์แล้ว ก็ยังมีแอนติบอดีกำจัดฤทธิ์ที่ต่อต้าน P.1 ได้ลดลง แม้ผลต่อการดำเนินของโรคจะยังไม่ชัดเจน[137] งานศึกษาที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันในต้นเดือนเมษายน 2021 พบว่า ในสถานการณ์จริง วัคซีนของซิโนแวคโดสแรกมีประสิทธิศักย์ร้อยละ 50 โดยคาดว่า จะสูงขึ้นเมื่อได้โดสที่สอง งานศึกษานี้ยังดำเนินไปอยู่[138]

ข้อมูลเบื้องต้นจากงานศึกษาสองงานระบุว่า วัคซีนของแอสตราเซเนกายังมีประสิทธิผลต่อสายพันธุ์ P.1 แม้ระดับประสิทธิศักย์ที่แน่นอนจะยังไม่ได้ตีพิมพ์[139][140] ข้อมูลเบื้องต้นจากงานศึกษาที่สถาบันวิจัยบราซิลคือ Instituto Butantan เป็นผู้ดำเนินการแสดงนัยว่า วัคซีนของซิโนแวคก็มีประสิทธิผลต่อต้านสายพันธุ์นี้เช่นกัน โดยสถาบันจะขยายงานเพื่อให้ได้ข้อมูลที่แน่นอน[141]

สายพันธุ์ P.3[แก้]

ในวันที่ 18 กุมภาพันธ์ 2021 กระทรวงสาธารณสุขฟิลิปปินส์ได้ตรวจพบการกลายพันธุ์ 2 ชนิดในเขตกิตนางคาบีซายาอัน ซึ่งต่อมาตั้งชื่อเป็น E484K และ N501Y และตรวจพบในตัวอย่าง 37 ตัวอย่างจาก 50 ตัวอย่าง โดยมีการกลายพันธุ์ทั้งสองในตัวอย่าง 29 ตัวอย่าง ยังไม่มีชื่อทางการสำหรับสายพันธุ์ต่าง ๆ เหล่านี้ และก็ยังไม่ได้ถอดลำดับยีนทั้งหมด[142]

ในวันที่ 13 มีนาคม กระทรวงสาธารณสุขฟิลิปปินส์ได้ยืนยันการกลายพันธุ์ต่าง ๆ ที่มีอยู่ในสายพันธุ์ซึ่งตั้งชื่อว่า P.3[143] ในวันเดียวกัน ก็ยืนยันว่าพบสายพันธุ์ P.1 เป็นตัวอย่างแรกในประเทศ แม้สายพันธุ์ P.1 และ P.3 จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน คือ B.1.1.28 แต่กระทรวงก็กล่าวว่า ผลของ P.3 ต่อประสิทธิศักย์ของวัคซีนและการติดต่อของโรคยังไม่ชัดเจน จนถึงวันที่ 23 มีนาคม ฟิลิปปินส์มีกรณีคนติดเชื้อนี้แล้ว 98 ราย[144]

ในวันที่ 12 มีนาคม ญี่ปุ่นก็พบว่ามีคนติดเชื้อนี้แล้วเหมือนกัน[145][146] ในวันที่ 17 มีนาคม สหราชอาณาจักรก็ได้ยืนยันว่าเกิดคนติดเชื้อ 2 คนแรกแล้ว[147] ซึ่งพีเอชอีกำหนดสายพันธุ์เป็น VUI-21MAR-02[9] ในวันที่ 30 เมษายน 2021 มาเลเซียตรวจพบการติดเชื้อนี้ 8 รายในรัฐซาราวัก[148]

กลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense) เด่น [แก้]

N440K[แก้]

ในที่เพาะเซลล์ การกลายพันธุ์ชนิด N440K ทำให้เชื้อโควิด-19 ติดต่อได้มากกว่าเป็น 10 เท่าเทียบกับสายพันธุ์ A2a ที่เคยกระจายไปอย่างกว้าง และเป็น 1,000 เท่าเทียบกับสายพันธุ์ A3i ที่กระจายไปน้อยกว่า[149] เป็นการกลายพันธุ์ที่มีส่วนกับการระบาดที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในอินเดีย[150] อินเดียมีคนติดสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ N440K ในอัตราสูงสุดตามด้วยสหรัฐและเยอรมนี[151]

L452R[แก้]

ชื่อของการกลายพันธุ์ชนิดนี้ คือ L452R หมายถึงการแทนที่กรดอะมิโนลิวซีน (L) ด้วยอาร์จินีน (R) ที่ยีนตำแหน่ง 452[152] การระบาดของโควิดได้เพิ่มขึ้นทั่วอินเดียอย่างสำคัญเริ่มในปี 2021 โดยส่วนหนึ่งก็เพราะสายพันธุ์ B.1.617 ซึ่งบางครั้งเรียกผิด ๆ ว่าเป็นสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ 2 อย่าง การกลายพันธุ์ L452R เป็นจุดสำคัญในสายพันธุ์นี้เพราะเพิ่มการจับตัวของไวรัสกับหน่วยรับ ACE2 receptor ที่เซลล์มนุษย์และอาจทำให้แอนติบอดีที่เป็นผลของวัคซีนจับกับโปรตีนหนามที่เปลี่ยนไปนี้ได้น้อยลง

งานศึกษาบางงานพบว่า L452R อาจทำให้ไวรัสโคโรนาดื้อต่อแม้กระทั่งเซลล์ที (T cell) ได้ ซึ่งเป็นเซลล์ชนิดที่จำเป็นในการสืบหาแล้วทำลายเซลล์ที่ติดเชื้อไวรัส แต่นี่คนละอย่างกับแอนติบอดีที่จำเป็นในการทำลายฤทธิ์ของอนุภาคไวรัสโคโรนาและป้องกันไม่ให้มันขยายพันธุ์ต่อไปได้[113]

S477G/N[แก้]

งานศึกษาที่ใช้วิธีการทางชีวสารสนเทศศาสตร์และทางสถิติศาสตร์หลายงานพบว่า ไวรัสโควิด-19 มียีน receptor binding domain (RBD) ที่พลิกเปลี่ยนได้ง่ายระหว่างเรซิดิว 475-485 มหาวิทยาลัยในออสเตรีย (University of Graz)[153] และบริษัทเทคโนโลยีชีวภาพออสเตรีย (Innophore)[154] พบว่า ในทางโครงสร้าง ตำแหน่ง S477 สามารถพลิกเปลี่ยนได้ง่ายที่สุด[155]

จนถึงปัจจุบัน ตำแหน่ง S477 ที่ RBD จริง ๆ ก็เป็นตำแหน่งที่เรซิดิวกรดอะมิโนเปลี่ยนไปมากที่สุดในเชื้อโควิด-19 ที่กลายพันธุ์ งานศึกษาที่จำลองลักษณะทางพลวัตของ RBD เมื่อเข้าเชื่อมกับ hACE2 พบว่า เรซิดิวกรดอะมิโนทั้งที่ S477G และ S477N ทำให้โปรตีนหนามของไวรัสจับกับหน่วยรับ hACE2 ได้แน่นขึ้น ในเดือนกุมภาพันธ์ 2021 บริษัทพัฒนาวัคซีนเยอรมันคือไบออนเทค[156] ระบุการเปลี่ยนแปลงทางกรดอะมิโนเช่นนี้ว่าสำคัญต่อการพัฒนาวัคซีนรุ่นต่อไปในอนาคต[157]

E484K[แก้]

การกลายพันธุ์ชื่อว่า E484K หมายถึงการแทนกรดกลูตาเมต (E) ด้วยไลซีน (K) ที่ยีนตำแหน่ง 484[152] โดยมีชื่อเล่นว่า อี๊ก (Eeek)[158]

E484K ได้รายงานว่าเป็นการกลายพันธุ์ที่หลบหลีกระบบภูมิคุ้มกันได้[159][160] คือพบว่าหลบแอนติบอดีแบบโมโนโคลน (monoclonal antibody ที่สร้างขึ้นนอกกาย) อย่างน้อยชนิดหนึ่งได้ ซึ่งอาจแสดงว่า มีความเปลี่ยนแปลงทาง antigenicity[F] คือมีปฏิกิริยากับระบบภูมิคุ้มกันแบบจำเพาะที่เปลี่ยนไป[161] สายพันธุ์ P.1 ที่ได้พบในญี่ปุ่นและมาเนาส์ (บราซิล)[129] สายพันธุ์ P.2 (หรือ B.1.1.28.2 ในบราซิล)[132] และสายพันธุ์ 501.V2 (แอฟริกาใต้) มีการกลายพันธุ์เช่นนี้[161] ยังพบสายพันธุ์ B.1.1.7 บวกกับการกลายพันธุ์ E484K อีกด้วย[162] แอนติบอดีทั้งแบบโมโนโคลนและที่ได้จากเลือดพบว่า มีประสิทธิภาพกำจัดไวรัสที่มีการกลายพันธุ์ E484K ได้ลดลง 10-60 เท่า[163][31]

