ข้ามไปเนื้อหา

ระบบรับความรู้สึกของปลา

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ผังแสดงหน้าตัดแนวตั้งผ่านตาของปลากระดูกแข็ง (infraclass "Teleostei", teleost) เลนส์ตามีเกรเดียนต์ดรรชนีหักเหซึ่งชดเชยความคลาดทรงกลม (spherical aberration)[1] ไม่เหมือนมนุษย์ ปลาโดยมากเปลี่ยนโฟกัสโดยเคลื่อนเลนส์ให้ใกล้ไกลจากจอตา[2] ปลากระดูกแข็งทำเช่นนั้นโดยเกร็งกล้ามเนื้อ retractor lentis

ปลาโดยมากมีอวัยวะรับความรู้สึกที่พัฒนาแล้วเป็นอย่างดี ปลากลางวันเกือบทั้งหมดเห็นเป็นสีที่ดีอย่างน้อยก็เท่ากับของมนุษย์ ปลาหลายอย่างยังมีตัวรับสารเคมีที่ทำให้สามารถรู้รสและรู้กลิ่นอย่างน่าอัศจรรย์ แม้จะมีหูแต่ปลาหลายอย่างก็ได้ยินไม่ค่อยดี ปลาโดยมากมีตัวรับความรู้สึกที่ไวโดยเป็นองค์ประกอบของระบบ lateral line[3] ฉลามสามารถรู้สึกแรงสั่นในความถี่ 25-50 เฮิรตซ์ด้วยระบบนี้[4]

ปลากำหนดตำแหน่งของตนโดยใช้จุดสังเกต และอาจมีแผนที่ในใจซึ่งประกอบด้วยจุดสังเกตหรือสัญลักษณ์หลายจุด พฤติกรรมของปลาภายในเขาวงกต (maze) แสดงว่า ปลามีความจำเกี่ยวกับปริภูมิ (spatial memory) และแยกแยะสิ่งต่าง ๆ ทางตาได้ (visual discrimination)[5]

การเห็น

[แก้]

การเห็นเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญอย่างหนึ่งในสปีชีส์ปลาโดยมาก ตาปลาคล้ายกับของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก เช่น นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ก็มีเลนส์ตาที่กลมกว่า จอตาปกติจะมีทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยสำหรับทั้งที่แสงสลัวและมีแสงดี ปลาโดยมากเห็นเป็นสี ปลาบางอย่างสามารถเห็นรังสีอัลตราไวโอเลตและบางอย่างสามารถเห็นแสงโพลาไรส์ (polarized light) ในบรรดาปลาไม่มีขากรรไกร ปลาแลมป์เพรย์ทะเลมีตาที่วิวัฒนาการมาดี แต่แฮ็กฟิชก็มีเพียงแค่จุดรับแสง (eyespot)[6] ตาปลาจะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ปลาอยู่ เช่น ปลาทะเลน้ำลึกจะมีตาซึ่งเหมาะกับที่มืด

ปลาและสัตว์น้ำอื่น ๆ มีชีวิตอยู่กับแสงที่ต่างกับสัตว์บก เพราะน้ำดูดแสง ดังนั้น ยิ่งลึกเท่าไร แสงก็น้อยลงเท่านั้น น้ำยังดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ อย่างไม่เท่ากัน เช่น จะดูดแสงความยาวคลื่นยาว (เช่น สีแดง สีส้ม) เร็วกว่าแบบความยาวคลื่นสั้น (น้ำเงิน ม่วง) โดยรังสีอัลตราไวโอเลต (ความยาวคลื่นยิ่งสั้นกว่าน้ำเงิน) ก็ถูกดูดอย่างรวดเร็วเช่นกัน[2] นอกจากคุณสมบัติทั่วไปของน้ำเช่นนี้ น้ำในที่ต่าง ๆ อาจดูดซึมแสงความยาวคลื่นต่าง ๆ โดยไม่เหมือนกันเพราะเกลือและสารเคมีอื่น ๆ ที่มีในน้ำ

