ความจำชัดแจ้ง

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก การจำได้แบบชัดแจ้ง)
ประเภทและกิจหน้าที่ของความจำในวิทยาศาสตร์สาขาต่าง ๆ

"ความจำชัดแจ้ง"[1] (อังกฤษ: Explicit memory) หรือบางครั้งเรียกว่า "ความจำเชิงประกาศ"[2] (อังกฤษ: Declarative memory) เป็นประเภทหนึ่งของความจำระยะยาวสองอย่างในมนุษย์ ความจำชัดแจ้งหมายถึงความจำที่สามารถระลึกได้ใต้อำนาจจิตใจเช่นความจริงและความรู้ต่าง ๆ[3] ดังนั้น การระลึกถึงประสบการณ์ในอดีตหรือข้อมูลอื่น ๆ โดยตั้งใจและประกอบด้วยความรู้สึกตัวว่ากำลังระลึกถึงความจำ จึงเป็นการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[4]:1458 มนุษย์มีการจำได้แบบชัดแจ้งตลอดทั้งวัน เช่นจำเวลานัดได้ หรือจำเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นมาแล้วหลายปีได้

ส่วนความจำที่คู่กันก็คือ "ความจำโดยปริยาย"[5] (implicit memory) หรือ "ความจำเชิงไม่ประกาศ" (non-declarative memory) หรือ "ความจำเชิงกระบวนวิธี"[6] (procedural memory)[4]:1446 ซึ่งหมายถึงความจำที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจเช่นทักษะต่าง ๆ (ตัวอย่างเช่น ทักษะในการขี่จักรยาน) การเข้าถึงความจำโดยปริยายไม่ประกอบด้วยความรู้สึกตัว ไม่ใช่เป็นการระลึกได้ด้วยความตั้งใจ ให้เทียบกับการระลึกถึงความจำชัดแจ้งซึ่งเป็นการระลึกได้พร้อมด้วยความรู้สึกตัว ตัวอย่างเช่น การระลึกถึงการหัดขับรถชั่วโมงหนึ่งได้เป็นตัวอย่างของการจำได้แบบชัดแจ้ง ส่วนทักษะการขับรถที่พัฒนาขึ้นเพราะการหัดขับรถนั้นเป็นตัวอย่างของการจำได้โดยปริยาย

ส่วนความจำชัดแจ้งยังสามารถแบ่งออกเป็น 2 ประเภทอีก คือ

ประเภท[แก้]

มีความจำชัดแจ้งสองประเภทคือ ความจำอาศัยความหมาย และ ความจำอาศัยเหตุการณ์

"ความจำอาศัยความหมาย" (Semantic memories) เป็นความจำที่บันทึกความรู้เกี่ยวกับความเป็นจริงทั่ว ๆ ไปที่เป็นอิสระจากประสบการณ์ส่วนตัว เป็นความจำชัดแจ้งอย่างอื่นทั้งหมดที่ไม่ใช่ความจำอาศัยเหตุการณ์ ตัวอย่างรวมทั้ง ประเภทอาหาร, เมืองหลวงของประเทศต่าง ๆ, เขตภูมิภาค, ความรู้ต่าง ๆ ทางภาษาเช่นคำศัพท์ที่รู้[8], ความรู้เกี่ยวกับเวลาและบุคคลในประวัติศาสตร์, ความสามารถในการจำเพื่อนและคนคุ้นเคยต่าง ๆ ได้ และบทเรียนในโรงเรียนเช่นคำศัพท์เฉพาะทางต่าง ๆ การอ่าน การเขียน และวิชาคณิต

"ความจำอาศัยเหตุการณ์" (Episodic memories) เป็นความจำที่บันทึกข้อมูลที่ได้สังเกตไว้เชื่อมต่อกับเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ในชีวิต ตัวอย่างของความจำชนิดนี้รวมทั้ง การเข้าห้องเรียนห้องหนึ่ง ๆ เป็นครั้งแรก, การเก็บกระเป๋าเดินทางไว้บนชั้นเหนือศีรษะเมื่อกำลังขึ้นเครื่องบินไปยังอีกที่หนึ่งในช่วงเวลาของวันหนึ่ง ๆ, การถูกไล่ออกจากงาน, หรือว่าการไล่ลูกน้องออกจากงาน การระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์สามารถพิจารณาได้ว่า เป็นการมีชีวิต (ทางใจ) ผ่านเหตุการณ์ในอดีตนั้นอีกครั้งหนึ่ง[8] เชื่อกันว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นระบบพื้นฐานที่สนับสนุนความจำอาศัยความหมาย การระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในชีวิตของบุคคลนั้น อาจะเป็นการระลึกได้ถึงสิ่งที่เกิดขึ้นกับบุคคลนั้นโดยตรง หรือเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นรอบ ๆ บุคคลนั้น พูดอย่างง่าย ๆ ก็คือ เป็นการระลึกถึงประสบการณ์ชีวิตโดยมีตัวเองเป็นศูนย์กลาง ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงอดีต แต่ไม่มีผลโดยตรงต่อการจินตนาการถึงอนาคต เป็นคุณสมบัติที่เชื่อกันว่าเป็นของเฉพาะมนุษย์ เป็นไปตามการเติบโตตามวัย ดังนั้นจึงไม่มีในเด็กทารกและเด็กเล็ก ๆ สำหรับเด็ก ๆ ความจำอาศัยเหตุการณ์อาจจะเกิดการขัดข้องถ้ามีประสบการณ์ชีวิตที่ทำร้ายจิตใจอย่างรุนแรง[9]

ในปัจจุบัน ยังไม่มีใครค้นพบระบบประสาทที่เป็นพื้นฐานของความจำอาศัยเหตุการณ์และความจำอาศัยความหมาย แต่ว่า นักวิทยาศาสตร์ทัลวิงและทอมสันได้เสนอว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์นั้นอาศัยซีกสมองด้านขวา และความจำอาศัยความหมายอาศัยซีกสมองด้านซ้าย[9]

ประวัติของชาวตะวันตก[แก้]

งานศึกษาของชาวตะวันตกเกี่ยวกับเรื่องความจำมนุษย์มีมานานกว่า 2,000 ปี งานชิ้นแรก ๆ ที่พยายามทำความเข้าใจเกี่ยวกับความจำพบในบทความสำคัญของอะริสโตเติลคือ On the Soul ที่เขาเปรียบเทียบใจมนุษย์กับแผ่นกระดานที่ขาวสะอาด[10] เขาตั้งทฤษฎีว่า มนุษย์ทุกคนเกิดมาปราศจากความรู้อะไร ๆ แต่ละคน ๆ จึงต่างกันโดยประสบการณ์ชีวิตของตน แต่ไม่มีการศึกษาที่ใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์ จนกระทั่งถึงปลายคริสต์ศตวรรษที่ 18 ที่นักปรัชญาชาวเยอรมันชื่อว่าเฮอร์แมน เอ็บบิงเฮาส์ ผู้ได้เริ่มใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์เป็นคนแรกในการศึกษาเรื่องความจำ[11] แม้ว่าสิ่งที่เขาค้นพบบางอย่างก็ยังเป็นเรื่องที่ยังใช้ได้จนถึงทุกวันนี้ (เช่นเรื่อง Learning curve [เส้นโค้งการเรียนรู้]) แต่ว่า ผลงานที่มีอิทธิพลมากที่สุดต่องานวิจัยความจำก็คือว่า ความจำนั้นศึกษาได้โดยวิธีการทางวิทยาศาสตร์

ในปี ค.ศ. 1972 เอ็นเด็ล ทัลวิง เสนอความต่างกันระหว่างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) และความจำอาศัยความหมาย (semantic memory)[8] ข้อเสนอนี้เกิดการยอมรับอย่างรวดเร็วและเดี๋ยวนี้ก็เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง ในปี ค.ศ. 1985 แดเนียล สแค็คเตอร์ ได้เสนอความแตกต่างในระดับที่ทั่วไปยิ่งขึ้นระหว่างความจำชัดแจ้ง (หรือความจำเชิงประกาศ) และความจำโดยปริยาย (หรือความจำเชิงกระบวนวิธี)[12]