ในวันที่ 2 กุมภาพันธ์ 2021 นักวิทยาศาสตร์ทางการแพทย์ของสหราชอาณาจักรพบการกลายพันธุ์ E484K ในตัวอย่าง 11 ตัวอย่างจาก 214,000 ตัวอย่าง ซึ่งอาจลดประสิทธิภาพของวัคซีนที่ใช้อยู่ในปัจจุบัน[164][165]

E484Q[แก้]

การกลายพันธุ์ E484Q หมายถึงการแทนกรดกลูตาเมตด้วยกลูตามีน (Q) ที่ยีนตำแหน่ง 484[152] โรคได้เพิ่มระบาดมากขึ้นในอินเดียเริ่มในปี 2021 โดยส่วนหนึ่งก็เพราะสายพันธุ์ B.1.617 สายพันธุ์นี้มักเรียกผิด ๆ ว่า มีการกลายพันธุ์ 2 ชนิด (double mutant)[166] E484Q อาจทำให้ไวรัสจับกับหน่วยรับ ACE2 ที่เซลล์มนุษย์ได้ดีขึ้น และอาจทำให้แอนติบอดีที่วัคซีนช่วยกระตุ้นจับกับโปรตีนหนามที่เปลี่ยนไปนี้ได้น้อยลง[113]

N501Y[แก้]

การกลายพันธุ์ N501Y หมายถึงการเปลี่ยนกรดอะมิโน asparagine (N) เป็นไทโรซีน (Y) ที่ตำแหน่ง 501[167] โดยมีชื่อเล่นว่า "เน็ลลี่"[158] พีเอชอีเชื่อว่า การกลายพันธุทำให้ไวรัสจับกับหน่วยรับของเซลล์มนุษย์ได้ดีขึ้น เพราะตำแหน่งการกลายพันธุ์อยู่ที่ receptor-binding domain (RBD) ของโปรตีนหนามที่จับกับ ACE2 ของเซลล์มนุษย์ โดยก็พบข้อมูลที่สนับสนุนสมมติฐานนี้ด้วย[14] แบบจำลองปฏิสัมพันธ์ในระดับโมเลกุลและการคำนวณค่า free energy of binding แสดงว่า การกลายพันธุ์นี้ทำให้ RBD มีสัมพัคภาพการจับกับหน่วยรับของเซลล์ คือ hACE2 สูงสุดในบรรดาสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง[1]

สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์นี้รวมทั้ง P.1 (บราซิล-ญี่ปุ่น)[161][129] สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) 20DEC-01 (สหราชอาณาจักร), 501.V2 (แอฟริกาใต้) และ COH.20G/501Y (โคลัมบัส (รัฐโอไฮโอ))[1] สายพันธุ์สุดท้ายนี้กลายเป็นสายพันธุ์หลักในเมืองโคลัมบัสปลายเดือนธันวาคม 2020 และเดือนมกราคม โดยดูเหมือนจะวิวัฒนาการขึ้นต่างหากกับสายพันธุ์อื่น [168][169]

D614G[แก้]

ความชุกเชิงลอการิทึมของการกลายพันธุ์ D614G ในปี 2020 ตามลำดับยีนที่บันทึกในฐานข้อมูลของจีเซด[170]

D614G เป็นการกลายพันธุ์แบบมิสเซนส์ (missense mutation) ที่โปรตีนหนามของไวรัสโควิด-19 ความชุกของการกลายพันธุ์นี้ได้เพิ่มขึ้นในช่วงการระบาดทั่ว กรดอะมิโนไกลซีน (G) ได้แทนที่กรดแอสปาร์ติก (D) ที่ตำแหน่ง 614 ในประเทศต่าง ๆ มากมายโดยเฉพาะในยุโรป แต่ก็เกิดช้ากว่าในจีนและเอเชียตะวันออกที่เหลือ ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานว่า G เพิ่มอัตราการติดต่อ และเข้ากับการมีไวรัส (viral titer) ที่เข้มข้นกว่าและการติดต่อที่สูงกว่าในหลอดทดลอง (in vitro)[45] นักวิจัยที่โครงการแพงโกตั้งชื่อเล่นการกลายพันธุ์นี้ว่า ดั๊ก (Doug)[158] ในเดือนกรกฎาคม 2020 มีรายงานว่า สายพันธุ์โรคที่มีการกลายพันธุ์ D614G และติดต่อได้ง่ายกว่า ได้กลายมาเป็นสายพันธุ์หลักในการระบาดนี้แล้ว[171][172][173][174] พีเอชอียืนยันว่า การกลายพันธุ์นี้มี "ผลปานกลางต่อการติดต่อของโรค" ซึ่งกำลังติดตามดูอยู่ทั่วโลก[167] ความชุกของ D614G มีสหสัมพันธ์กับภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ที่เป็นอาการของโควิด ซึ่งอาจเกิดจาก RBD ที่จับกับหน่วยรับ ACE2 ได้ดีขึ้น หรือเกิดจากโปรตีนที่เสถียรกว่า ทำให้เยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) ในช่องจมูกติดเชื้อมากกว่า[175]

สายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ D614G รวมเคลด G (ของจีเซด)[45] และเคลด B.1 (ของแพงโก)[45]

P681H[แก้]

ความชุกของ P681H เชิงลอการิทึมในปี 2020 ตามลำดับยีนที่บันทึกในฐานข้อมูลจีเซด[170]

ในเดือนมกราคม 2021 นักวิทยาศาสตร์ตีพิมพ์รายงานที่ยังไม่ได้ทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันว่า การกลายพันธุ์ P681H เป็นลักษณะพิเศษของสายพันธุ์โควิด-19 สำคัญ ๆ ที่พบในสหราชอาณาจักร (B.1.1.7) และไนจีเรีย (B.1.1.207) โดยกำลังติดต่อเพิ่มขึ้นเป็นเลขชี้กำลังทั่วโลก เช่นเดียวกับที่เกิดกับกลายพันธุ์ D614G ที่แพร่หลายไปทั่วโลก[176][170]

P681R[แก้]

การกลายพันธุ์ P681R หมายถึงการเปลี่ยนกรดอะมิโน proline (P) ด้วยอาร์จินีน (R) ที่ยีนตำแหน่ง 681[152] พบว่า สายพันธุ์ B.1.617 มีการกลายพันธุ์ P681R นอกเหนือไปจาก E484Q และ L452R การกลายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วงทั้งสามอย่างนี้อยู่ที่โปรตีนหนาม ซึ่งเป็นส่วนสำคัญที่ไวรัสโคโรนาใช้จับกับหน่วยรับของเซลล์มนุษย์[113]

A701V[แก้]

ตามรายงานเบื้องต้นของสื่อ กระทรวงสาธารณสุขมาเลเซียได้ประกาศในวันที่ 23 ธันวาคม 2020 ว่าได้พบการกลายพันธุ์ในจีโนมของไวรัสโควิด-19 ซึ่งระบุว่า A701B (ตามที่พิมพ์ ซึ่งไม่ถูก) ในบรรดาตัวอย่าง 60 ตัวอย่างที่ได้มาจากคลัสเตอร์ในรัฐซาบะฮ์ การกลายพันธุ์นี้จัดว่าคล้ายกับที่เพิ่งพบในช่วงนั้นในแอฟริกาใต้ ออสเตรเลีย และเนเธอร์แลนด์ แม้จะยังไม่ชัดเจนว่าติดต่อได้มากขึ้นหรือมีผลต่อการดำเนินของโรคหรือไม่[177] แต่รัฐบาลจังหวัดซูลูของฟิลิปปินส์ก็ได้ระงับการเดินทางไปยังซาบะฮ์เพราะความไม่ชัดเจนของสายพันธุ์นี้[178]

ในวันที่ 25 ธันวาคม องค์กรสาธารณสุขของรัฐ (Kementerian Kesihatan Malaysia/covid-19 Malaysia) จัดว่า การกลายพันธุ์นี้กำลังกระจายไปทั่วโดยพบในผู้ติดเชื้อถึงร้อยละ 85 เทียบกับการกลายพันธุ์ D614G ที่พบเต็มร้อยในมาเลเซีย[179][180][181] ตัวอย่างเหล่านี้ก็ได้จากคลัสเตอร์ในรัฐซาบะฮ์เช่นกัน[181][180]

การกลายพันธุ์นี้มีการแทนกรดอะมิโนอะลานีนด้วยวาลีนที่ยีนโปรตีนหนามตำแหน่ง 701 ทั่วโลกรวมทั้งแอฟริกาใต้ ออสเตรเลีย เนเธอร์แลนด์ และอังกฤษได้รายงานการกลายพันธุ์ A701V ในช่วงเวลาเดียวกันกับมาเลเซีย[179] ในฐานข้อมูลจีเซด ความชุกของการกลายพันธุ์นี้อยู่ที่ร้อยละ 0.18[179]