การได้ยิน

[แก้]

การได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกที่สำคัญต่อปลาพันธุ์ต่าง ๆ โดยมาก ขีดต่ำสุดที่ได้ยินและสมรรถภาพในการระบุตำแหน่งต้นเสียงจะลดลงในน้ำซึ่งเสียงเดินทางได้เร็วกว่าในอากาศ การได้ยินใต้น้ำจะเป็นแบบได้ยินผ่านกระดูก (bone conduction) และการระบุตำแหน่งต้นเสียงดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับความดัง (แอมพลิจูด) ที่แตกต่างกันโดยได้ยินผ่านกระดูก[7] เทียบกับมนุษย์ที่ระบุต้นเสียงได้เพราะเสียงมาถึงหูทั้งสองไม่พร้อมกัน สัตว์น้ำเช่นปลาจึงมีระบบการได้ยินพิเศษที่มีประสิทธิภาพใต้น้ำ[8]

ปลาสามารถได้ยินผ่านอวัยวะคือ lateral line และ otolith (ที่หู) ปลาบางชนิด เช่น ปลาคาร์ปและปลาเฮร์ริงบางพันธุ์ จะได้ยินด้วยกระเพาะปลาซึ่งมีหน้าที่คล้าย ๆ เครื่องช่วยการได้ยิน (hearing aid)[9] การได้ยินได้วิวัฒนาการมาอย่างดีในปลาคาร์ป มีอวัยวะพิเศษเป็นส่วนยื่นจากกระดูกสันหลังที่ส่งแรงสั่นจากกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Weberian organ

ส่วนปลาฉลามตรวจการได้ยินของมันได้ยาก แต่มันอาจได้ยินเสียงได้ดีมากและอาจได้ยินเสียงเหยื่อที่ห่างเป็นระยะทางหลายกิโลเมตร[10] ฉลามมีรูเปิดเล็ก ๆ ที่หัวทั้งสองข้าง (แต่ไม่ใช่ช่องหายใจ [spiracle]) ซึ่งเข้าไปยังหูชั้นในโดยตรงผ่านช่องเล็ก ๆ lateral line ของฉลามก็มีระเบียบคล้าย ๆ กันโดยเปิดรับสิ่งแวดล้อมผ่านชุดช่องเปิดที่เรียกว่ารู lateral line ซึ่งแสดงแหล่งกำเนิดเดียวกันของอวัยวะรับแรงสั่นและอวัยวะรู้เสียงสองอย่างนี้โดยรวมเรียกว่า acoustico-lateralis system ในปลากระดูกแข็งและสัตว์สี่ขา (tetrapod, superclass "Tetrapoda") ช่องที่เปิดเข้าไปถึงหูชั้นในได้หายไปแล้ว

การตรวจจับกระแสน้ำ

[แก้]
ปลาเหล็กในพันธุ์ Gasterosteus aculeatus (three-spined stickleback) ที่มีอวัยวะรับแรงกลคือ neuromast (เติมสี)

lateral line ในปลาและในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำ เป็นระบบการตรวจจับกระแสน้ำ ปกติหมายถึงกระแสน้ำวน และยังไวต่อแรงสั่นความถี่ต่ำอีกด้วย มันใช้เพื่อหาทิศทาง ล่าเหยื่อ และอยู่รวมเป็นฝูง ตัวรับแรงกลก็คือเซลล์ขน ซึ่งก็ใช้ในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยินด้วย เซลล์ขนในปลาใช้ตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำรอบ ๆ ตัว เซลล์จะฝังอยู่ในส่วนยื่นคล้ายวุ้นที่เรียกว่า cupula จึงมองไม่เห็นและไม่ปรากฏบนผิวหนัง ส่วนตัวรับรู้ไฟฟ้าเป็นเซลล์ขนดัดแปลงของระบบ lateral line

ปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกระยะอยู่ในน้ำตรวจจับการเคลื่อนไหวของน้ำด้วย lateral line เป็นระบบที่ประกอบด้วยชุดอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า นิวโรแมสต์ (neuromast) ซึ่งอยู่ไปตามลำตัวของปลา[11] นิวโรแมสต์อาจอยู่เดี่ยว ๆ (superficial neuromasts) หรืออยู่ในช่องน้ำ (canal neuromasts) เซลล์รับความรู้สึกในนิวโรแมสต์เป็นเซลล์ขนที่ฝังอยู่ในวุ้นของ cupula[12] cupula และ stereocilia ซึ่งเป็นส่วนขนเซลล์ขน จะขยับไปตามการไหลของกระแสน้ำ เส้นใยประสาทนำเข้าก็จะได้กระแสประสาทแบบกระตุ้นหรือยับยั้งขึ้นอยู่กับว่า เซลล์ขนซึ่งส่งกระแสประสาทจะงอไปในด้านที่ถนัดหรือด้านตรงกันข้าม

เซลล์ประสาทเกี่ยวกับ lateral line จะตอบสนองโดยเป็นแผนที่ somatotopic map ภายในสมองซึ่งช่วยบอกปลาถึงกำลังและทิศทางของกระแสน้ำตามส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย แผนที่นี้อยู่ใน medial octavolateral nucleus (MON) ของ medulla และอยู่ในเขตสมองชั้นสูงกว่านั้น เช่น torus semicircularis[A][13]

การตรวจจับแรงดัน

[แก้]

การตรวจจับแรงดันใช้อวัยวะ organ of Weber เป็นระบบที่มีรยางค์สามรยางค์ของกระดูกสันหลัง ที่ถ่ายทอดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกระเพาะปลาไปยังหูชั้นใน ซึ่งใช้ควบคุมการลอยตัวของปลา อย่างไรก็ดี ปลาวงศ์ปลาหมูในสกุล Misgurnus (weather fish) และปลาอันดับปลาตะเพียนอื่น ๆ ก็ตอบสนองต่อแรงดันต่ำได้แม้จะไร้กระเพาะปลา

การรับรู้สารเคมี

[แก้]
รูปร่างหัวของปลาฉลามหัวค้อนอาจทำให้ได้กลิ่นดีขึ้นเพราะแยกรูจมูกทั้งสองให้ห่างกันยิ่งขึ้น

ประสาทสัมผัสที่คล้ายกับการได้กลิ่นจากอากาศก็คือการรู้รสของน้ำ ปลาหนังขนาดใหญ่หลายพันธุ์มีตัวรับสารเคมีตลอดร่างกาย ซึ่งหมายความว่ามันสามารถ "รู้รส" ของสิ่งที่มาถูกและสามารถรู้กลิ่นของสารเคมีในน้ำ คือ "ในปลาหนัง การรู้รสมีบทบาทหลักในการรู้ทิศทางและกำหนดตำแหน่งของอาหาร"[14]

ปลาแซลมอนสามารถรู้กลิ่นได้ดี การคาดคะเนว่า กลิ่นเป็นตัวช่วยให้ปลารู้แหล่งน้ำบ้านเกิดหรือไม่ ได้เริ่มตั้งแต่คริสต์ทศวรรษที่ 19 แล้ว[15] ในปี 1951 มีการเสนอสมมติฐานว่า เมื่ออยู่ในละแวกน้ำกร่อยหรือปากแม่น้ำที่มันเกิด ปลาแซลมอนจะได้ตัวช่วยเป็นสารเคมีที่ตนสามารถได้กลิ่น ซึ่งไม่เหมือนกับของแหล่งน้ำอื่น เป็นกลไกเพื่อให้สามารถเข้าไปในแหล่งน้ำเกิดได้ถูกต้อง[16] ในปี 1978 นักวิจัยได้แสดงอย่างน่าเชื่อถือว่า ปลาแซลมอนสามารถระบุแหล่งน้ำเกิดของตนได้อย่างแม่นยำก็เพราะระบุกลิ่นได้ แล้วแสดงด้วยว่า กลิ่นแหล่งน้ำจะฝังอยู่ในความจำของปลาเมื่อโตขึ้นเป็นลูกปลาระยะ smolt เพียงก่อนจะอพยพเข้าไปในทะเล[17][18][19]