หลังจากนั้น เพราะเหตุแห่งความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีสร้างภาพประสาท (neuroimaging) จึงได้มีการค้นพบมากมายที่สัมพันธ์เขตในสมองต่าง ๆ กับความจำชัดแจ้ง ถึงอย่างนั้น แม้ว่าจะได้มีความก้าวหน้ามากมายในสาขาจิตวิทยาประชาน (Cognitive psychology) อย่างนี้ แต่ก็ยังมีสิ่งที่ต้องสืบหาอีกมากเกี่ยวกับกลไกที่เป็นมูลฐานของความจำชัดแจ้ง[13] คือ ยังไม่ชัดเจนว่าความจำชัดแจ้งนั้นสื่อโดยระบบความจำ (ทางประสาท) อย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ หรือว่าควรที่จะจัดประเภทเป็นเพียง "แบบหนึ่งของความรู้" และก็ยังไม่รู้เลยว่า ความจำชัดแจ้งนั้นทำไมจึงเกิดการวิวัฒนาการขึ้นหรือว่า มีการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างไร[13]

ประสาทจิตวิทยา[แก้]

โครงสร้างทางประสาทที่มีบทบาท[แก้]

โครงสร้างทางประสาทหลายอย่างรับการเสนอว่ามีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง ที่โดยมากอยู่ในสมองกลีบขมับหรือโครงสร้างที่สัมพันธ์กันในระดับสูง เช่นอะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, rhinal cortex ในสมองกลีบขมับ และ prefrontal cortex[14] นอกจากนั้นแล้ว นิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสก็มีส่วนร่วมด้วย เพราะว่ามีการเชื่อมต่อกันอย่างมากมายระหว่าง prefrontal cortex กับคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับผ่านทาลามัส[14] เขตต่าง ๆ ที่เป็นวงจรระบบความจำชัดแจ้งรับข้อมูลจากคอร์เทกซ์ใหม่และจากระบบต่าง ๆ ในก้านสมองรวมทั้งระบบที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine, เซโรโทนิน, และ noradrenaline[15]

หน้าที่ของสมองปกติ[แก้]

ฮิปโปแคมปัส[แก้]

ฮิปโปแคมปัสมีสีแดง

แม้ว่า จะมีนักจิตวิทยาจำนวนมากที่เชื่อว่า สมองทั้งสิ้นมีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำ แต่ว่า เขตสมองที่ชื่อว่า ฮิปโปแคมปัสและโครงสร้างอื่นที่อยู่รอบ ๆ ดูเหมือนจะเป็นส่วนที่สำคัญที่สุดต่อความจำชัดแจ้งโดยเฉพาะ[16] ความสามารถที่จะทรงไว้หรือระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ต้องอาศัยฮิปโปแคมปัสเป็นอย่างยิ่ง[16] เปรียบเทียบกับการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ที่ต้องอาศัยทั้งฮิปโปแคมปัสและทั้งรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส (Parahippocampal gyrus)[17] งานวิจัยอื่น ๆ พบว่า รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสมีความสัมพันธ์กับความจำแบบรู้จำ (Recognition Memory) ที่ดีกว่า[17]

ในปี ค.ศ. 2001 ไอเค็นบอมและคณะได้เสนอแบบจำลอง 3 ระยะ (Three Stage Model) และเสนอว่า ฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ 3 อย่างต่อความจำอาศัยเหตุการณ์ คือ

  1. สื่อการบันทึกความจำอาศัยเหตุการณ์
  2. ระบุลักษณะที่สามัญระหว่างความจำต่าง ๆ
  3. สัมพันธ์เหตุการณ์ที่เหมือนกันเป็นปริภูมิความจำ (memory space) ซึ่งสามารถใช้ในการกำหนดนัยทั่วไปคือใช้ในการอนุมาน ที่มีการสัมพันธ์เหตุการณ์ต่าง ๆ เป็นฐาน

เพื่อที่จะเป็นหลักฐานสนับสนุนแบบจำลองนี้ มีการทดลองที่ใช้ Piaget’s Transitive Inference Task ที่แสดงว่า มีการใช้ฮิปโปแคมปัสเป็นปริภูมิความจำ[16]

เมื่อเรากำลังประสบเหตุการณ์หนึ่งเป็นครั้งแรก ก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อ (link) ขึ้นในฮิปโปแคมปัสเพื่อที่จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้ในอนาคต และจะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อต่าง ๆ กันเพื่อองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้นอีกด้วย ยกตัวอย่างเช่น เมื่อเราพบใครใหม่ จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อสำหรับคนนั้น และก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่ออื่น ๆ ที่เชื่อมกับตัวเชื่อมต่อของคนนั้นเพื่อที่จะสามารถจำได้ว่า คนนั้นใส่เสื้อสีอะไร ว่าภูมิอากาศเป็นอย่างไรเมื่อพบคนนั้น ฯลฯ เหตุการณ์เฉพาะอย่าง ๆ จะจำและระลึกได้ง่ายขึ้นถ้าเราระลึกถึงเหตุการณ์นั้นบ่อย ๆ (ซึ่งเพิ่มกำลังการเชื่อมต่อของตัวเชื่อมต่อในปริภูมิความจำ) ดังนั้น ก็จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้เร็วยิ่งขึ้น[16]

เซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสจะเกิดการทำงานอย่างเฉพาะเจาะจงขึ้นอยู่กับข้อมูลที่มีอยู่ในขณะนั้น เซลล์บางส่วนมีความเฉพาะเจาะจงกับข้อมูลพื้นที่ สิ่งเร้าบางประเภท (เช่นกลิ่นเป็นต้น) หรือพฤติกรรมบางอย่าง ดังที่ได้ปรากฏในงานทดลองที่ใช้ Radial Maze Task (เขาวงกตเป็นรูปวงกลม)[16] ดังนั้น ฮิปโปแคมปัสจึงเป็นเขตสมองที่ทำให้เราสามารถรู้จำเหตุการณ์ หรือสิ่งแวดล้อม หรืออะไรอย่างอื่นบางอย่าง ว่าแตกต่างหรือเหมือนกับสิ่งที่เคยประสบอื่น ๆ อย่างไรก็ดี แบบจำลอง 3 ขั้นตอนยังไม่ได้รวมโครงสร้างในคอร์เทกซ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวกับความจำ

กายวิภาคของฮิปโปแคมปัสเหมือนกันโดยมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และส่วนต่าง ๆ ที่มีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้งก็เหมือน ๆ กันด้วย การจัดระเบียบและวิถีประสาทของฮิปโปแคมปัสคล้ายคลึงกันมากในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสปีชีส์อื่น ๆ ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ การผ่าฮิปโปแคมปัสตัดขวาง (cross-section) จะแสดง dentate gyrus และชั้นต่าง ๆ ที่หนาแน่นไปด้วยเซลล์ของ CA fields (คือเขต Cornu ammonis area 1-4) การเชื่อมต่อกันของเขตต่าง ๆ เหล่านี้ก็เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ อีกด้วย[18]

ผลงานทดลองทำโดยดาวาชี มิตเช็ล และวากเนอร์ (ค.ศ. 2003) และงานวิจัยที่ตามมาอื่น ๆ (ดาวาชี ค.ศ. 2006) แสดงว่า การทำงานในฮิปโปแคมปัสขณะที่มีการเข้ารหัสความจำมีความสัมพันธ์กับความสามารถในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น หรือองค์ประกอบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้น[19][20]

Prefrontal cortex[แก้]

คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (Prefrontal cortex ตัวย่อ PFC) ด้านข้างเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงรายละเอียดต่าง ๆ ของประสบการณ์ แต่ไม่จำเป็นในการสร้างความจำ[17] นอกจากนั้นแล้ว PFC ยังมีบทบาทเกี่ยวกับความจำอาศัยความหมายโดยเฉพาะด้านซ้าย[21] โดยที่งานทดลองหนึ่งในปี ค.ศ. 2004 พบว่า ถ้าเป็นการระลึกถึงความรู้เกี่ยวกับตน จะเป็นการทำงานในระดับที่ต่ำกว่าเปรียบเทียบกับเมื่อระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ในอดีต[22] แม้ว่า นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันว่า กระบวนการทำงานของความจำอาศัยความหมายเป็นอย่างไร และเกิดขึ้นที่ไหนใน PFC[23]

โดยใช้การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (PET) และสิ่งเร้าที่เป็นคำศัพท์ เอ็นเด็ล ทัลวิงพบว่า การระลึกถึงความจำเป็นกระบวนการอัตโนมัติ[24][25] ในปี ค.ศ. 1994 มีงานวิจัยที่แสดงว่า PFC ในซีกสมองทั้งสองมีการทำงานที่ไม่เหมือนกัน คือ เมื่อเข้ารหัสความจำ Dorsolateral PFC ซีกซ้ายจะทำงาน และเมื่อระลึกถึงความจำ Dorsolateral PFC ข้างขวาก็จะทำงาน[24]