ในวันที่ 24 เมษายน 2021 องค์กรสาธารณสุขของมาเลเซีย (Kementerian Kesihatan Malaysia) รายงานว่า การระบาดระลอกที่ 3 ซึ่งเริ่มที่รัฐซาบะฮ์ได้ก่อสายพันธุ์ที่มีการกลายพันธุ์ D614G และ A701V[182]

การตรวจและประเมินสายพันธุ์ใหม่ [แก้]

ในวันที่ 26 มกราคม 2021 รัฐบาลสหราชอาณาจักรระบุว่า จะแชร์สมรรถภาพการถอดลำดับจีโนมกับประเทศอื่น ๆ เพื่อเพิ่มอัตราการถอดลำดับแล้วติดตามสายพันธุ์ใหม่ ๆ โดยเรียกแพลตฟอร์มนี้ว่า New Variant Assessment Platform[183] จนถึงเดือนมกราคม 2021 การถอดลำดับยีนของเชื้อโควิด-19 เกือบครึ่งทั่วโลกได้ทำในสหราชอาณาจักร[184]

แหล่งกำเนิดสายพันธุ์ต่าง [แก้]

นักวิจัยได้เสนอว่า การกลายพันธุ์หลายอย่างอาจเกิดได้เมื่อคนไข้ที่มีภูมิคุ้มกันอ่อนแอติดเชื้ออย่างเรื้อรัง โดยเฉพาะเมื่อเป็นการกลายพันธุ์ที่หลบภูมิคุ้มกันได้และอยู่ใต้แรงกดดันทางวิวัฒนาการหรือกำลังรักษาด้วยเลือดจากคนไข้ที่หายโรคแล้ว[185][186] เมื่อมีการลบยีนแอนติเจนที่ผิวของไวรัสอย่างเดียวกันซึ่งเกิดต่างหาก ๆ ในคนไข้ต่าง [187]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. "—" หมายถึงยังไม่พบแหล่งอ้างอิงที่น่าเชื่อถือได้
  2. รูปแบบ/สายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (variant of concern, VOC)
  3. 3.0 3.1 3.2 Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak Lineages (PANGO) lineage
  4. 4.0 4.1 4.2 Nextstrain clade
  5. Public Health England (PHE) variant - รูปแบบการตั้งชื่อได้อัปเดตเมื่อเดือนมีนาคม 2021 โดยเปลี่ยนปีจากเลข 4 หลักเหลือ 2 หลัก และเปลี่ยนเดือนจากเลข 2 หลักเป็นอักษรย่อ 3 ตัว ตัวอย่างเช่น ดั้งเดิมเป็น VOC-202101-02 ให้เปลี่ยนเป็น VOC-21JAN-02[9]
  6. 6.0 6.1 Antigenicity เป็นสมรรถภาพของโครงสร้างทางเคมี (ไม่ว่าจะเป็นแอนติเจน หรือ hapten) ในการเข้าจับโดยเฉพาะ ๆ กับผลิตภัณฑ์ในร่างกายที่มีภูมิคุ้มกันแบบจำเพาะรวมทั้ง T-cell receptor หรือ antibody (หรือที่เรียกว่า B cell receptor)
  7. สายพันธุ์ B.1.1.7 ที่มีการกลายพันธุ์แบบ E484K จัดชนิดต่างหากเป็น VOC-21FEB-02
  8. งานศึกษาอีกงาน[17] ประเมินว่าสายพันธุ์ B.1.1.7 อาจทำให้ถึงตายยิ่งกว่าร้อยละ 32-104
  9. neutralizing antibodies
  10. รวม B.1.617, B.1.617.1, B.1.617.2 และ B.1.617.3[8]
  11. เดิม VUI-21APR-02
  12. อาจจะติดต่อง่ายกว่าสายพันธุ์ B.1.1.7 ถึงร้อยละ 50
  13. 13.0 13.1 ช่วงความเชื่อมั่นที่รายงานมีความน่าจะเป็นต่ำ ดังนั้น ค่าประมาณจึงจัดว่าแค่เป็นไปได้ แต่ก็ยังไม่แน่นอนหรือว่า น่าจะใช่
  14. งานศึกษาอีกงานหนึ่ง[34] ประมาณว่าสายพันธุ์ P.1 อาจติดต่อได้ง่ายกว่า ≈100% (50 % CrI, 70140%)[M]
  15. ผลเบื้องต้นจากงานศึกษาหนึ่งในเขตทิศใต้ของบราซิลพบว่า สายพันธุ์ P.1 ทำให้คนอายุน้อยและมีสุขภาพดีถึงตายยิ่งกว่า ในกลุ่มที่ไร้โรคประจำตัว สายพันธุ์นี้พบว่าทำให้ชายอายุ 20-39 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈490% (220985%), หญิงอายุ 20-39 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈465% (1901003%) และหญิงอายุ 40-59 ปีถึงตายยิ่งกว่า ≈670% (4011083%)[35]
  16. รวม B.1.525 และ B.1.526[8]
  17. เดิมจัดเป็น UK1188
  18. เรียกอีกอย่างว่า VOC-202102/02
  19. GISAID clade
  20. 20.0 20.1 ในแหล่งอ้างอิงอีกที่หนึ่ง จีเซดตั้งชื่อเคลด 7 เคลดโดยไม่รวมเคลด O แต่รวมเคลด GV[49]
  21. ตามองค์การอนามัยดลก เชื้อสาย (lineage) หรือเคลด (clade) สามารถระบุได้ด้วยการมีบรรพบุรุษร่วมกันตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์[50]
  22. จนถึงเดือนมกราคม 2021 จะนับว่าเป็นเคลดในระบบของเน็กซต์สเตรนก็จะต้องผ่านเกณฑ์ต่อไปนี้อย่างใดอย่างหนึ่ง คือ[44]
    1. ได้เกิดในอัตรายิ่งกว่าร้อยละ 20 ในระดับโลกเป็นระยะ 2 เดือนหรือยิ่งกว่า
    2. ได้เกิดในอัตรายิ่งกว่าร้อยละ 30 ในระดับภูมิภาคเป็นระยะ 2 เดือนหรือยิ่งกว่า
    3. ได้จัดเป็นสายพันธุ์ที่น่าเป็นห่วง (VOC) โดยจนถึงวันที่ 6 มกราคม นี่รวมสายพันธุ์ 501Y.V1 และ 501Y.V2

อ้างอิง[แก้]