ปลาแซลมอนที่กำลังกลับบ้านเกิด ยังสามารถระบุกลิ่นพิเศษของสาขาแม่น้ำเมื่อว่ายทวนกระแสน้ำของแม่น้ำใหญ่ด้วย และอาจไวกลิ่นฟีโรโมนพิเศษที่ลูกปลาพวกเดียวกันปล่อย มีหลักฐานว่ามันสามารถ "แยกแยะระหว่างกลุ่มปลาสองกลุ่มในพันธุ์ของตนเอง"[17][20]

ฉลามมีประสาทรับกลิ่นที่ดี ซึ่งอยู่ในรูสั้น ๆ (ซึ่งไม่รวมเข้าด้วยกันเหมือนกับปลากระดูกแข็ง) ระหว่างช่องจมูกหน้ากับหลัง ฉลามบางพันธุ์สามารถได้กลิ่นเลือดในะรดับ 1 ppm ในน้ำทะเล[21] ฉลามสามารถระบุทิศทางของกลิ่นขึ้นอยู่กับเวลาที่จมูกแต่ละข้างตรวจจับกลิ่นได้[22] ซึ่งเป็นวิธีเดียวกันที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกำหนดต้นเสียง สารเคมีที่พบในลำไส้ของสัตว์หลายสปีชีส์จะดึงดูดความสนใจของมันได้ดีกว่า มันบ่อยครั้งจึงอ้อยอิ่งอยู่แถว ๆ ที่ทิ้งน้ำเสีย ฉลามบางพันธุ์ เช่น ปลาฉลามพยาบาลมีหนวดภายนอกที่ช่วยรับกลิ่นเหยื่อได้ดีขึ้น

ยีน major histocompatibility complex (MHC) เป็นกลุ่มยีนที่มีในสัตว์หลายอย่างและสำคัญต่อระบบภูมิคุ้มกัน โดยทั่วไป ลูกของพ่อแม่ซึ่งมียีน MHC ต่างกันจะมีระบบภูมิคุ้มกันที่แข็งแรง ปลาสามารถได้กลิ่นบางอย่างเกี่ยวกับยีน MHC ของเพศตรงข้ามและชอบใจคู่ที่มียีน MHC ต่างกับของตนเอง[23]

การรับรู้ไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก

[แก้]
ตัวรับรู้สนามไฟฟ้าแม่เหล็ก (คือ กระเปาะลอเร็นซีนี [ampullae of Lorenzini]) และร่องรับรู้การเคลื่อนไหวที่หัวฉลาม
การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ็กทิฟ คือวัตถุที่นำไฟฟ้า (Conductance) จะทำให้สนามไฟฟ้าเข้มขึ้น ส่วนวัตถุที่ต้านไฟฟ้า (Resistance) จะทำให้สนามไฟฟ้ากระจายออก

การรับรู้ไฟฟ้า (electroreception, electroception) เป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสนามไฟฟ้าหรือกระแสไฟฟ้า ปลาบางชนิด เช่นปลาหนังและฉลาม มีอวัยวะที่สามารถตรวจจับศักย์ไฟฟ้าที่อ่อนจนถึงระดับมิลลิโวลต์[24] ปลาอื่น ๆ เช่น ปลาในอันดับปลาไหลไฟฟ้า (Gymnotiformes) สามารถสร้างกระแสไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ซึ่งใช้นำทางและเพื่อสื่อสารกับปลาพวกเดียวกัน

ฉลามมีกระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini) เป็นอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า มีจำนวนเป็นร้อย ๆ ถึงพัน ๆ ใช้ตรวจจับสนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดสร้าง[25] ซึ่งช่วยฉลาม (โดยเฉพาะปลาฉลามหัวค้อน) หาเหยื่อ ฉลามไวไฟฟ้ามากที่สุดในบรรดาสัตว์ทั้งหมด สามารถหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่ในทรายโดยอาศัยสนามไฟฟ้าที่เหยื่อสร้าง กระแสน้ำมหาสมุทรซึ่งวิ่งอยู่ในสนามแม่เหล็กโลกก็สร้างสนามไฟฟ้าที่ปลาสามารถใช้รู้ทิศทาง (orientation) และอาจเพื่อนำทาง (navigation) ด้วย[26]

ปลาดุกไฟฟ้าสามารถสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับวัตถุใกล้ ๆ ซึ่งรบกวนสนามไฟฟ้า โดยใช้เพื่อนำทางผ่านน้ำขุ่น คือสามารถใช้ความเปลี่ยนแปลงต่อเส้นและความเข้มสนามไฟฟ้าเพื่อระบุลักษณะต่าง ๆ ของวัตถุ/สัตว์รวมทั้งรูปร่าง ขนาด ระยะทาง ความเร็ว และการนำกระแสไฟฟ้า ปลาไฟฟ้ายังสามารถสื่อสาร ระบุเพศ อายุ และลำดับชั้นทางสังคมภายในพันธุ์เดียวกันอาศัยสนามไฟฟ้า ปลาไฟฟ้าแบบอ่อนในทะเลบางอย่างอาจสร้างเกรเดียนต์สนามไฟฟ้าเพียงแค่ 5 นาโนโวลต์/ซม.[27]

ปลาฉลามปากเป็ดล่าแพลงก์ตอนด้วยตัวรับไฟฟ้าแบบพาสซีฟเล็ก ๆ เป็นพัน ๆ ซึ่งอยู่ที่จมูกยื่น หรือที่เรียกว่า rostrum สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าที่กวัดแกว่งในความถี่ 0.5-20 เฮิรตซ์ซึ่งกลุ่มแพลงก์ตอนกลุ่มใหญ่ที่เป็นอาหารสร้างสัญญาณนี้ขึ้น[28] ปลาไฟฟ้าใช้ระบบรับความรู้สึกแบบแอ็กทิฟเช่นนี้เพื่อตรวจสอบสิ่งแวดล้อมและสร้างภาพไฟฟ้าพลวัต[29]

ในปี 1973 นักวิจัยได้แสดงว่า ปลาแซลมอนแอตแลนติกมีการตอบสนองของระบบสูบฉีดโลหิตอย่างมีเงื่อนไข (conditioned cardiac responses) ต่อสนามไฟฟ้าที่ความเข้มในระดับที่พบในมหาสมุทร "ความไวเช่นนี้อาจทำให้ปลาที่กำลังอพยพสามารถว่ายน้ำตาม หรือทวนกระแสน้ำมหาสมุทรเมื่อไร้หลักที่หมายซึ่งอยู่ก้บที่"[30]

การรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoception, magnetoreception) เป็นการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก ในปี 1988 นักวิจัยพบเหล็กในรูปแบบแร่แมนีไทต์ (magnetite) แบบ single domain[B] ในกะโหลกของปลาแซลมอนซ็อกอาย โดยมีมากพอที่จะใช้เพื่อรับรู้สนามแม่เหล็ก[31]

การนำทาง

[แก้]

ปลาแซลมอนอพยพเป็นพัน ๆ กิโลเมตรทั้งจากและไปสู่ที่ผสมพันธุ์[32] มันใช้ชีวิตเบื้องต้นในแม่น้ำ แล้วว่ายออกไปในทะเลเมื่อโตขึ้น เป็นที่ที่ปลาเติบโตขยายขนาดมากที่สุด หลังจากโตโดยร่อนเร่ไปในมหาสมุทรเป็นเวลาหลายปีในระยะทางที่ไกลแสนไกล ปลาแซลมอนที่รอดชีวิตโดยมากสามารถกลับมายังแม่น้ำบ้านเกิดเพื่อวางไข่ โดยกลับไปอย่างแม่นยำแทบไม่น่าเชื่อ และแม้กระทั่งกลับไปยังจุดที่เกิด คือปลาโดยมากจะว่ายทวนกระแสขึ้นไปในแม่น้ำจนถึงจุดที่ตนเกิด[17]