งานวิจัยต่าง ๆ ยังแสดงอีกด้วยว่า PFC มีบทบาทอย่างสำคัญเกี่ยวกับ autonoetic consciousness ซึ่งเป็นความสามารถของมนุษย์ในการคิดถึงเหตุการณ์เกี่ยวกับตัวเราในอดีต ในอนาคต หรือในเหตุการณ์สมมติ และในการวิเคราะห์ความคิดของตนเอง[26] จึงเป็นเหตุของความสามารถในการระลึกถึงประสบการณ์ในอดีต และในการ "เที่ยวไปในอดีตหรืออนาคตในใจ" ซึ่งเป็นลักษณะของความจำอาศัยเหตุการณ์

อะมิกดะลามีสีแดง

อะมิกดะลา[แก้]

เชื่อกันว่า อะมิกดะลามีส่วนเกี่ยวข้องในการเข้ารหัสและการระลึกถึงความจำที่ประกอบไปด้วยอารมณ์ หลักฐานของความเข้าใจนี้โดยมากมาจากงานวิจัยเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่า flashbulb memory (ซึ่งเป็นความจำที่มีรายละเอียดสูง ชัดเจนกว่าปกติ ของขณะ ๆ หนึ่ง หรือของเหตุการณ์สิ่งแวดล้อม ซึ่งเราได้ยินข่าวที่น่าแปลกใจและก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึก[27]) มีตัวอย่าง (โดยเฉพาะของชาวอเมริกัน) ที่ความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่ก่อให้เกิดอารมณ์ปรากฏเป็นรายละเอียดในระดับสูงและสามารถจำได้นานกว่าความจำปกติทั่วไป (เช่น เหตุการณ์วินาศกรรม 11 กันยายน พ.ศ. 2544 หรือเหตุการณ์ฆ่าประธานาธิบดีสหรัฐอเมริกาจอห์น เอฟ เคเนดี) ความทรงจำเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับการทำงานในระดับสูงขึ้นของอะมิกดะลา[28] งานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ในคนไข้ที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาบอกเป็นนัยว่า อะมิกดะลามีบทบาทในความจำเกี่ยวกับความรู้แบบทั่ว ๆ ไป ไม่ใช่เกี่ยวกับรายละเอียดโดยเฉพาะ[29][30]

โครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาท[แก้]

เขตต่าง ๆ ใน Diencephalon จะเกิดการทำงานเมื่อมีการระลึกถึงความจำที่ย้อนไกลไปในอดีต[31] และเขตต่าง ๆ คือ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบขมับส่วนล่าง และ Fusiform gyrus ล้วนแต่มีบทบาทในการสร้างความจำ[17]

งานวิจัยโดยรอยโรค[แก้]

การศึกษาโดยใช้รอยโรคเป็นเรื่องปกติในงานวิจัยประสาทวิทยาศาสตร์เชิงประชาน รอยโรคอาจเกิดขึ้นโดยธรรมชาติจากความบาดเจ็บและโรค หรืออาจจะเกิดขึ้นโดยศัลยกรรมทำโดยนักวิจัย ในเรื่องของความจำชัดแจ้ง ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลาเป็นโครงสร้างที่มักจะใช้เทคนิคนี้ในการศึกษา

งานศึกษารอยโรคในฮิปโปแคมปัส[แก้]

สระวงกตมอร์ริส (Morris water maze)

งานหาทางในสระของมอร์ริส (Morris water navigation task) เป็นวิธีการศึกษาการเรียนรู้พื้นที่ของหนู[32] ในงานนี้ หนูเรียนรู้ที่จะหนีออกจากสระโดยว่ายน้ำไปยังแท่นที่จมอยู่ใต้น้ำเพียงเล็กน้อย ตัวช่วยในการสังเกตจะอยู่รอบ ๆ สระ (เป็นเก้าอี้หรือหน้าต่าง) เพื่อช่วยหนูในการหาแท่นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป การใช้เหตุการณ์เฉพาะแต่ละอย่าง ตัวช่วยทางตา และสถานที่ต่าง ๆ ล้วนแต่เป็นรูปแบบของความจำชัดแจ้ง[33]

มีการทดลองกับหนู 2 กลุ่ม กลุ่มควบคุมไม่มีรอยโรค และกลุ่มทดลองมีรอยโรคในฮิปโปแคมปัส ในการทดสอบที่มอร์ริสและคณะได้คิดขึ้น จะมีการปล่อยหนูลงในสระที่ตำแหน่งเดียวกันตลอดการทดลอง 12 ครั้ง การทดลองแต่ละครั้งจะมีการบันทึกทั้งเวลาทั้งทางว่ายน้ำของหนู แม้ว่า หนูที่มีรอยโรคจะสามารถเรียนรู้ที่จะหาแท่นใต้น้ำ แต่ว่าถ้าถูกปล่อยในจุดต่าง ๆ กัน หนูที่มีรอยโรคปกติจะไม่สามารถหาแท่นเจอได้ แต่ว่า หนูกลุ่มควบคุมจะสามารถหาแท่นโดยใช้ตัวช่วยต่าง ๆ ที่เรียนรู้ในการทดลองครั้งก่อน ๆ ได้[32] ผลนี้แสดงว่า ฮิปโปแคมปัสมีบทบาทในความจำชัดแจ้ง คือโดยแบบจำลอง 3 ระยะของไอเค็นบอม ฮิปโปแคมปัสมีการสร้างความสัมพันธ์ของเหตุการณ์ต่าง ๆ ในปริภูมิความจำที่สามารถใช้เพื่ออนุมานหาคำตอบได้ แต่เพราะหนูที่มีรอยโรคขาดโครงสร้างนี้ จึงไม่สามารถทำการอนุมานเหมือนกับหนูในกลุ่มควบคุมได้[33]

การทดสอบโดยใช้ Odor-odor Recognition Task ที่คิดขึ้นโดยบันซีย์และไอเค็นบอมมีการพบกันระหว่างหนูสองตัว (เรียกว่า "ตัวทดลอง" [subject] และ "ตัวแสดง" [demonstrator]) หนูตัวแสดงหลังจากที่ได้กินอาหารชนิดหนึ่งจะมาพบกับหนูตัวทดลอง ซึ่งก็จะดมกลิ่นอาหารจากลมหายใจของหนูตัวแสดง หลังจากนั้น นักวิจัยก็จะให้หนูตัวทดลองตัดสินใจระหว่างอาหารสองประเภท ประเภทแรกเป็นอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน และประเภทที่สองเป็นอาหารชนิดใหม่ นักวิจัยพบว่า เมื่อไม่มีช่วงเวลาที่คั่นระหว่าง ทั้งหนูกลุ่มควบคุมและหนูที่มีรอยโรคเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน แต่หลังจาก 24 ช.ม. หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสจะเลือกอาหารทั้งสองประเภทเป็นครึ่งต่อครึ่ง ในขณะที่หนูกลุ่มควบคุมจะเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน[34] ซึ่งอธิบายได้โดยความที่หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสไม่สามารถสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ใหม่ สิ่งที่เห็นในงานทดลองนี้ก็สามารถเห็นได้ในมนุษย์ผู้มีภาวะเสียความจำ (amnesia) ด้วย ซึ่งบ่งความเป็นนัยทั่วไปของบทบาทที่ฮิปโปแคมปัสมีในการสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์[33]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: เฮ็นรี่ โมไลสัน

นายเฮ็นรี่ โมไลสัน ซึ่งก่อนที่จะเสียชีวิตรู้จักกันว่า "คนไข้ H.M." ได้รับการตัดสมองกลีบขมับด้านใน (คือ medial temporal lobe รวมทั้งฮิปโปแคมปัส) บางส่วนจากซีกสมองทั้งสองข้าง ซึ่งมีผลเป็นการสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ[35] ความจำชัดแจ้งระยะยาวของเขามีความเสียหายอย่างสำคัญ เมื่อโครงสร้างต่าง ๆ จากสมองกลีบขมับด้านในถูกตัดออก รวมทั้งความสามารถในการสร้างความจำอาศัยความหมายและความรู้เชิงความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ[36]

ความแตกต่างกันระหว่างการสร้างความจำชัดแจ้งและการเรียนรู้ประเภทอื่น ๆ ในโมไลสัน ครั้งแรกสุดเห็นจากการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว (motor learning)[37] ความจำชัดแจ้งของโมไลสันไม่ทำงาน ดังที่เห็นเมื่อเขารับการทดสอบทางการรู้จำ (recognition) ที่ต้องใช้ความจำชัดแจ้ง[35] แต่ว่า คะแนนทักษะการเคลื่อนไหวของเขาดีขึ้นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป แม้ว่าจะยังต่ำกว่าบุคคลในกลุ่มควบคุม[38]