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Shahhosseini, Nariman; Babuadze, George; Wong, Gary; Kobinger, Gary (2021). "Mutation Signatures and In Silico Docking of Novel SARS-CoV-2 Variants of Concern". Microorganisms. 9 (5): 926. doi:10.3390/microorganisms9050926. PMID 33925854. S2CID 233460887 Check |s2cid= value (help). สืบค้นเมื่อ 2021-05-04.
  2. "Coronavirus variants and mutations: The science explained". BBC News (ภาษาอังกฤษ). 2021-01-06. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  3. Kupferschmidt, K (2021-01-15). "New coronavirus variants could cause more reinfections, require updated vaccines". Science. American Association for the Advancement of Science. doi:10.1126/science.abg6028. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  4. Shahhosseini, Nariman; Wong, Gary; Kobinger, Gary; Chinikar, Sadegh (2021). "SARS-CoV-2 spillover transmission due to recombination event". Gene Reports. 23: 101045. doi:10.1016/j.genrep.2021.101045. PMC 7884226. PMID 33615041.
  5. 5.0 5.1 5.2 Kumar, Sudhir; Tao, Qiqing; Weaver, Steven; Sanderford, Maxwell; Caraballo-Ortiz, Marcos A; Sharma, Sudip; Pond, Sergei L K; Miura, Sayaka. "An evolutionary portrait of the progenitor SARS-CoV-2 and its dominant offshoots in COVID-19 pandemic". Oxford Academic. สืบค้นเมื่อ 2020-05-10.
  6. "The ancestor of SARS-CoV-2's Wuhan strain was circulating in late October 2019". News Medical. สืบค้นเมื่อ 2020-05-10. Journal reference: Kumar, S. et al. (2021). An evolutionary portrait...
  7. 7.0 7.1 7.2 7.3 "Lineage descriptions". cov-lineages.org. Pango team.
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 8.8 "SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions". cdc.org. Centers for Disease Control and Prevention.
  9. 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 9.10 9.11 9.12 9.13 9.14 9.15 "Variants: distribution of cases data". gov.uk. Government Digital Service.
  10. "Global Report Investigating Novel Coronavirus Haplotypes". cov-lineages.org. Pango team.
  11. 11.0 11.1 11.2 "Living Evidence - SARS-CoV-2 variants". Agency for Clinical Innovation. nsw.gov.au. Ministry of Health (New South Wales). สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
  12. "Nextstrain". nextstrain.org. Nextstrain.
  13. 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 13.7 13.8 "Emerging SARS-CoV-2 Variants". cdc.org (Science brief). Centers for Disease Control and Prevention. 2021-01-28. สืบค้นเมื่อ 2021-01-04. บทความนี้รวมเอาเนื้อความจากแหล่งอ้างอิงนี้ ซึ่งเป็นสาธารณสมบัติ
  14. 14.0 14.1 14.2 Chand et al. 2020, p. 6, Potential impact of spike variant N501Y.
  15. Volz, E; Mishra, S; Chand, M; Barrett, JC; Johnson, R; Geidelberg, L; และคณะ (2021-01-04). Transmission of SARS-CoV-2 Lineage B.1.1.7 in England: Insights from linking epidemiological and genetic data (Preprint). doi:10.1101/2020.12.30.20249034. hdl:10044/1/85239. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22 – โดยทาง medRxiv.
  16. Davies, G; Jarvis, C; Edmunds, WJ; Jewell, N; Diaz-Ordaz, K; Keogh, R (2021-03-15). "Increased mortality in community-tested cases of SARS-CoV-2 lineage B.1.1.7". Nature (Published). 593 (7858): 270–274. doi:10.1038/s41586-021-03426-1. PMID 33723411. สืบค้นเมื่อ 2021-04-29.
  17. DChallen, R; Brooks-Pollock, E; Read, J; Dyson, L; Tsaneva-Atanasova, K; Danon, L (2021-03-10). "Risk of mortality in patients infected with SARS-CoV-2 variant of concern 202012/1: matched cohort study". The BMJ (Published). 372: n579. doi:10.1136/bmj.n579. PMC 7941603. PMID 33687922.
  18. 18.0 18.1 18.2 18.3 Risk related to the spread of new SARS-CoV-2 variants of concern in the EU/EEA - first update (Risk assessment). European Centre for Disease Prevention and Control. 2021-02-02.
  19. "Lineage B.1.429". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-19. Graphic shows B.1.429 detected in the US, Mexico, Canada, UK, France, Denmark, Australia, Taiwan, Japan, South Korea, Australia, New Zealand, Guadeloupe, and Aruba.
  20. "Southern California COVID-19 Strain Rapidly Expands Global Reach". Cedars-Sinai Newsroom. Los Angeles. 2021-02-11. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
  21. Deng, X; Garcia-Knight, MA; Khalid, MM; Servellita, V; Wang, C; Morris, MK; และคณะ (March 2021). "Transmission, infectivity, and antibody neutralization of an emerging SARS-CoV-2 variant in California carrying a L452R spike protein mutation". MedRxiv (Preprint). doi:10.1101/2021.03.07.21252647. PMC 7987058. PMID 33758899.
  22. Wadman, M (2021-02-23). "California coronavirus strain may be more infectious - and lethal". Science News. doi:10.1126/science.abh2101. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
  23. Sruthi, S (2021-02-10). "Notable Variants And Mutation Of SARS-CoV-2". BioTecNika. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
  24. Planas, Delphine; Bruel, Timothée; Grzelak, Ludivine; Guivel-Benhassine, Florence; Staropoli, Isabelle; Porrot, Françoise; Planchais, Cyril; Buchrieser, Julian; Rajah, Maaran Michael; Bishop, Elodie; Albert, Mélanie; Donati, Flora; Prot, Matthieu; Behillil, Sylvie; Enouf, Vincent; Maquart, Marianne; Smati-Lafarge, Mounira; Varon, Emmanuelle; Schortgen, Frédérique; Yahyaoui, Layla; Gonzalez, Maria; De Sèze, Jérôme; Péré, Hélène; Veyer, David; Sève, Aymeric; Simon-Lorière, Etienne; Fafi-Kremer, Samira; Stefic, Karl; Mouquet, Hugo; Hocqueloux, Laurent; van der Werf, Sylvie; Prazuck, Thierry; Schwartz, Olivier (2021). "Sensitivity of infectious SARS-CoV-2 B.1.1.7 and B.1.351 variants to neutralizing antibodies". Nature Medicine. 27 (5): 917–924. doi:10.1038/s41591-021-01318-5. ISSN 1078-8956.
  25. "Coronavirus: Sinovac vaccine gives 70 per cent less protection against South African variant, but Hongkongers urged to still get jab". www.scmp.com. 2021-04-20. สืบค้นเมื่อ 2021-04-20.
  26. "PANGO lineages". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-04-17.
  27. 27.0 27.1 "Genomic epidemiology of novel coronavirus - Global subsampling (Filtered to B.1.617)". nextstrain.org. สืบค้นเมื่อ 2021-05-05.
  28. Nuki, Paul; Newey, Sarah (2021-04-16). "Arrival of India's 'double mutation' adds to variant woes, but threat posed remains unclear". The Telegraph (ภาษาอังกฤษ). ISSN 0307-1235. สืบค้นเมื่อ 2021-04-17.
  29. SAGE 89 minutes: Coronavirus (COVID-19) response, 13 May 2021 (รายงาน). gov.uk. 2021-05-13. https://www.gov.uk/government/publications/sage-89-minutes-coronavirus-covid-19-response-13-may-2021/sage-89-minutes-coronavirus-covid-19-response-13-may-2021. เรียกข้อมูลเมื่อ 2021-05-22. 
  30. Yadav, PD; Sapkal, GN; Abraham, P; Ella, R; Deshpande, G; Patil, DY; Nyayanit, DA; Gupta, N; Sahay, RR; Shete, AM; Panda, S; Bhargava, B; Mohan, VK (2021-05-07). "Neutralization of variant under investigation B.1.617 with sera of BBV152 vaccinees". Clinical infectious diseases : an official publication of the Infectious Diseases Society of America. doi:10.1093/cid/ciab411. PMID 33961693.
  31. 31.0 31.1 Kupferschmidt, K (January 2021). "New mutations raise specter of 'immune escape'". Science. 371 (6527): 329–330. Bibcode:2021Sci...371..329K. doi:10.1126/science.371.6527.329. PMID 33479129.
  32. "P.1". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
  33. Coutinho, RM; Marquitti, FM; Ferreira, LS; Borges, ME; da Silva, RL; Canton, O; และคณะ (2021-03-23). "Model-based estimation of transmissibility and reinfection of SARS-CoV-2 P.1 variant". medRxiv (Preprint): 9. doi:10.1101/2021.03.03.21252706. S2CID 232119656 Check |s2cid= value (help). สืบค้นเมื่อ 2021-04-29. The new variant was found to be about 2.6 times more transmissible (95% Confidence Interval (CI): 2.4-2.8) than previous circulating variant (s). ... Table 1: Summary of the fitted parameters and respective confidence intervals considering the entire period, November 1 2020-January 31, 2021 maintaining the same pathogenicity of the previous variant. Parameter: Relative transmission rate for the new variant. Estimate: 2.61. 2.5%: 2.45. 97.5%: 2.76.