มีทฤษฎีหลายทฤษฏีว่านี่เป็นไปได้อย่างไร ทฤษฏีหนึ่งก็คือ ปลามีสิ่งชี้นำสนามแม่เหล็กโลกและกลิ่นเป็นตัวช่วยนำทางไปสู่บ้านเกิด คือเชื่อว่า เมื่ออยู่ในมหาสมุทร มันใชัการรับรู้สนามแม่เหล้กเพื่อหาทิศทางในมหาสมุทรและตำแหน่งทั่วไปของแม่น้ำบ้านเกิด เมื่อไปใกล้แม่น้ำก็จะใช้กลิ่นเพื่อระบุปากแม่น้ำและแม้แต่จุดที่เกิด[33]

ความเจ็บปวด

[แก้]
ปลากระโทงร่มติดเบ็ด

งานทดลองพบว่า ปลามีการตอบสนองแบบเจ็บปวดและกลัว ยกตัวอย่างเช่น ในงานทดลองตามที่ว่า ปลาคางคกร้องเมื่อถูกไฟช็อต และเพียงสักระยะหนึ่ง ก็จะร้องแม้เพียงแค่เห็นอิเล็กโทรดที่ใช้ช็อต[34]

ในปี 2003 นักวิทยาศาสตร์ชาวสก็อตที่มหาวิทยาลัยเอดินบะระและสถาบันโรสลินสรุปว่า ปลาเรนโบว์เทราต์แสดงพฤติกรรมที่บ่อยครั้งสัมพันธ์กับความเจ็บปวดในสัตว์อื่น ๆ การฉีดพิษผึ้งหรือกรดน้ำส้มที่ปากจะทำให้ปลาโยกตัวและถูปากที่ข้างและพื้นของแท็งก์ปลา ซึ่งนักวิจัยสรุปว่าเพื่อบรรเทาความเจ็บปวดคล้ายวิธีที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทำ[35][36][37] เซลล์ประสาทยังส่งกระแสประสาทในรูปแบบที่คล้ายกับของมนุษย์อีกด้วย[37]

แต่นักวิชาการที่มหาวิทยาลัยไวโอมิงก็อ้างในปีเดียวกันว่า งานศึกษาไม่สมบูรณ์เพราะไม่ได้ให้หลักฐานว่าปลามี "ความสำนึกโดยเฉพาะความสำนึกที่คล้ายกับของเราอย่างสำคัญ"[38] และอ้างว่า เพราะสมองปลาต่างกับของมนุษย์มาก ปลาไม่น่าจะมีจิตสำนึกเหมือนกับมนุษย์ ดังนั้น ปฏิกิริยาที่คล้ายกับของมนุษย์ต่อความเจ็บปวดมีเหตุอย่างอื่น นักวิชาการผู้นี้ได้ตีพิมพ์งานศึกษาเมื่อปีก่อนโดยอ้างว่า ปลาไม่สามารถรู้สึกเจ็บปวดเพราะสมองไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex)[39]

แต่นักพฤติกรรมสัตว์ก็แย้งว่า ปลาสามารถมีจิตสำนึกโดยไม่มีคอร์เทกซ์ใหม่เพราะ "สปีชีส์ต่าง ๆ กันสามารถใช้โครงสร้างสมองและระบบที่ต่างกันเพื่อทำหน้าที่เดียวกัน"[37] ผู้สนับสนุนสวัสดิภาพของสัตว์ก็ได้ยกประเด็นความทุกข์ของปลาเมื่อติดเบ็ด ประเทศบางประเทศ เช่น เยอรมนีได้ห้ามวิธีการตกปลาบางอย่าง และราชสมาคมเพื่อการป้องกันความโหดร้ายต่อสัตว์ (RSPCA) ของอังกฤษจะดำเนินคดีกับบุคคลที่ทำโหดร้ายต่อปลา[40]