ผลคล้าย ๆ กันกับการทดลองนี้ก็เห็นด้วยในการทดสอบหน้าที่พื้นฐานทางความจำอื่น ๆ เช่นการสร้างความจำ (remembering) การระลึกถึงความจำ (recall) และการรู้จำ (recognizing)[35] ดังนั้น การมีรอยโรคจึงไม่ควรเป็นเหตุให้สรุปว่าเกิดความเสียหายแบบสิ้นเชิง เพราะว่าในกรณีของนายโมไลสัน ไม่ได้มีการสูญเสียความจำและการรู้จำทั้งหมด และถึงแม้ว่าความจำชัดแจ้งของนายโมไลสันจะเสียหายอย่างรุนแรง เขาก็ยังมีความรู้สึกว่าตน (sense of self) และยังมีความทรงจำที่มีมาก่อนการเกิดรอยโรคที่ยังหลงเหลืออยู่[39]


คนไข้ R.B. เป็นอีกกรณีหนึ่งที่ให้หลักฐานสนับสนุนบทบาทของฮิปโปแคมปัสในความจำชัดแจ้ง หลังจากประสบกับการขาดเลือดเฉพาะที่ในสมองในระหว่างการผ่าตัดหัวใจแบบบายพาส คนไข้ตื่นขึ้นมาพร้อมกับภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde) อย่างรุนแรง ระดับเชาวน์ปัญญาและภาวะทางประชานอื่น ๆ ไม่มีความเสียหาย แต่ว่า มีความบกพร่องเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง (แม้ว่าจะไม่เท่ากับในกรณีของนายโมไลสัน) เมื่อเสียชีวิตแล้ว การชันสูตรศพพบว่า คนไข้มีรอยโรคในซีกสมองทั้งสองข้างที่เขต CA1 ตลอดฮิปโปแคมปัส

งานวิจัยรอยโรคในอะมิกดะลา[แก้]

อะดอลฟ์ คาฮิลล์ และชูลทำงานวิจัยที่แสดงว่า ความตื่นตัวทางอารมณ์สื่อการเข้ารหัสข้อมูลของความจำชัดแจ้งระยะยาว[40] พวกเขาได้เลือกผู้รับการทดลอง 2 คน ที่มีความเสียหายต่ออะมิกดะลาในซีกสมองทั้งสองข้าง บุคคลในกลุ่มควบคุม 6 คน และบุคคลอีก 6 คนที่มีความเสียหาย (อื่น) ในสมอง แล้วแสดงชุดแผ่นภาพเลื่อน 12 ชิ้นที่ประกอบด้วยการเล่าอธิบาย แผ่นภาพต่าง ๆ ทำให้เกิดอารมณ์ในระดับต่าง ๆ กัน แผ่นที่ 1-4 และแผ่นที่ 9-12 ไม่ทำให้เกิดอารมณ์ ส่วนแผ่นที่ 5-8 แสดงภาพที่ทำให้เกิดอารมณ์ ส่วนแผ่นที่ 7 มีภาพและคำบรรยายที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด (เป็นภาพของขาทั้งสองที่ต้องผ่าตัดเพื่อซ่อมแซม เป็นของผู้ได้รับอุบัติเหตุรถยนต์)[40]

กลุ่มที่ได้รับความบาดเจ็บในสมองทั้งสองข้าง ไม่ได้จำแผ่นที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด (แผ่นที่ 7) ได้ดีกว่าแผ่นอื่น ๆ ส่วนคนอื่น ๆ ที่เหลือจำแผ่นที่ 7 ได้ดีที่สุด จำได้ละเอียดมากที่สุด เมื่อเทียบกับแผ่นอื่น ๆ ที่เหลือ[40] ผลงานนี้แสดงว่า อะมิกดะลาเป็นส่วนที่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ชัดแจ้งที่ประกอบด้วยสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดอารมณ์ แต่ไม่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ของสิ่งเร้าที่ไม่ก่อให้เกิดอารมณ์แต่เป็นกลาง ๆ[41]

องค์ต่าง ๆ ที่มีผลต่อความจำชัดแจ้ง[แก้]

การเข้ารหัสและการค้นคืน[แก้]

การเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นอาศัยการประมวลผลที่ขับโดยความคิด (conceptually driven) ที่เป็นไปจากบนลงล่าง (top-down) เป็นกระบวนการที่บุคคลนั้นทำการจัดระเบียบข้อมูลเพื่อการบันทึก[14] คือ บุคคลนั้นต้องใส่ใจในข้อมูลนั้น และต้องสัมพันธ์ข้อมูลนั้นกับความรู้ที่เกี่ยวข้องกันที่ได้ตั้งมั่นเป็นอย่างดีแล้วในระบบความจำ นอกจากนั้นแล้ว แรงจูงใจที่มีกำลังก็จะช่วยการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้มีกำลังเพิ่มขึ้นอีกด้วย[4]:1447

เพราะฉะนั้น วิธีการประมวลข้อมูลเพื่อเข้ารหัสจะมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังเป็นอย่างสูง[14] เช่น มีปรากฏการณ์ประมวลผลอย่างลึกซึ้ง (depth-of-processing effect) อันเป็นการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังได้ดีขึ้น ถ้าบุคคลนั้นได้พิจารณาถึงความหมายและรูปแบบของข้อมูลนั้น ๆ จะกล่าวอย่างง่าย ๆ ก็คือ เพื่อจะสร้างความจำแบบชัดแจ้ง เราต้อง "ทำ" อะไรบางอย่างเกี่ยวกับประสบการณ์นั้น ๆ เช่น คิดถึง กล่าวถึง เขียนบันทึก ศึกษา ฯลฯ ยิ่งทำมากเท่าไร ก็ยิ่งจำได้ดีเท่านั้น การทดสอบข้อมูลในขณะที่กำลังเรียนอยู่จะช่วยการเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นให้ดีขึ้น คือ ถ้านักเรียนอ่านหนังสือแล้วทดสอบตนเองภายหลังทันที ความจำโดยความหมาย (semantic memory) ในสิ่งที่อ่านจะดีขึ้น วิธี "ศึกษา-ตรวจสอบ" นี้ทำการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้ดีขึ้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า Testing Effect[42]

ส่วนในการระลึกถึงความจำ เพราะว่าบุคคลนั้นมีบทบาทในการเข้ารหัสข้อมูลชัดแจ้ง สิ่งที่ใช้ช่วยในการเข้ารหัสความจำ (cues) ก็สามารถนำมาใช้ในการระลึกถึงความจำนั้นได้ด้วย[14] เช่น เมื่อเราพูดถึงประสบการณ์นั้น ๆ คำที่เราพูดจะช่วยเมื่อพยายามที่จะระลึกถึงประสบการณ์นั้น ๆ ในภายหลัง สถานการณ์ต่าง ๆ ที่มีเมื่อจำข้อมูลนั้น ๆ สามารถมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นภายหลัง ถ้าเรามีสิ่งแวดล้อมที่เหมือนกัน มีตัวช่วยต่าง ๆ ที่เหมือนกัน กับเมื่อเราจำข้อมูลนั้น ๆ มีโอกาสสูงขึ้นที่เราจะระลึกถึงข้อมูลนั้นได้ นี้เรียกว่า ความจำเพาะในการเข้ารหัส (encoding specificity) ซึ่งก็มีผลด้วยต่อความจำชัดแจ้ง

งานวิจัยหนึ่งที่ให้ผู้รับการทดลองระลึกถึงข้อมูลโดยใช้ตัวช่วย (cued recall task) พบว่า ผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งาน (working memory) ที่ดีกว่า ทำการทดสอบได้ดีกว่าผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งานที่แย่กว่า เมื่อสถาณการณ์ต่าง ๆ เหมือนกัน (ระหว่างตอนที่จำและตอนที่ระลึกถึง) แต่เมื่อสถานการณ์เปลี่ยนไป การระลึกถึงข้อมูลของบุคคลทั้งสองกลุ่มก็แย่ลง แต่ว่า ผู้ที่มีความจำใช้งานที่ดีกว่ามีผลตกลงมามากกว่า[43] นี้เชื่อกันว่า เกิดขึ้นเพราะสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่เหมือนกันทำให้เกิดการทำงานในสมองในเขต left inferior frontal gyrus และฮิปโปแคมปัส[44]

ความเครียด[แก้]