  34. 34.0 34.1 34.2 Faria, NR; Mellan, TA; Whittaker, C; Claro, IM; Candido, DS; Mishra, S; และคณะ (2021-05-21). "Genomics and epidemiology of the P.1 SARS-CoV-2 lineage in Manaus, Brazil". Science. 372 (6544): 815–821. doi:10.1126/science.abh2644. ISSN 0036-8075. PMID 33853970. Within this plausible region of parameter space, P.1 can be between 1.7 and 2.4 times more transmissible (50% BCI, 2.0 median, with a 99% posterior probability of being >1) than local non-P1 lineages and can evade 21 to 46% (50% BCI, 32% median, with a 95% posterior probability of being able to evade at least 10%) of protective immunity elicited by previous infection with non-P.1 lineages, corresponding to 54 to 79% (50% BCI, 68% median) cross-immunity ... We estimate that infections are 1.2 to 1.9 times more likely (50% BCI, median 1.5, 90% posterior probability of being >1) to result in mortality in the period after the emergence of P.1, compared with before, although posterior estimates of this relative risk are also correlated with inferred cross-immunity. More broadly, the recent epidemic in Manaus has strained the city’s health care system, leading to inadequate access to medical care. We therefore cannot determine whether the estimated increase in relative mortality risk is due to P.1 infection, stresses on the Manaus health care system, or both. Detailed clinical investigations of P.1 infections are needed.
  35. Freitas, AR; Lemos, DR; Beckedorff, OA; Cavalcanti, LP; Siqueira, AM; Mello, RC; และคณะ (2021-04-19). "The increase in the risk of severity and fatality rate of covid-19 in southern Brazil after the emergence of the Variant of Concern (VOC) SARS-CoV-2 P.1 was greater among young adults without pre-existing risk conditions" (Preprint). doi:10.1101/2021.04.13.21255281 – โดยทาง medRxiv. Female 20 to 39 years old, with no pre-existing risk conditions, were at risk of death 5.65 times higher in February (95% CI, 2.9-11.03; p <0.0001) and in the age group of 40 and 59 years old, this risk was 7.7 times higher (95% CI, 5.01-11.83; p <0.0001) comparing with November-December. ... The heterogeneity observed between the age groups was greater when we analyzed the subgroup of the population without preexisting risk conditions where we found that the CFR in the female sex in the second wave was 1.95 times (95% CI, 1.38-2.76) the CFR of the first wave in the population over 85 years old and was 7.7 times (95% CI, 5.01-11.83; p < 0.0001) in the population between 40 and 59 years old. In the male population without previous diseases, the CFR in the second wave was 2.18 (95% CI, 1.62-2.93) times the CFR of the first wave in the population over 85 years old and 5.9 (95% CI, 3.2-10.85; p < 0, 0001) higher in the range between 20 and 39 years old. Cite journal requires |journal= (help)
  36. 36.0 36.1 Roberts, M (2021-02-16). "Another new coronavirus variant seen in the UK". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
  37. 37.0 37.1 37.2 "B.1.525". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-22.
  38. 38.0 38.1 38.2 Public Health England (2021-02-16). "Variants: distribution of cases data". Gov.UK. สืบค้นเมื่อ 2021-02-17.
  39. Moustafa, AM; Bianco, C; Denu, L; Ahmed, A; Neide, B; Everett, J; และคณะ (2021-04-21). "Comparative Analysis of Emerging B.1.1.7+E484K SARS-CoV-2 isolates from Pennsylvania". bioRxiv 10.1101/2021.04.21.440801v1.
  40. ตารางนี้เป็นการปรับใช้งานของ Alm et al. (), figure 1
  41. 41.0 41.1 Rambaut, A; Holmes, EC; Á, O'Toole; Hill, V; McCrone, JT; Ruis, C; และคณะ (November 2020). "A dynamic nomenclature proposal for SARS-CoV-2 lineages to assist genomic epidemiology". Nature Microbiology. 5 (11): 1403–1407. doi:10.1038/s41564-020-0770-5. PMC 7610519. PMID 32669681. S2CID 220544096. Cited in Alm et al. ()
  42. 42.0 42.1 Alm, E; Broberg, EK; Connor, T; Hodcroft, EB; Komissarov, AB; Maurer-Stroh, S; และคณะ (August 2020). "Geographical and temporal distribution of SARS-CoV-2 clades in the WHO European Region, January to June 2020". Euro Surveillance. 25 (32). doi:10.2807/1560-7917.ES.2020.25.32.2001410. PMC 7427299. PMID 32794443.
  43. 43.0 43.1 "Nextclade" (What are the clades?). clades.nextstrain.org. เก็บ จากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-01-19. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
  44. 44.0 44.1 44.2 44.3 Bedford, T; Hodcroft, B; Neher, RA (2021-01-06). "Updated Nextstrain SARS-CoV-2 clade naming strategy". nextstrain.org/blog. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
  45. 45.0 45.1 45.2 45.3 45.4 45.5 45.6 Zhukova, A; Blassel, L; Lemoine, F; Morel, M; Voznica, J; Gascuel, O (November 2020). "Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2". Comptes Rendus Biologies: 1–20. doi:10.5802/crbiol.29. PMID 33274614.
  46. 46.0 46.1 46.2 Zhang, W; Davis, B; Chen, SS; Martinez, JS; Plummer, JT; Vail, E (2021). "Emergence of a novel SARS-CoV-2 strain in Southern California, USA". MedRxiv. doi:10.1101/2021.01.18.21249786. S2CID 231646931 Check |s2cid= value (help).
  47. "PANGO lineages-Lineage B.1.1.28". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-02-04.[ไม่อยู่ในแหล่งอ้างอิง]
  48. "Variant: 20J/501Y.V3". covariants.org. 2021-04-01. สืบค้นเมื่อ 2021-04-06.
  49. "clade tree (from 'Clade and lineage nomenclature')". www.gisaid.org. 2020-07-04. สืบค้นเมื่อ 2021-01-07.
  50. 50.0 50.1 50.2 50.3 "3.6 Considerations for virus naming and nomenclature". SARS-CoV-2 genomic sequencing for public health goals: Interim guidance, 8 January 2021. World Health Organization. 2021-01-08. p. 6. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  51. "Don't call it the 'British variant.' Use the correct name: B.1.1.7". STAT (ภาษาอังกฤษ). 2021-02-09. สืบค้นเมื่อ 2021-02-12.
  52. Flanagan, R (2021-02-02). "Why the WHO won't call it the 'U.K. variant', and you shouldn't either". Coronavirus (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-02-12.
  53. "Statement on the sixth meeting of the International Health Regulations (2005) Emergency Committee regarding the coronavirus disease (COVID-19) pandemic". 2021-01-15. สืบค้นเมื่อ 2021-01-18.
  54. Koyama, T; Platt, D; Parida, L (July 2020). "Variant analysis of SARS-CoV-2 genomes". Bulletin of the World Health Organization. 98 (7): 495–504. doi:10.2471/BLT.20.253591. PMC 7375210. PMID 32742035. We detected in total 65776 variants with 5775 distinct variants.
  55. "Global phylogeny, updated by Nextstrain". GISAID. 2021-01-18. สืบค้นเมื่อ 2021-01-19.
  56. Hadfield, J; Megill, C; Bell, SM; Huddleston, J; Potter, B; Callender, C; และคณะ (December 2018). Kelso, J (บ.ก.). "Nextstrain: real-time tracking of pathogen evolution". Bioinformatics. 34 (23): 4121–4123. doi:10.1093/bioinformatics/bty407. PMC 6247931. PMID 29790939.
  57. "cov-lineages/pangolin: Software package for assigning SARS-CoV-2 genome sequences to global lineages". Github. สืบค้นเมื่อ 2021-01-02.
  58. Rambaut, A; Holmes, EC; Á, O'Toole; Hill, V; McCrone, JT; Ruis, C; และคณะ (March 2021). "Addendum: A dynamic nomenclature proposal for SARS-CoV-2 lineages to assist genomic epidemiology". Nature Microbiology. 6 (3): 415. doi:10.1038/s41564-021-00872-5. PMC 7845574. PMID 33514928.
  59. "Official hCoV-19 Reference Sequence". GISAID. สืบค้นเมื่อ 2021-05-14.
  60. "A new coronavirus associated with human respiratory disease in China" Fan Wu, Su Zhao, Bin Yu, Yan-Mei Chen, Wen Wang, Zhi-Gang Song, Yi Hu, Zhao-Wu Tao, Jun-Hua Tian, Yuan-Yuan Pei, Ming-Li Yuan, Yu-Ling Zhang, Fa-Hui Dai, Yi Liu, Qi-Min Wang, Jiao-Jiao Zheng, Lin Xu, Edward C Holmes, Yong-Zhen Zhang. PMID 32015508 . แม่แบบ:PMCID doi:10.1038/s41586-020-2008-3 .
  61. Comparative genomics reveals early emergence and biased spatio-temporal distribution of SARS-CoV-2 Matteo Chiara, David S Horner, Carmela Gissi, Graziano Pesole PMID: 33605421 PMCID: PMC7928790 DOI: 10.1093/molbev/msab049
  62. Zhengli, Shi; Team of 29 researchers at the WIV (2020-02-03). "A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin". Nature. 579 (7798): 270–273. Bibcode:2020Natur.579..270Z. doi:10.1038/s41586-020-2012-7. PMC 7095418. PMID 32015507.