ดูเพิ่ม

[แก้]

เชิงอรรถ

[แก้]
  1. ↑ torus semicircularis เป็นบริเวณในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการได้ยิน และได้ศึกษามากที่สุดในปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เซลล์ประสาทจาก medulla จะส่งข้อมูลการได้ยินและการเคลื่อนไหวของน้ำไปยัง nucleus centralis และ nucleus ventrolateralis ของ torus semicircularis งานวิจัยแสดงว่า นิวเคลียสประสาทเหล่านี้มีปฏิกิริยากับกันและกัน ซึ่งก็บ่งว่า บริเวณสมองนี้ไวต่อตัวกระตุ้นสองแบบ (bimodally sensitive)
  2. ↑ single domain ในวิชาแม่เหล็ก มุ่งถึงภาวะแม่เหล็กของสารเฟอร์โรแมกเนติก (ferromagnet) ซึ่งสภาวะแม่หล็กจะไม่ต่างกันตลอดทั้งตัว/ชิ้น อนุภาคแม่เหล็กที่อยู่ในสภาพนี้ในสนามแม่เหล็กทุกแบบเรียกว่า single domain particle

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ Land, M. F.; Nilsson, D. (2012). Animal Eyes. Oxford University Press. ISBN 9780199581146.
  2. 1 2 Helfman, Gene; Collette, Bruce B; Facey, Douglas E; Bowen, Brian W (2009). Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology (พิมพ์ครั้งที่ 2nd). น. 84–87. ISBN 9781405124942.
  3. ↑ Orr, James (1999). Fish. Microsoft Encarta 99. ISBN 0-8114-2346-8.
  4. ↑ Popper, A.N.; Platt, C (1993). "Inner ear and lateral line". The Physiology of Fishes (1). CRC Press.
  5. ↑ "Appropriate maze methodology to study learning in fish" (PDF). Journal of Undergraduate Life Sciences. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2011-07-06. สืบค้นเมื่อ 2009-05-28.
  6. ↑ Campbell, NA; Reece, JB (2005). Biology (พิมพ์ครั้งที่ 7th). San Francisco, California: Benjamin Cummings.
  7. ↑ Shupak, A; Sharoni, Z; Yanir, Y; Keynan, Y; Alfie, Y; Halpern, P (มกราคม 2005). "Underwater Hearing and Sound Localization with and without an Air Interface". Otology & Neurotology. 26 (1): 127–130. doi:10.1097/00129492-200501000-00023.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
  8. ↑ Graham, Michael (1941). "Sense of Hearing in Fishes". Nature. 147: 779. Bibcode:1941Natur.147..779G. doi:10.1038/147779b0.
  9. ↑ B, WILLIAMS C. "Sense of Hearing in Fishes." Nature 147.3731 (n.d.) : 543. Print.
  10. ↑ Martin, R. Aidan. "Biology of Sharks and Rays: Hearing and Vibration Detection". ReefQuest Centre for Shark Research. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-12-14. สืบค้นเมื่อ 2008-06-01.
  11. ↑ Bleckmann, H; Zelick, R (มีนาคม 2009). "Lateral line system of fish". Integrative Zoology. 4 (1): 13–25. doi:10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  12. ↑ Herring, Peter (2002). The Biology of the Deep Ocean. New York: Oxford.
  13. ↑ Plachta, D T T; Hanke, W; Bleckmann, H (2003). "A hydrodynamic topographic map in the midbrain of goldfish Carassius auratus". Journal of Experimental Biology. 206 (19): 3479–86. doi:10.1242/jeb.00582.
  14. ↑ Atema, Jelle (1980). Bardach, JE (บ.ก.). Chemical senses, chemical signals, and feeding behavior in fishes. The WorldFish Center. น. 57–101. {{cite book}}: |work= ถูกข้าม (วิธีใช้)
  15. ↑ Trevanius 1822
  16. ↑ Hasler 1951
  17. 1 2 3 Moyle 2004, p.190
  18. ↑ Hasler 1978
  19. ↑ Dittman 1996
  20. ↑ Groot 1986
  21. ↑ Martin, R. Aidan. "Biology of Sharks and Rays: Smell and Taste". ReefQuest Centre for Shark Research. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-12-14. สืบค้นเมื่อ 2009-08-21.