ความเครียดมีผลต่อการสร้างความจำชัดแจ้งเป็นอย่างยิ่ง ลูพีนและคณะได้ทำงานวิจัยที่แบ่งเป็น 3 ระยะ ระยะแรกเป็นการจำชุดคำศัพท์ ระยะที่สองเป็นการเข้าสู่สถานการณ์ที่ทำให้เครียด (ให้พูดต่อหน้าสาธารณชน) หรือที่ไม่ทำให้เครียด (ให้ทำงานต้องอาศัยความใส่ใจ) และระยะที่สาม เป็นการให้ผู้ร่วมการทดลองระลึกถึงคำที่ศึกษาในระยะที่ 1 ความจำชัดแจ้งเรียกว่ามีการสร้างขึ้นในระยะที่ 1 ถ้าผู้ร่วมการทดลองจำคำเหล่านั้นได้ ผลงานวิจัยมีข้อมูลที่บอกว่า สมรรถภาพของความจำชัดแจ้งลดลงในผู้ร่วมการทดลองที่ต้องผ่านสถานการณ์ที่ก่อให้เกิดความเครียดหลังจากศึกษาคำเหล่านั้น ซึ่งแสดงว่า ความเครียดของสถานการณ์สามารถทำสมรรถภาพในการสร้างความรู้ชัดแจ้งให้เสียหาย[45] ในผู้ที่ผ่านสถานการณ์ที่ไม่ได้ทำให้เกิดความเครียด ผู้ร่วมการทดลองสามารถจำคำที่ศึกษาในระยะ 1 ได้ดีกว่า

ความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ (Posttraumatic stress disorder ตัวย่อ PTSD) เป็นอาการที่เกิดขึ้นหลังจากมีประสบการณ์ที่มีผลเสียระยะยาวที่ทำให้เกิดความกลัว หรือความสยองขวัญ หรือความรู้สึกว่าตนทำอะไรไม่ได้ ที่เกิดความบาดเจ็บทางกาย หรือมีโอกาสที่จะเกิดความบาดเจ็บ หรือเกิดความตายในตนเองหรือผู้อื่น[46] ความเครียดเรื้อรังในโรค PTSD มีส่วนในการลดปริมาตรของฮิปโปแคมปัสและทำให้เกิดความบกพร่องในความจำชัดแจ้ง[47]

องค์ประกอบทางประสาทเคมีสำหรับความเครียดในสมอง[แก้]

ในสมอง สาร Glucocorticoids (GC's) เป็นตัวควบคุมฮิปโปแคมปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าในการแปลผลความจำ[48] Cortisol เป็น GC ที่สามัญที่สุดในร่างกายมนุษย์ และ hydrocortisone (สารอนุพันธ์ ของ Cortisol) มีฤทธิ์ลดระดับการทำงานของสมองในเขตต่าง ๆ ที่กล่าวมาแล้วในระหว่างการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[48] เนื่องจาก cortisol จะเพิ่มระดับขึ้นในเวลาเกิดความเครียด ดังนั้น ความเครียดระยะยาวจะทำความเสียหายให้กับความจำชัดแจ้ง[48] ในปี ค.ศ. 2007 ดามัวโซและคณะได้ตรวจสอบผลของ glucocorticoid ต่อสมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) และคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) ในชายอายุน้อย ผลงานวิจัยแสดงว่า GC ที่ให้กับผู้ร่วมการทดลอง 1 ช.ม. ก่อนการระลึกถึงความจำมีผลเป็นการขัดขวางการระลึกถึงคำศัพท์ แต่ถ้าให้ก่อนหรือหลังการเรียนคำศัพท์จะไม่มีผล[48]

แม้ว่าจะยังไม่รู้ว่า GC มีผลต่อความจำได้อย่างไร แต่การที่ฮิปโปแคปปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้ามีหน่วยรับความรู้สึกของ Glucocorticoid ทำให้เรารู้ได้ว่า โครงสร้างต่าง ๆ เหล่านั้นเป็นเป้าหมายของฮอร์โมนที่หมุนเวียนอยู่ในเลือด[48] ถึงอย่างนั้น ก็รู้กันแล้วว่า cortisone ทำหน้าที่ทางความจำให้เสียหายโดยลดระดับโลหิตที่ไหลเข้าไปใน parahippocampal gyrus ซีกขวา ในคอร์เทกซ์สายตา และในซีรีเบลลัม[48]

ให้สังเกตว่า งานวิจัยนี้ทำการทดลองแต่ในชายเท่านั้น ซึ่งอาจจะเป็นสิ่งสำคัญเพราะว่า สเตอรอยด์ทางเพศตามธรรมชาติอาจมีผลที่ทำให้เกิดการตอบสนองต่าง ๆ กันต่อการให้ cortisol นอกจากนั้นแล้ว ผู้ชายและผู้หญิงตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ก่อให้เกิดอารมณ์แตกต่างกัน และนี้อาจจะมีผลต่อระดับของ cortisol อีกอย่างหนึ่ง งานวิจัยนี้เป็นงาน fMRI งานแรกที่ศึกษาประเด็นเกี่ยวกับ GC ดังนั้น ควรที่จะมีงานวิจัยอื่น ๆ อีกเพื่อสนับสนุนหลักฐานของงานวิจัยนี้[48]

การบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะและความจำชัดแจ้ง[แก้]

แม้ว่า จะเป็นที่ยอมรับกันว่าสมองมนุษย์จะมีสภาพพลาสติก (คือสามารถปรับเปลี่ยนได้ตามสถานการณ์) ก็ยังมีหลักฐานที่แสดงว่าการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ (traumatic brain injury ตัวย่อ TBI) ในเด็กเล็กสามารถมีผลลบต่อความจำชัดแจ้ง นักวิจัยได้ทำการตรวจสอบทั้งเด็กทารกและเด็กท้ายวัยเด็ก งานวิจัยพบว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงท้ายวัยเด็กประสบความเสียหายเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง ในขณะที่ไม่มีผลต่อการเกิดขึ้นของความจำโดยปริยาย และพบว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงต้นวัยเด็กมีโอกาสสูงขึ้นที่จะมีความเสียหายทั้งในความจำชัดแจ้งและความจำโดยปริยาย แต่แม้ว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงอาจเสี่ยงที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหาย แต่โอกาสที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหายในผู้ใหญ่ที่มี TBI ขั้นรุนแรงนั้นสูงกว่า[49]

การสูญเสียความจำและความจำชัดแจ้ง[แก้]

มีงานวิจัยปัจจุบันที่ทำเพื่อที่จะแสดงว่า คนไข้ที่มีประสาทเสื่อมขั้นรุนแรงยังสามารถปรับภาวะได้แบบคลาสสิก (classically conditioned) และสามารถเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ ได้แม้ว่าจะไม่สามารถระลึกว่าตนเองได้ทำการเรียนรู้ทักษะเหล่านั้น[4]:1445 การค้นพบนี้อาจจะมีประโยชน์ในการบำบัดรักษาความบาดเจ็บในสมองและภาวะเสื่อมในสมองอย่างอื่น ๆ ในอนาคต

โรคอัลไซเมอร์มีผลอย่างลึกซึ้งต่อความจำชัดแจ้ง ความเสียหายเล็ก ๆ น้อย ๆ ทางประชานเป็นอาการเบื้องต้นอย่างหนึ่งของโรคอัลไซเมอร์ คนไข้ที่มีปัญหาด้านความจำบ่อยครั้งจะได้รับการฝึกทางประชาน (cognitive training) เมื่อใช้ fMRI เพื่อตรวจดูการทำงานของสมองหลังการฝึก นักวิจัยพบการทำงานในระดับที่สูงขึ้นในระบบประสาทต่าง ๆ ที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำชัดแจ้ง[50]

คนไข้โรคอัลไซเมอร์มีปัญหาในการเรียนรู้การทำงานใหม่ ๆ แต่ว่า ถ้าแสดงงานนั้นให้คนไข้บ่อย ๆ คนไข้ก็จะสามารถเรียนรู้และทรงจำความรู้บางอย่างของงานนั้นได้ ผลอย่างนี้เห็นได้ชัดเจนถ้าข้อมูลที่เรียนเป็นสิ่งที่คุ้นเคย อย่างไรก็ดี คนไข้อัลไซเมอร์ต้องรับการแนะนำในขณะเรียนรู้งานและเพื่อไม่ให้ทำผิดพลาด (คือใช้การเรียนรู้แบบ Errorless learning)[51]

นอกจากนั้นแล้ว โรคอัลไซเมอร์ยังมีผลต่อความทรงจำทางพื้นที่แบบชัดแจ้งอีกด้วย ซึ่งก็หมายความว่า คนไข้จะมีปัญหาในเรื่องความจำว่า วางของไว้ที่ไหนในสถานที่ที่ไม่คุ้นเคย[52]