  63. Okada, Pilailuk; Buathong, Rome; Phuygun, Siripaporn; Thanadachakul, Thanutsapa; Parnmen, Sittiporn; Wongboot, Warawan; Waicharoen, Sunthareeya; Wacharapluesadee, Supaporn; Uttayamakul, Sumonmal; Vachiraphan, Apichart; Chittaganpitch, Malinee; Mekha, Nanthawan; Janejai, Noppavan; Iamsirithaworn, Sopon; Lee, Raphael TC; Maurer-Stroh, Sebastian (2020). "Early transmission patterns of coronavirus disease 2019 (COVID-19) in travellers from Wuhan to Thailand, January 2020". Eurosurveillance. 25 (8). doi:10.2807/1560-7917.ES.2020.25.8.2000097.
  64. "COVID "Mega-variant" and eight criteria for a template to assess all variants". Science Speaks: Global ID News (ภาษาอังกฤษ). 2021-02-02. สืบค้นเมื่อ 2021-02-20.
  65. Griffiths, E; Tanner, J; Knox, N; Hsiao, W; Van Domselaar, G (2021-01-15). "CanCOGeN Interim Recommendations for Naming, Identifying,and Reporting SARS-CoV-2 Variants of Concern" (PDF). CanCOGeN (nccid.ca). สืบค้นเมื่อ 2021-02-25.
  66. Lassaunière, R; Fonager, J; Rasmussen, M; Frische, A; Strandh, C; Rasmussen, T; และคณะ (2020-11-10). SARS-CoV-2 spike mutations arising in Danish mink, their spread to humans and neutralization data (Preprint). Statens Serum Institut. เก็บ จากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-11-10. สืบค้นเมื่อ 2020-11-11.
  67. "Detection of new SARS-CoV-2 variants related to mink" (PDF). European Centre for Disease Prevention and Control. 2020-11-12. สืบค้นเมื่อ 2020-11-12.
  68. "SARS-CoV-2 mink-associated variant strain - Denmark". WHO Disease Outbreak News. 2020-11-06. สืบค้นเมื่อ 2021-03-19.
  69. "Danish Covid mink variant 'very likely extinct', but controversial cull continues". theguardian. 2020-11-19.
  70. Larsen, HD; Fonager, J; Lomholt, FK; Dalby, T; Benedetti, G; Kristensen, B; และคณะ (February 2021). "Preliminary report of an outbreak of SARS-CoV-2 in mink and mink farmers associated with community spread, Denmark, June to November 2020". Euro Surveillance. 26 (5). doi:10.2807/1560-7917.ES.2021.26.5.210009. PMC 7863232. PMID 33541485.
  71. Chand, M; Hopkins, S; Dabrera, G; Achison, C; Barclay, W; Ferguson, N et al. (2020-12-21). Investigation of novel SARS-COV-2 variant: Variant of Concern 202012/01 (รายงาน). Public Health England. https://assets.publishing.service.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/947048/Technical_Briefing_VOC_SH_NJL2_SH2.pdf. เรียกข้อมูลเมื่อ 2020-12-23. 
  72. "Covid: Ireland, Italy, Belgium and Netherlands ban flights from UK". BBC News. 2020-12-20.
  73. "PHE investigating a novel strain of COVID-19". Public Health England (PHE). 2020-12-14.
  74. Rambaut, A; Loman, N; Pybus, O; Barclay, W; Barrett, J; Carabelli, A et al. (2020). Preliminary genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in the UK defined by a novel set of spike mutations (รายงาน). Written on behalf of COVID-19 Genomics Consortium UK. https://virological.org/t/563. เรียกข้อมูลเมื่อ 2020-12-20. 
  75. Kupferschmidt, K (2020-12-20). "Mutant coronavirus in the United Kingdom sets off alarms but its importance remains unclear". Science Mag (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2020-12-21.
  76. "New evidence on VUI-202012/01 and review of the public health risk assessment". khub.net. 2020-12-15.
  77. "COG-UK Showcase Event". สืบค้นเมื่อ 2020-12-25 – โดยทาง YouTube.
  78. "New evidence on VUI-202012/01 and review of the public health risk assessment". สืบค้นเมื่อ 2021-01-04.
  79. "Estimated transmissibility and severity of novel SARS-CoV-2 Variant of Concern 202012/01 in England". CMMID Repository. 2020-12-23. สืบค้นเมื่อ 2021-01-24 – โดยทาง GitHub.
  80. Gallagher, J (2021-01-22). "Coronavirus: UK variant 'may be more deadly'". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-01-22.
  81. Horby, Peter; Huntley, Catherine; Davies, Nick; Edmunds, John; Ferguson, Neil; Medley, Graham; Hayward, Andrew; Cevik, Muge; Semple, Calum (2021-02-11). "NERVTAG paper on COVID-19 variant of concern B.1.1.7: NERVTAG update note on B.1.1.7 severity (2021-02-11)" (PDF). www.gov.uk.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  82. Genomic characteristics and clinical effect of the emergent SARS-CoV-2 B.1.1.7 lineage in London, UK: a whole-genome sequencing and hospital-based cohort study, Dan Frampton, et al., The Lancet, Online, April 12, 2021
  83. "PANGO lineages Lineage B.1.1.7". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-05-15.
  84. Mandavilli, A (2021-03-05). "In Oregon, Scientists Find a Virus Variant With a Worrying Mutation - In a single sample, geneticists discovered a version of the coronavirus first identified in Britain with a mutation originally reported in South Africa". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-06.
  85. Chen, RE; Zhang, X; Case, JB; Winkler, ES; Liu, Y; VanBlargan, LA; และคณะ (March 2021). "Resistance of SARS-CoV-2 variants to neutralization by monoclonal and serum-derived polyclonal antibodies". Nature Medicine. 27 (4): 717–726. doi:10.1038/s41591-021-01294-w. PMC 8058618. PMID 33664494.
  86. "B.1.1.7 Lineage with S:E484K Report". outbreak.info. 2021-03-05. สืบค้นเมื่อ 2021-03-07.
  87. 87.0 87.1 "Detection of SARS-CoV-2 P681H Spike Protein Variant in Nigeria". Virological (ภาษาอังกฤษ). 2020-12-23. สืบค้นเมื่อ 2021-01-01.
  88. "Lineage B.1.1.207". cov-lineages.org. Pango team. สืบค้นเมื่อ 2021-03-11.
  89. "Queensland travellers have hotel quarantine extended after Russian variant of coronavirus detected". www.abc.net.au (ภาษาอังกฤษ). 2021-03-03. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
  90. "Latest update: New Variant Under Investigation designated in the UK". www.gov.uk. 2021-03-04. สืบค้นเมื่อ 2021-03-05.
  91. 91.0 91.1 91.2 "South Africa announces a new coronavirus variant". The New York Times. 2020-12-18. สืบค้นเมื่อ 2020-12-20.
  92. 92.0 92.1 Wroughton, L; Bearak, M (2020-12-18). "South Africa coronavirus: Second wave fueled by new strain, teen 'rage festivals'". The Washington Post. สืบค้นเมื่อ 2020-12-20.
  93. Mkhize, Z (2020-12-18). "Update on Covid-19 (18th December 2020)" (Press release). South Africa. COVID-19 South African Online Portal. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23. Our clinicians have also warned us that things have changed and that younger, previously healthy people are now becoming very sick.
  94. "The 2nd Covid-19 wave in South Africa:Transmissibility & a 501.V2 variant, 11th slide". www.scribd.com. 2020-12-19.
  95. Lowe, D (2020-12-22). "The New Mutations". In the Pipeline. American Association for the Advancement of Science. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23. I should note here that there's another strain in South Africa that is bringing on similar concerns. This one has eight mutations in the Spike protein, with three of them (K417N, E484K and N501Y) that may have some functional role.
  96. "Statement of the WHO Working Group on COVID-19 Animal Models (WHO-COM) about the UK and South African SARS-CoV-2 new variants" (PDF). World Health Organization. 2020-12-22. สืบค้นเมื่อ 2020-12-23.
  97. 97.0 97.1 97.2 "New California Variant May Be Driving Virus Surge There, Study Suggests". New York Times. 2021-01-19.
  98. "SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions". Centers for Disease Control and Prevention. U.S. Department of Health & Human Services. 2021-03-24. สืบค้นเมื่อ 2021-04-04.
  99. Shen, X; Tang, H; Pajon, R; Smith, G; Glenn, GM; Shi, W; และคณะ (April 2021). "Neutralization of SARS-CoV-2 Variants B.1.429 and B.1.351". The New England Journal of Medicine. doi:10.1056/NEJMc2103740. PMC 8063884. PMID 33826819.
  100. "Local COVID-19 Strain Found in Over One-Third of Los Angeles Patients". news wise (Press release). California: Cedars Sinai Medical Center. 2021-01-19. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
  101. "B.1.429". Rambaut Group, University of Edinburgh. PANGO Lineages. 2021-02-15. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
  102. "B.1.429 Lineage Report". Scripps Research. outbreak.info. 2021-02-15. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