  22. ↑ Gardiner, Jayne M; Atema, Jelle (2010-07-13). "The Function of Bilateral Odor Arrival Time Differences in Olfactory Orientation of Sharks" (PDF). Current Biology. 20 (13): 1187–1191. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2012-03-08.
  23. ↑ Boehm T; Zufall F (กุมภาพันธ์ 2006). "MHC peptides and the sensory evaluation of genotype". Trends in Neurosciences. 29 (2): 100–7. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID 16337283.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  24. ↑ Albert, J.S.; Crampton, WGR (2005). Evans, DH; Claiborne, JB (บ.ก.). Electroreception and electrogenesis (พิมพ์ครั้งที่ 3rd). CRC Press. น. 431–472. {{cite book}}: |work= ถูกข้าม (วิธีใช้)
  25. ↑ Kalmijn, AJ (1982). "Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes". Science. 218 (4575): 916–8. Bibcode:1982Sci...218..916K. doi:10.1126/science.7134985. PMID 7134985.
  26. ↑ Meyer, CG; Holland, KN; Papastamatiou, YP (2005). "Sharks can detect changes in the geomagnetic field". Journal of the Royal Society, Interface. 2 (2): 129–30. doi:10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252. PMID 16849172.
  27. ↑ Zimmerman, T; Smith, J; Paradiso, J; Allport, D; Gershenfeld, N (1995). Applying Electric Field Sensing to Human-Computer Interfaces. IEEE SIG.
  28. ↑ Russell, DF; Wilkens, LA; Moss, F (พฤศจิกายน 1999). "Use of behavioural stochastic resonance by paddle fish for feeding". Nature. 402 (6759): 291–4. Bibcode:1999Natur.402..291R. doi:10.1038/46279. PMID 10580499.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  29. ↑ Montgomery, JC; Coombs, S; Baker, CF (2001). "The mechanosensory lateral line system of the hypogean form of Astyanax fasciatus". Env Biol Fish. 62: 87–96.
  30. ↑ Rommel 1973
  31. ↑ Quinn 1988
  32. ↑ Dingle, Hugh; Drake, V. Alistair (2007). "What is migration?". BioScience. 57: 113–121. doi:10.1641/B570206.
  33. ↑ Lohmann 2008
  34. ↑ Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals' Agenda, July/August 1991, pp. 12-18
  35. ↑ Brown, Vantressa (2003-05-01). "Fish Feel Pain, British Researchers Say". Agence France-Presse. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ เมื่อ 2009-10-14.
  36. ↑ Kirby, Alex (2003-04-30). "Fish do feel pain, scientists say". BBC News. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-02. สืบค้นเมื่อ 2010-01-04.
  37. 1 2 3 Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation. New York, New York: Scribner. น. 183-184. ISBN 0-7432-4769-8.
  38. ↑ "Rose, J.D. 2003. A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system"" (PDF). ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2009-10-06. สืบค้นเมื่อ 2011-05-21.
  39. ↑ Rose, James D (2002). "Do Fish Feel Pain?". ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ เมื่อ 2013-01-20. สืบค้นเมื่อ 2007-09-27.
  40. ↑ Leake, J. (14 มีนาคม 2004). "Anglers to Face RSPCA Check". The Sunday Times. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 23 กันยายน 2015. สืบค้นเมื่อ 15 กันยายน 2015.{{cite news}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)

บรรณานุกรม

[แก้]
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=ระบบรับความรู้สึกของปลา&oldid=12019149"