พบว่า มีการทำงานในฮิปโปแคมปัสทั้งในความจำอาศัยความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์[53] ผลของอัลไซเมอร์เห็นได้ในความจำอาศัยเหตุการณ์ ซึ่งอาจนำไปสู่ปัญหาเกี่ยวกับการสื่อความ งานวิจัยหนึ่งถามคนไข้ให้บอกชื่อของวัตถุต่าง ๆ ในเหตุการณ์ช่วงต่าง ๆ ในอดีต ผลงานวิจัยแสดงว่า ความสามารถการบอกชื่อวัตถุขึ้นอยู่กับความบ่อยครั้งในการใช้วัตถุนั้นและเมื่อไรที่ได้วัตถุนั้นมา[54]

ผลเช่นนี้ต่อความจำอาศัยความหมายมีผลต่อเพลงและเสียงเพลงอีกด้วย คือ คนไข้มีปัญหาในการแยกแยะเพลงต่าง ๆ กันที่ไม่เคยได้ยินมาก่อน และคนไข้ก็มีปัญหาในการจินตนาการถึงเหตุการณ์ในอนาคตอีกด้วย[55]

การทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะหลับ[แก้]

เชื่อกันว่า การนอนหลับมีบทบาทสำคัญในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง (consolidation) โดยเฉพาะก็คือ มีคุณสมบัติพิเศษของการนอนหลับที่เพิ่มระดับการทำความจำให้มั่นคง (memory consolidation) เช่นมีการปลุกฤทธิ์ (reactivation) ของความจำที่เพิ่งได้เรียนรู้ใหม่ในขณะหลับ ยกตัวอย่างเช่น มีการเสนอว่า กลไกหลักของการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงขณะหลับ ก็คือการปลุกฤทธิ์ของโครงสร้างทางประสาทที่เป็นตัวแทนความจำในฮิปโปแคมปัส ซึ่งมีผลเป็นการย้ายข้อมูลความจำไปยังเครือข่ายประสาทต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นที่ที่มีการเกิดตัวแทนความจำแบบระยะยาว[56]

งานวิจัยในหนูที่ใช้การเรียนรู้ทางในเขาวงกตพบว่า ในขณะนอนหลับ กลุ่มต่าง ๆ ของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสที่ใช้ในการเข้ารหัสข้อมูลทางพื้นที่เกิดการปลุกฤทธิ์ไปตามลำดับเหมือนกับที่มีในระหว่างประสบการณ์[57] ยิ่งไปกว่านั้น การสร้างภาพสมองโดยการถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (positron emission tomography) แสดงว่ามีการปลุกฤทธิ์ของฮิปโปแคมปัสในระยะ slow-wave sleep (ตัวย่อ SWS แปลว่า การหลับช่วงคลื่นสั้น) หลังจากมีการเรียนรู้เกี่ยวกับพื้นที่[58] โดยรวม ๆ กันแล้ว งานวิจัยเหล่านี้แสดงว่า ความจำที่เกิดเพราะการเรียนรู้ใหม่ ๆ มีการปลุกฤทธิ์ขณะหลับ และกระบวนการนี้มีผลเป็นการทำรอยความจำ (memory trace) ให้มั่นคง[59] นอกจากนั้นแล้ว นักวิจัยยังได้ระบุถึงช่วงระยะการหลับสามประเภทอีกด้วย คือ SWS, sleep spindle, และ REM ว่าเป็นช่วงที่มีการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง

การหลับช่วงคลื่นสั้น (Slow-Wave Sleep ตัวย่อ SWS) บ่อยครั้งหมายถึงการหลับลึก มีบทบาทสำคัญที่สุดในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง และมีหลักฐานเป็นจำนวนมากที่สนับสนุนความคิดนี้ งานวิจัยหนึ่งพบว่า การหลับในช่วง 3.5 ช.ม. แรก เพิ่มประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำได้ดีที่สุด เพราะว่า 2-3 ช.ม. แรกมากไปด้วย SWS ส่วน ช.ม. การหลับต่อ ๆ มา ไม่ได้เพิ่มประสิทธิภาพของความจำเกินกว่า ช.ม. ต้น ๆ ดังนั้น งานวิจัยนี้จึงบอกเป็นนัยว่า การนอนหลับอย่างเต็มที่อาจจะไม่สำคัญต่อประสิทธิภาพสูงสุดของความจำชัดแจ้ง[60] (แต่มีผลต่อความจำเชิงกระบวนวิธี)

ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งแสดงว่า ผู้ที่ได้ SWS ในกึ่งแรกของการนอน (ซึ่งมีเป็นเวลายาวกว่าถึง 5 เท่าในกึ่งแรก) เทียบกับผู้ที่ไม่ได้ มีการรระลึกถึงข้อมูลได้ดีกว่า แต่ว่า ประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นไม่พบในผู้ได้ SWS ในช่วงที่สอง เพราะว่า มี SWS เป็นเวลาน้อยกว่า[61]


หลักฐานสำคัญเกี่ยวกับบทบาทของ SWS ในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง ก็คือหลักฐานที่ว่า บุคคลที่มีความผิดปกติในการนอนหลับเช่นการนอนไม่หลับ มีทั้งระดับที่ลดลงของ SWS และทั้งระดับที่ลดลงของการทำให้ความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะที่นอนหลับ[62]

อีกงานวิจัยหนึ่งในปี ค.ศ. 2007 พบว่า ผู้ใหญ่วัยกลางคนเมื่อเทียบกับคนที่อายุน้อยกว่า มีประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำที่แย่กว่า ผลงานนี้ดูเหมือนจะระบุว่า SWS มีความสัมพันธ์กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[63] และ SWS ก็ปรากฏว่ามีการลดระดับลงอย่างเห็นได้ชัดเจนตามวัยในผู้ใหญ่[64] แต่อย่างไรก็ดี งานปริทัศน์งานวิจัยต่าง ๆ ในปี ค.ศ. 2012 พบว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง SWS กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงนั้นยังไม่ชัดเจน คือไม่พบอย่างสม่ำเสมอในงานวิจัยทุกงาน และเสนอว่าต้องมีงานวิจัยเกี่ยวกับอิทธิพลของอายุต่อความจำเพิ่มขึ้นอีก[64]:4

นักวิจัยบางพวกเสนอว่า sleep spindle ซึ่งเป็นช่วงที่มีการทำงานของสมองเพิ่มขึ้นในระยะที่สองของการนอนหลับ มีบทบาทในการเพิ่มการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[65] ส่วนผู้ที่มีความเห็นขัดแยังชี้ว่า การทำงานในช่วง sleep spindle มีสหสัมพันธ์กับทั้งระดับเชาวน์ปัญญา (หรือสมรรถภาพของประชาน) และความจำ[66] เป็นความเห็นขัดแย้งกับสิ่งที่สคาบัสและกรูเบอร์ชี้ว่า การทำงานในช่วง sleep spindle สัมพันธ์แต่กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นของความจำที่มีการเรียนรู้ใหม่ แต่ไม่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นโดยรวม ๆ ซึ่งเป็นความเห็นที่สนับสนุนสมมติฐานว่า การนอนช่วง sleep spindle ช่วยทำรอยความจำใหม่ให้มั่นคง แต่ไม่ได้ช่วยประสิทธิภาพของความจำโดยทั่ว ๆ ไป[67] โดยสรุปแล้ว ความสัมพันธ์กันระหว่างการนอนหลับช่วง sleep spindle และการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงยังไม่ใช่สิ่งที่เข้าใจกันดี[ต้องการอ้างอิง]

มีหลักฐานบ้างที่สนับสนุนความคิดว่า การหลับระยะ REM ช่วยทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์สูงให้มั่นคง ยกตัวอย่างเช่น วากเน่อร์และคณะเปรียบเทียบระดับความทรงจำของข้อความที่ทำให้เกิดอารมณ์และข้อความที่เป็นกลาง ๆ ในการนอนหลับสองแบบ คือการนอนหลับที่ระยะต้น ๆ ที่มากไปด้วย SWS และการนอนหลับที่ระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM[68] งานวิจัยนี้พบว่า การนอนหลับระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM เท่านั้น ที่ช่วยความจำเกี่ยวกับบทความที่ทำให้เกิดอารมณ์ และโดยนัยเดียวกัน ฮู สไตโลส์-แอลเล็น และคณะ ได้ทำงานวิจัยเกี่ยวกับรูปที่ทำให้เกิดอารมณ์และรูปที่เป็นกลาง ๆ แล้วสรุปว่า การนอนหลับแบบ REM ช่วยการทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์ให้มั่นคง[69]