  103. 103.0 103.1 Zimmer, Carl; Mandavilli, Apoorva (2021-05-14). "How the United States Beat the Variants, for Now". New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-05-17.
  104. "Delta-PCR-testen" [The Delta PCR Test] (ภาษาDanish). Statens Serum Institut. 2021-02-25. สืบค้นเมื่อ 2021-02-27.CS1 maint: unrecognized language (link)
  105. 105.0 105.1 "GISAID hCOV19 Variants (see menu option 'G/484K.V3 (B.1.525)')". www.gisaid.org. สืบค้นเมื่อ 2021-03-04.
  106. 106.0 106.1 "Status for udvikling af SARS-CoV-2 Variants of Concern (VOC) i Danmark" [Status of development of SARS-CoV-2 Variants of Concern (VOC) in Denmark] (ภาษาDanish). Statens Serum Institut. 2021-02-27. สืบค้นเมื่อ 2021-02-27.CS1 maint: unrecognized language (link)
  107. "Varianten van het coronavirus SARS-CoV-2" [Variants of the coronavirus SARS-CoV-2] (ภาษาDutch). Rijksinstituut voor Volksgezondheid en Milieu, RIVM. 2021-02-16. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.CS1 maint: unrecognized language (link)
  108. "A coronavirus variant with a mutation that 'likely helps it escape' antibodies is already in at least 11 countries, including the US". Business Insider. 2021-02-16. สืบค้นเมื่อ 2021-02-16.
  109. "En ny variant av koronaviruset er oppdaget i Norge. Hva vet vi om den?" [A new variant of the coronavirus has been discovered in Norway. What do we know about it?] (ภาษาNorwegian). Aftenposten. 2021-02-18. สืบค้นเมื่อ 2021-02-18.CS1 maint: unrecognized language (link)
  110. Mandavilli, A (2021-02-24). "A New Coronavirus Variant Is Spreading in New York, Researchers Report". The New York Times.
  111. "PANGO lineages". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-04-18.
  112. 113.0 113.1 113.2 113.3 Koshy, J (2021-04-08). "Coronavirus | Indian 'double mutant' strain named B.1.617". The Hindu (ภาษาอังกฤษ).
  113. "India's variant-fuelled second wave coincided with spike in infected flights landing in Canada". Toronto Sun. 2021-04-10. สืบค้นเมื่อ 2021-04-10.
  114. "Weekly epidemiological update on COVID-19 - 11 May 2021". World Health Organization. 2021-05-11. สืบค้นเมื่อ 2021-05-12.
  115. Cherian, Sarah; Potdar, Varsha; Jadhav, Santosh; Yadav, Pragya; Gupta, Nivedita; Das, Mousmi; Rakshit, Partha; Singh, Sujeet; Abraham, Priya; Panda, Samiran (2021-04-24). ""Convergent evolution of SARS-CoV-2 spike mutations, L452R, E484Q and P681R, in the second wave of COVID-19 in Maharashtra, India"". doi:10.1101/2021.04.22.440932. S2CID 233415787 Check |s2cid= value (help). สืบค้นเมื่อ 2021-04-25. Cite journal requires |journal= (help)
  116. Shrutirupa (2021-04-17). "Is This COVID-20? | Double Mutant Strain Explained". Self Immune (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-04-18.
  117. "'Double mutant': What are the risks of India's new Covid-19 variant". www.bbc.co.uk/news. 2021-03-25. สืบค้นเมื่อ 2021-04-11.
  118. "An Indian SARS-CoV-2 Variant Lands In California. More Danger Ahead?". Forbes. 2021-04-12.
  119. "Confirmed cases of COVID-19 variants identified in UK (see: Thursday 15 April/New Variant Under Investigation (VUI) designated)". www.gov.uk. 2021-04-15. สืบค้นเมื่อ 2021-04-16.
  120. "Confirmed cases of COVID-19 variants identified in UK (see: Two VUIs added to B.1.617 group)". www.gov.uk. 2021-04-29. สืบค้นเมื่อ 2021-05-01.
  121. "British scientists warn over Indian coronavirus variant". Reuters. 2021-05-07. สืบค้นเมื่อ 2021-05-07.
  122. "SARS-CoV-2 variants of concern as of 6 May 2021". European Centre for Disease Prevention and Control (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-05-12.
  123. "New coronavirus variant found in West Bengal". thehindu.
  124. "What is the new 'triple mutant variant' of Covid-19 virus found in Bengal? How bad is it?". indiatoday. 2021-04-22.
  125. "PANGO lineages Lineage B.1.618". cov-lineages. สืบค้นเมื่อ 2021-04-23.
  126. "Unidentified coronavirus strain found in eastern Lithuania". lrt.lt. 2021-04-20.
  127. "Japan finds new coronavirus variant in travelers from Brazil". Japan Today. Japan. 2021-01-11. สืบค้นเมื่อ 2021-01-14.
  128. 129.0 129.1 129.2 129.3 129.4 129.5 Faria, NR; Claro, IM; Candido, D; LA, Moyses Franco; Andrade, PS; Coletti, TM; และคณะ (2021-01-12). "Genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in Manaus: preliminary findings". CADDE Genomic Network. virological.org. สืบค้นเมื่อ 2021-01-23.
  129. "COG-UK Report on SARS-CoV-2 Spike mutations of interest in the UK" (PDF). Covid-19 Genomics UK Consortium. 2021-01-15. สืบค้นเมื่อ 2021-01-25.
  130. "P.1 report". cov-lineages.org. สืบค้นเมื่อ 2021-02-08.
  131. 132.0 132.1 132.2 Voloch, CM; da Silva Francisco, R; de Almeida, LG; Cardoso, CC; Brustolini, OJ; Gerber, AL; และคณะ (2020). "Genomic characterization of a novel SARS-CoV-2 lineage from Rio de Janeiro, Brazil". doi:10.1101/2020.12.23.20248598. S2CID 229379623 – โดยทาง MedRxiv. Cite journal requires |journal= (help)
  132. "PANGO lineages Lineage P.2". COV lineages. สืบค้นเมื่อ 2021-01-28. P.2… Alias of B.1.1.28.2, Brazilian lineage
  133. Nascimento, V; Souza, V (2021-02-25). "COVID-19 epidemic in the Brazilian state of Amazonas was driven by long-term persistence of endemic SARS-CoV-2 lineages and the recent emergence of the new Variant of Concern P.1". Research Square. doi:10.21203/rs.3.rs-275494/v1. สืบค้นเมื่อ 2021-03-02. Cite journal requires |journal= (help)
  134. Andreoni, M; Londoño, E; Casado, L (2021-03-03). "Brazil's Covid Crisis Is a Warning to the Whole World, Scientists Say - Brazil is seeing a record number of deaths, and the spread of a more contagious coronavirus variant that may cause reinfection". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
  135. Zimmer, C (2021-03-01). "Virus Variant in Brazil Infected Many Who Had Already Recovered From Covid-19 - The first detailed studies of the so-called P.1 variant show how it devastated a Brazilian city. Now scientists want to know what it will do elsewhere". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2021-03-03.
  136. Garcia-Beltran, W; Lam, E; Denis, K (2021-03-12). "Circulating SARS-CoV-2 variants escape neutralization by vaccine-induced humoral immunity". doi:10.1101/2021.02.14.21251704. สืบค้นเมื่อ 2021-04-14 – โดยทาง medrxiv.
  137. Moutinho, Sofia (2021-05-04). "Chinese COVID-19 vaccine maintains protection in variant-plagued Brazil".
  138. Gaier, R (2021-03-05). "Exclusive: Oxford study indicates AstraZeneca effective against Brazil variant, source says". Reuters. Rio de Janeiro. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
  139. "Exclusive: Oxford study indicates AstraZeneca effective against Brazil variant, source says". Reuters. Rio de Janeiro. 2021-03-08. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
  140. Simões, E; Gaier, R (2021-03-08). "CoronaVac e Oxford são eficazes contra variante de Manaus, dizem laboratórios" [CoronaVac and Oxford are effective against Manaus variant, say laboratories]. UOL Notícias (ภาษาโปรตุเกส). Reuters Brazil. สืบค้นเมื่อ 2021-03-09.
  141. "DOH confirms detection of 2 SARS-CoV-2 mutations in Region 7". ABS-CBN News (ภาษาอังกฤษ). 2021-02-18. สืบค้นเมื่อ 2021-03-13.
  142. Santos, E (2021-03-13). "DOH reports COVID-19 variant 'unique' to PH, first case of Brazil variant". CNN Philippines. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
  143. "DOH confirms new COVID-19 variant first detected in PH, first case of Brazil variant". ABS-CBN News (ภาษาอังกฤษ). 2021-03-13. สืบค้นเมื่อ 2021-03-13.
  144. "PH discovered new COVID-19 variant earlier than Japan, expert clarifies". CNN Philippines. 2021-03-13. สืบค้นเมื่อ 2021-03-17.
  145. "Japan detects new coronavirus variant from traveler coming from PH". CNN Philippines. 2021-03-13. สืบค้นเมื่อ 2021-03-21.
  146. "UK reports 2 cases of COVID-19 variant first detected in Philippines". ABS-CBN. 2021-03-17. สืบค้นเมื่อ 2021-03-21.
  147. "Covid-19: Sarawak detects variant reported in the Philippines" (ภาษาอังกฤษ). 2021-04-30. สืบค้นเมื่อ 2021-04-30.
  148. Tandel, Dixit; Gupta, Divya; Sah, Vishal; Harshan, Krishnan Harinivas (2021-04-30). "N440K variant of SARS-CoV-2 has Higher Infectious Fitness". bioRxiv (ภาษาอังกฤษ): 2021.04.30.441434. doi:10.1101/2021.04.30.441434.
  149. Bhattacharjee, Sumit (2021-05-03). "COVID-19 | A.P. strain at least 15 times more virulent". The Hindu (ภาษาอังกฤษ).
  150. "Hyderabad: Mutant N440K 10 times more infectious than parent strain".
  151. 152.0 152.1 152.2 152.3 Greenwood, M (2021-01-15). ""What Mutations of SARS-CoV-2 are Causing Concern?"]". News Medical Lifesciences. สืบค้นเมื่อ 2021-01-16.
  152. "University of Graz". www.uni-graz.at. สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
  153. "Coronavirus SARS-CoV-2 (formerly known as Wuhan coronavirus and 2019-nCoV) - what we can find out on a structural bioinformatics level". Innophore (ภาษาอังกฤษ). 2020-01-23. สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
  154. Singh, A; Steinkellner, G; Köchl, K; Gruber, K; Gruber, CC (February 2021). "Serine 477 plays a crucial role in the interaction of the SARS-CoV-2 spike protein with the human receptor ACE2". Scientific Reports. 11 (1): 4320. Bibcode:2021NatSR..11.4320S. doi:10.1038/s41598-021-83761-5. PMC 7900180. PMID 33619331.
  155. "BioNTech: We aspire to individualize cancer medicine". BioNTech (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-02-22.
  156. Schroers, B; Gudimella, R; Bukur, T; Roesler, T; Loewer, M; Sahin, U (2021-02-04). "Large-scale analysis of SARS-CoV-2 spike-glycoprotein mutants demonstrates the need for continuous screening of virus isolates". bioRxiv (ภาษาอังกฤษ). doi:10.1101/2021.02.04.429765. S2CID 231885609 Check |s2cid= value (help).
  157. 158.0 158.1 158.2 Mandavilli, A; Mueller, B (2021-03-02). "Why Virus Variants Have Such Weird Names". The New York Times. ISSN 0362-4331. สืบค้นเมื่อ 2021-03-02.
  158. "escape mutation". HIV i-Base. 2012-10-11. สืบค้นเมื่อ 2021-02-19.
  159. Wise, J (February 2021). "Covid-19: The E484K mutation and the risks it poses". BMJ. 372: n359. doi:10.1136/bmj.n359. PMID 33547053. S2CID 231821685 Check |s2cid= value (help).
  160. 161.0 161.1 161.2 "Brief report: New Variant Strain of SARS-CoV-2 Identified in Travelers from Brazil" (PDF) (Press release). Japan: NIID (National Institute of Infectious Diseases). 2021-01-12. สืบค้นเมื่อ 2021-01-14.
  161. "Technical briefing 5" (PDF). Gov.uk. Public Health England. p. 17. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  162. Greaney, A (2021-01-04). "Comprehensive mapping of mutations to the SARS-CoV-2 receptor-binding domain that affect recognition by polyclonal human serum antibodies". bioRxiv 10.1101/2020.12.31.425021.
  163. Rettner, R (2021-02-02). "UK coronavirus variant develops vaccine-evading mutation - In a handful of instances, the U.K. coronavirus variant has developed a mutation called E484K, which may impact vaccine effectiveness". Live Science. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  164. Achenbach, J; Booth, W (2021-02-02). "Worrisome coronavirus mutation seen in U.K. variant and in some U.S. samples". The Washington Post. สืบค้นเมื่อ 2021-02-02.
  165. "People Are Talking About A 'Double Mutant' Variant In India. What Does That Mean?". NPR.org (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2021-04-27. ...scientifically, the term "double mutant" makes no sense, Andersen says. "SARS-CoV-2 mutates all the time. So there are many double mutants all over the place. The variant in India really shouldn't be called that."
  166. 167.0 167.1 COG-UK update on SARS-CoV-2 Spike mutations of special interest: Report 1 (รายงาน). COVID-19 Genomics UK Consortium (COG-UK). 2020-12-20. p. 7. https://www.cogconsortium.uk/wp-content/uploads/2020/12/Report-1_COG-UK_20-December-2020_SARS-CoV-2-Mutations_final_updated2.pdf. เรียกข้อมูลเมื่อ 2020-12-31. 
  167. "Researchers Discover New Variant of COVID-19 Virus in Columbus, Ohio". wexnermedical.osu.edu. 2021-01-13. สืบค้นเมื่อ 2021-01-16.
  168. Tu, H; Avenarius, MR; Kubatko, L; Hunt, M; Pan, X; Ru, P; และคณะ (2021-01-26). "Distinct Patterns of Emergence of SARS-CoV-2 Spike Variants including N501Y in Clinical Samples in Columbus Ohio". bioRxiv (ภาษาอังกฤษ): 2021.01.12.426407. doi:10.1101/2021.01.12.426407. S2CID 231666860 Check |s2cid= value (help).
  169. 170.0 170.1 170.2 Maison, DP; Ching, LL; Shikuma, CM; Nerurkar, VR (January 2021). "Genetic Characteristics and Phylogeny of 969-bp S Gene Sequence of SARS-CoV-2 from Hawaii Reveals the Worldwide Emerging P681H Mutation". bioRxiv: 2021.01.06.425497. doi:10.1101/2021.01.06.425497. PMC 7805472. PMID 33442699. CC-BY icon.svg Available under CC BY 4.0.
  170. Schraer, R (2020-07-18). "Coronavirus: Are mutations making it more infectious?". BBC News. สืบค้นเมื่อ 2021-01-03.
  171. "New, more infectious strain of COVID-19 now dominates global cases of virus: study". medicalxpress.com (ภาษาอังกฤษ). เก็บ จากแหล่งเดิมเมื่อ 2020-11-17. สืบค้นเมื่อ 2020-08-16.
  172. Korber, B; Fischer, WM; Gnanakaran, S; Yoon, H; Theiler, J; Abfalterer, W; และคณะ (August 2020). "Tracking Changes in SARS-CoV-2 Spike: Evidence that D614G Increases Infectivity of the COVID-19 Virus". Cell. 182 (4): 812-827.e19. doi:10.1016/j.cell.2020.06.043. PMC 7332439. PMID 32697968.
  173. Hou, YJ; Chiba, S; Halfmann, P; Ehre, C; Kuroda, M; Dinnon, KH; และคณะ (December 2020). "SARS-CoV-2 D614G variant exhibits efficient replication ex vivo and transmission in vivo". Science. 370 (6523): 1464–1468. Bibcode:2020Sci...370.1464H. doi:10.1126/science.abe8499. PMC 7775736. PMID 33184236. an emergent Asp614→Gly (D614G) substitution in the spike glycoprotein of SARS-CoV-2 strains that is now the most prevalent form globally
  174. Butowt, R; Bilinska, K; Von Bartheld, CS (October 2020). "Chemosensory Dysfunction in COVID-19: Integration of Genetic and Epidemiological Data Points to D614G Spike Protein Variant as a Contributing Factor". ACS Chemical Neuroscience. 11 (20): 3180–3184. doi:10.1021/acschemneuro.0c00596. PMC 7581292. PMID 32997488.
  175. "Study shows P681H mutation is becoming globally prevalent among SARS-CoV-2 sequences". News-Medical.net (ภาษาอังกฤษ). 2021-01-10. สืบค้นเมื่อ 2021-02-11.
  176. "Malaysia identifies new Covid-19 strain, similar to one found in 3 other countries". The Straits Times (ภาษาอังกฤษ). 2020-12-23. สืบค้นเมื่อ 2021-01-10. Tan Sri Dr Noor Hisham Abdullah, said it is still unknown whether the strain - dubbed the "A701B" mutation - is more infectious than usual
  177. "Duterte says Sulu seeking help after new COVID-19 variant detected in nearby Sabah, Malaysia". GMA News (ภาษาอังกฤษ). 2020-12-27. สืบค้นเมื่อ 2021-01-10.
  178. 179.0 179.1 179.2 "The current situation and Information on the Spike protein mutation of Covid-19 in Malaysia". Kementerian Kesihatan Malaysia/ covid-19 Malaysia/ covid-19.moh.gov.my. 2020-12-25. สืบค้นเมื่อ 2021-01-15.
  179. 180.0 180.1 "COVID-19 A701V mutation spreads to third wave clusters". focusmalaysia. 2020-12-25.
  180. 181.0 181.1 "The current situation and Information on the Spike protein mutation of Covid-19 in Malaysia". Ministry of Health (Malaysia). 2020-12-25.
  181. "Variants of Concerns (VOC), B.1.524, B.1.525, South African B.1.351, STRAIN D614G, A701V, B1.1.7". Department of Health, Malaysia. 2021-04-14.
  182. Smout, A (2021-01-26). "Britain to help other countries track down coronavirus variants". www.reuters.com. สืบค้นเมื่อ 2021-01-27.
  183. Donnelly, L (2021-01-26). "UK to help sequence mutations of Covid around world to find dangerous new variants". www.telegraph.co.uk. สืบค้นเมื่อ 2021-01-28.
  184. Kupferschmidt, K (2020-12-23). "U.K. variant puts spotlight on immunocompromised patients' role in the COVID-19 pandemic". Science.
  185. Sutherland, S (2021-02-23). "COVID Variants May Arise in People with Compromised Immune Systems". Scientific American.
  186. McCarthy, KR; Rennick, LJ; Nambulli, S; Robinson-McCarthy, LR; Bain, WG; Haidar, G; Duprex, WP (March 2021). "Recurrent deletions in the SARS-CoV-2 spike glycoprotein drive antibody escape". Science. 371 (6534): 1139–1142. Bibcode:2021Sci...371.1139M. doi:10.1126/science.abf6950. PMC 7971772. PMID 33536258.

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]