แต่ทัศนคตินี้ว่า มีการทำงานของระบบประสาทบางอย่างระหว่างการนอนหลับที่ทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง ไม่ได้เป็นที่ยอมรับทั่วไปกับนักวิจัยทุกพวก ยกตัวอย่างเช่น เอ็ลเล็นโบเก็นและคณะเสนอว่า การนอนหลับสามารถป้องกันการรบกวนแบบสัมพันธ์ (associative interference) ต่อความจำชัดแจ้ง คือการเรียนรู้รายการสัมพันธ์คำไม่เกิดการรบกวนจากการเรียนรายการอีกรายการหนึ่งก่อนการทดสอบ ถ้ามีการนอนหลับหลังจากการเรียนรายการแรก[70] นอกจากนั้นแล้ว วิกซ์เท็ดเชื่อว่า บทบาทเดียวของการนอนหลับต่อกระบวนการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงไม่ใช่อะไรอื่นนอกจากการสร้างสภาวะที่เลิศเพื่อกระบวนการนั้น[71] ยกตัวอย่างเช่น เมื่อตื่นอยู่ เรามักจะมีเรื่องในใจมากมายที่รบกวนการทำความจำให้มั่นคง แต่ว่า เมื่อนอนหลับ การรบกวนนั้นมีน้อยที่สุด ดังนั้นความจำจึงเกิดการทำให้มั่นคงได้โดยไม่มีการรบกวนแบบสัมพันธ์ อย่างไรก็ดี ยังต้องมีงานวิจัยเพิ่มขึ้นอีกเพื่อที่จะตัดสินให้เด็ดขาดว่า การนอนหลับเพียงแค่สร้างสถานการณ์ที่เหมาะสมต่อการทำความจำให้มั่นคง หรือว่า มีกระบวนการอะไรบางอย่างเกิดการทำงานเพื่อทำความจำให้มั่นคง[59]

ในสื่อ[แก้]

มักจะมีบทของคนไข้ภาวะเสียความจำ (amnesia) แสดงในโทรทัศน์และภาพยนตร์ ตัวอย่างเช่น

ภาพยนตร์ ภาพหลอนซ่อนรอยมรณะ (ค.ศ. 2000) ได้รับแรงจูงใจจากเค้สของนายเฮ็นรี่ โมไลสัน (รู้จักกันมาก่อนเสียชีวิตว่า คนไข้ H.M.)[72] กาย เพียร์ซเล่นบทเป็นอดีตผู้ตรวจสอบเคลมประกัน (ลีโอนาร์ด) ผู้เกิดภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) อย่างรุนแรงที่เกิดจากการบาดเจ็บที่ศีรษะ แต่ไม่เหมือนผู้เสียความจำโดยมาก ลีโอนาร์ดจำเรื่องราวของตนเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นก่อนการบาดเจ็บได้ แต่ไม่สามารถสร้างความจำใหม่ ๆ การสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ แสดงว่า ความบาดเจ็บที่ศีรษะกระทบสมองกลีบขมับด้านใน มีผลเป็นความไม่สามารถในการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ

ภาพยนตร์ นีโม...ปลาเล็ก หัวใจโต๊...โต มีปลาปะการังชื่อดอรี่ที่ไม่สามารถสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ซึ่งขัดขวางเธอไม่ให้เรียนรู้หรือทรงไว้ซึ่งข้อมูลใหม่ ๆ เช่นชื่อและข้อแนะนำต่าง ๆ การเกิดขึ้นของความพิการของดอรี่ไม่ได้พูดถึงในหนัง แต่การสูญเสียความจำของเธอแสดงความยากลำบากของคนไข้ภาวะเสียความจำที่แม่นยำตรงกับความจริง[73]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ explicit ว่า "-ชัดแจ้ง" และของ memory ว่า "ความจำ"
  2. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ memory ว่า "ความจำ" และของ declarative ว่า "-เชิงประกาศ"
  3. Ullman MT. Contributions of memory circuits to language: the declarative/procedural model. Cognition 2004; 92: 231–70.
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 1441-1459. ISBN 978-0-07-139011-8. 
  5. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ implicit ว่า "โดยปริยาย" หรือ "โดยนัย"
  6. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ procedural ว่า "เชิงกระบวนการ" หรือ "เชิงดำเนินการ" หรือ "เชิงกระบวนวิธี"
  7. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑"
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 Tulving E. 1972. Episodic and semantic memory. In Organization of Memory, ed. E Tulving, W Donaldson, pp. 381–403. New York: Academic
  9. 9.0 9.1 E. Tulving: Episodic memory: from mind to brain. In: Annual review of psychology 53:1-25, 2002.
  10. Aristotle, On the Soul (De Anima), in Aristotle, Volume 4, Loeb Classical Library, William Heinemann, London, UK, 1936.
  11. Ebbinghaus, H. (1885) . Memory: A Contribution to Experimental Psychology. Teachers College, Columbia University
  12. Graf, P., & Schacter, D. L. (1985) . Implicit and explicit memory for new associations in normal and amnesic subjects. Journal of Experimen-tal Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 11, 501-518.
  13. 13.0 13.1 Eichenbaum, Howard (1997) . Declarative memory: Insights from cognitive neurobiology. Annual Review of Psychology. Vol 48, 547-572.
  14. 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 Kolb & Whishaw: Fundamentals of Human Neuropsychology (2003), page 454-455.
  15. H.L. Petri and M. Mishkin: Behaviorism, cognitivism, and the neuropsychology of memory, in: American scientist, 82:30-37, 1994
  16. 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 Eichenbaum, Howard (2001) . The Hippocampus and Declarative Memory: Cognitive Mechanisms and Neural Codes. Behavioural Brain Research, Vol 127: 199-207.
  17. 17.0 17.1 17.2 17.3 Gabrieli, J., & Kao, Y. (2007) . Development of the Declarative Memory System in the Human Brain. Nature Neuroscience, 10: 1198-1205.
  18. Manns, Joseph; Eichenbaum (September 2006). "Evolution of Declarative Memory". Hippocampus 16 (9): 795–808. doi:10.1002/hipo.20205. PMID 16881079. 
  19. Davachi, L., Mitchell, J.P., & Wagner, A.D. (2003) . Multiple routes to memory: Distinct medial temporal lobe processes build item and source memories. Proceedings of the National Academy of Sciences
  20. Davachi, Dobbins (2008) . Declarative Memory, Current Directions in Psychological Science.
  21. Buckner, Randy L; Petersen, Steven E (1996). "What does neuroimaging tell us about the role of prefrontal cortex in memory retrieval?" (PDF). seminars in THE NEUROSCIENCES (Academic Press) 8: 47–55. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557. 
  22. doi:10.1162/0898929042568587
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  23. Badre, David; Wagner, Anthony D (September 2002). "Semantic Retrieval, Mnemonic Control, and Prefrontal Cortex" (PDF). Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews (Sage Publications) 1 (3): 206–218. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557. 
  24. 24.0 24.1 Craik, F.I.M.; Houle, S (1994). "Role of Prefrontal Cortex in Human Episodic Memory: Lessons From PET Studies". Biol. Psychiatry 42: 75S–76S. 
  25. "MEMORY RECALL/RETRIEVAL". สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  26. Stuss, D.T., Tulving, E. (1997) . Toward a Theory of Episodic Memory: The Frontal Lobes & Autonoetic Consciousness. Psychological Bulletin, 121: 331-354.
  27. Brown, Roger; Kulik, James (1977). "Flashbulb memories". Cognition 5 (1): 73–99. doi:10.1016/0010-0277(77)90018-X. 
  28. Sharot T, Martorella EA, Delgado MR, Phelps EA. How personal experience modulates the neural circuitry of memories of September 11. Proc Natl Acad Sci USA. 2007;104:389–394.
  29. Adolphs R, Tranel D, Buchanan TW (2005) Amygdala damage impairs emotional memory for gist but not details of complex stimuli. Nat Neurosci 8:512–518
  30. Adolphs R, Denburg NL, Tranel D (2001) The amygdala’s role in long-term declarative memory for gist and detail. Behav Neurosci 115:983–992
  31. Graham, S; Levine, B (2004). "The Fundamental Neuroanatomy of Episodic and Semantic Autobiographical Remembering: A Prospective Functional MRI Study". Journal of Cognitive Neuroscience: 1633–1646. 
  32. 32.0 32.1 Eichenbaum, H., Stewart, C. & Morris, R. G. M. Hippocampal representation in spatial learning. J. Neurosci. 10, 331–339 (1990) .
  33. 33.0 33.1 33.2 PMID 11252767 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  34. Bunsey, M. & Eichenbaum, H. Selective damage to the hippocampal region blocks long term retention of a natural and nonspatial stimulus-stimulus association. Hippocampus 5, 546–556 (1995) .
  35. 35.0 35.1 35.2 doi:10.1038/nrn726
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full PDF PDF (863 KB)
  36. Gabrieli, J. D. E., Cohen, N. J. & Corkin, S. The impaired learning of semantic knowledge following bilateral medial temporal-lobe resection. Brain Cogn. 7,157–177 (1988) .
  37. Corkin, S (1968). "Acquisition of motor skill after bilateral medial temporal-lobe excision". Neuropsychologia 6: 225–264. 
  38. Milner, B; Corkin, S; Teuber, H.-L (1968). "Further analysis of the hippocampal amnesic syndrome: 14-year follow-up study of H.M." (PDF). Neuropsychologia 6: 215–234. Archived from the original on 2005-03-04. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  39. Aggleton, J. P.; Brown, M. W. (1999). "Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis". Behav. Brain Sci. 22: 425–489. 
  40. 40.0 40.1 40.2 Adolphs, R., Cahill, L., Schul, R., & Babinsky, R. (1997) . Impaired declarative memory for emotional material following bilateral amygdala damage in humans. Learning and Memory, 4, 291-300.
  41. Babinsky, R., Calabrese, P., Durwen, H., Markowitsch, H. & Brechtelsbuauer, D. (1993) . The possible contribution of the amygdala to memory. Behav. Neuro, 6, 167-170.
  42. Einstein, G. O., Mullet, H. G., & Harrison, T. L. (2012) . The testing effect: Illustrating a fundamental concept and changing study strategies. Teaching Of Psychology, 39 (3), 190-193. doi:10.1177/0098628312450432
  43. Unsworth, N., Brewer, G. A., & Spillers, G. J. (2011) . Variation in working memory capacity and episodic memory: Examining the importance of encoding specificity. Psychonomic Bulletin & Review, 18 (6), 1113-1118. doi:10.3758/s13423-011-0165-y
  44. Staresina, B. P., Gray, J. C., & Davachi, L. (2009) . Event congruency enhances episodic memory encoding through semantic elaboration and relational binding. Cerebral Cortex, 19 (5), 1198-1207. doi:10.1093/cercor/bhn165
  45. Lupien, S., Gaudreau, S., Tchiteya, B., Maheu, F., Sharma, S., Nair, N., et al. (1997) . Stress-Induced Declarative Memory Impairment in Healthy Elderly Subjects: Relationship to Cortisol Reactivity. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 82 (7), 2070-2075.
  46. Cabeza, R., & LaBar, K. S. (2006) . Cognitive neuroscience of emotional memory. Nature Publishing Group, 7, 54-64.
  47. Baker, D. G. et al. Higher levels of basal CSF cortisol in combat veterans with posttraumatic stress disorder. Am. J. Psychiatry 162, 992–994 (2005) .
  48. 48.0 48.1 48.2 48.3 48.4 48.5 48.6 Damoiseaux, J.S., Elzinga, B.M. (2007) . Glucocorticoids Decrease Hippocampal and Prefrontal Activation during Declarative Memory Retrieval in Young Men. Brain Imaging and Behaviour, Vol 1: 31-41.
  49. Lah, S., Epps, A., Levick, W., & Parry, L. (2011) . Implicit and explicit memory outcome in children who have sustained severe traumatic brain injury: Impact of age at injury (preliminary findings) . Brain Injury, 25 (1), 44-52. doi:10.3109/02699052.2010.531693
  50. Hampstead, B. M., Stringer, A. Y., Stilla, R. F., Deshpande, G., Hu, X., Moore, A., & Sathian, K. K. (2011) . Activation and effective connectivity changes following explicit-memory training for face–name pairs in patients with mild cognitive impairment: A pilot study. Neurorehabilitation And Neural Repair, 25 (3), 210-222. doi:10.1177/1545968310382424
  51. doi:10.1080/13803390490919164
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  52. Kessels, R. C., Feijen, J. J., & Postma, A. A. (2005) . Implicit and Explicit Memory for Spatial Information in Alzheimer's Disease. Dementia And Geriatric Cognitive Disorders, 20 (2-3), 184-191. doi:10.1159/000087233
  53. Hoscheidt, S. M., Nadel, L., Payne, J., & Ryan, L. (2010) . Hippocampal activation during retrieval of spatial context from episodic and semantic memory. Behavioural Brain Research, 212 (2), 121-132. doi:10.1016/j.bbr.2010.04.010
  54. Small, J. A., & Sandhu, N. (2008) . Episodic and semantic memory influences on picture naming in Alzheimer's disease. Brain And Language, 104 (1), 1-9. doi:10.1016/j.bandl.2006.12.002
  55. Irish, M., Addis, D., Hodges, J. R., & Piguet, O. (2012) . Considering the role of semantic memory in episodic future thinking: Evidence from semantic dementia. Brain: A Journal Of Neurology, 135 (7), 2178-2191. doi:10.1093/brain/aws119
  56. McClelland, J.L., McNaughton, B.L., and O’Reilly, R.C. 1995. Why there are complementary learning systems in the hippocampus and neocortex: Insights from the successes and failures of connectionist models of learning and memory. Psychol. Rev. 102: 419–457.
  57. D. Ji, M. A. Wilson, Nat. Neurosci. 10, 100 (2007)
  58. P. Peigneux et al., Neuron 44, 535 (2004)
  59. 59.0 59.1 Ellenbogen J, Payne D, et al. (2006) The role of sleep in declarative memory consolidation: passive, permissive, active or none? Current Opinion in Neurobiology 2006, 16:716–722
  60. Tucker A, Fishbein W, (2009) The Impact of sleep duration and subject intelligence on declarative and motor memory performance: how much is enough? J. Sleep Res., 304-312
  61. Plihal, W; Born, J (1997). "Effects of early and late nocturnal sleep on declarative and procedural memory." (PDF). J Cogn Neurosci 9: 534–547. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  62. Backhaus, J., Junghanns, K., Born, J., Hohaus, K., Faasch, F., and Hohagen, F. 2006. Impaired declarative memory consolidation during sleep in patients with primary insomnia: Influence of sleep architecture and nocturnal cortisol release. Biol. Psychiatry 60: 1324–1330.
  63. Backhaus J, Born J, et al. (2007) Midlife decline in declarative memory consolidation is correlated with a decline in slow wave sleep. Learning & Memory, 14: 336-341
  64. 64.0 64.1 Harand, Caroline; Bertran, Françoise; Doidy, Franck; Guénolé, Fabian (2 Feb 2012). "How aging affects sleep-dependent memory consolidation ?". Frontiers In Neurology 3 (8). doi:10.3389/fneur.2012.00008. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  65. Gais S, Molle M, Helms K, Born J: Learning-dependent increases in sleep spindle density. J Neurosci 2002, 22:6830-6834.
  66. Schabus, M; Hodlmoser, K; Gruber, G; Sauter, C; Anderer, P; Klosch, G; Parapatics, S; Saletu, B; Klimesch, W; Zeitlhofer, J (2006). "Sleep spindle-related activity in the human EEG and its relation to general cognitive and learning abilities.". Eur J Neurosci 23: 1738–1746. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.04694.x. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  67. Schabus M; Gruber G; Parapatics S et al. Sleep spindles and their significance for declarative memory consolidation. SLEEP 2004;27 (8) :1479-85
  68. Wagner U, Gais S, Born J: Emotional memory formation is enhanced across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learn Mem 2001, 8:112-119.
  69. Hu P, Stylos-Allen M, Walker MP: Sleep facilitates consolidation of emotionally arousing declarative memory. Psychol Sci 2006, 17, in press.
  70. Ellenbogen, J; Hulbert, J; Stickgold, R; Dinges, DF; Thompson-Schill, SL (2006). "Interfering with Theories of Sleep and Memory: Sleep, Declarative Memory, and Associative Interference." (PDF). Current Biology 16: 1290–1294. doi:10.1016/j.cub.2006.05.024. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. 
  71. Wixted JT: The psychology and neuroscience of forgetting. Annu Rev Psychol 2004, 55:235-269.
  72. Chun, M. (2005) . Drug-induced amnesia impairs implicit relational memory. Trends in Cognitive Sciences, 9 (8), 355-357.
  73. Baxtendale, S. (2004). Memories aren’t made of this: Amnesia at the movies. British Medical Journal. 329: 1480-1483