ผู้ใช้:Just Sayori/กระบะทราย 3

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง
ชีววิทยาวิวัฒนาการ
ผังแสดงการเบนออกทางพันธุกรรมของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ จากการสืบเชื้อสายร่วมกัน
ประเด็นหลัก
กระบวนการและผล
ธรรมชาติวิทยา
ประวัติทฤษฎีวิวัฒนาการ
การประยุกต์ใช้
ผลทางสังคม

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) เป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย คำนี้มีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ซึ่งในมุมมองของดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต ความผันแปรเกิดขึ้นกับสมาชิกบางตัวในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยมีทั้งชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, อีกทั้งสิ่งแวดล้อมอชีวนะ ประชากรมีวิวัฒนาการได้เพราะสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ุได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์ุมีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่[basis]ทางพันธุศาสตร์ที่ทำให้ฟีโนไทป์ใด ๆ มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) กล่าวคือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาตติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ เมื่อ ค.ศ. 1858 มีการนำเสนอแนวคิดของชาลส์ ดาร์วิน และของอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซร่วมกัน ดาร์วินนำอธิบายแนวคิดดังกล่าวไว้ในหนังสือ ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) ดาร์วินอธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ุ ถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบเพื่อการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเกิดมาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงานยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อผนวกทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลังจะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 และเมื่อผนวกอณูพันธุศาสตร์เข้ามาจะกลายเป็นชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังคงเป็นคำอธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม

พัฒนาการทางประวัติศาสตร์[แก้]

บทความหลัก: ประวัติศาสตร์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการ

ทฤษฎีก่อนดาร์วิน[แก้]

Aristotle considered whether different forms could have appeared, only the useful ones surviving.

นักปรัชญาจำนวนหนึ่งในสมัยคลาสสิก อาทิเช่น เอมเพโดคลีส[1] และกวีชาวโรมัน ลูเครเชียส ซึ่งเป็นลูกศิษย์ของเอมเพโดคลีส[2] แสดงแนวคิดว่าธรรมชาติก่อให้เกิดความหลากหลายอย่างมหาศาลของสิ่งมีชีวิต โดยเป็นไปอย่างสุ่ม และสิ่งมีชีวิตที่หาเลี้ยงตนเองได้และประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์จะดำรงอยู่ต่อไป แอริสตอเติลวิจารณ์แนวคิดของเอมเพโดคลีสที่กล่าวว่าชีวนินทรีย์เกิดขึ้นมาจากผลเกี่ยวเนื่องของปัจจัยเช่นความร้อนและความเย็นไว้ในเล่มที่สองของ Physics โดยนำ...และเชื่อว่าแบบ (form) นั้นเกิดขึ้นมาอย่างมีจุดประสงค์ของมัน โดยอ้างความสม่ำเสมอของการสืบทอดลักษณะในสปีชีส์เป็นข้อพิสูจน์[3][4] แม้กระนั้น แอริสโตเติลก็ยอมรับไว้ในหลักชีววิทยาของเขาเองว่าสัตว์ชนิดใหม่ (พันธุ์กลาย, monstrosities, τερας) สามารถเกิดขึ้นได้ในสถานการณ์ที่พบได้ยากยิ่ง (Generation of Animals, Book IV)[5] ดังที่มีการกล่าวถึงใน กำเนิดสปีชีส์ ฉบับที่พิมพ์ในปี 1872 ว่าแอริสโตเติลได้พิจารณาว่าแต่ละลักษณะ (form) ที่แตกต่างกัน (เช่นลักษณะของฟัน) น่าจะอุบัติขึ้นมาโดยบังเอิญ แต่มีเพียงลักษณะที่เป็นประโยชน์เท่านั้นที่คงอยู่: Empedocles' idea that organisms arose entirely by the incidental workings of causes such as heat and cold was criticised by Aristotle in Book II of Physics.[6] He posited natural teleology in its place, and believed that form was achieved for a purpose, citing the regularity of heredity in species as proof. Nevertheless, he accepted in his biology that new types of animals, monstrosities (τερας), can occur in very rare instances (Generation of Animals, Book IV). As quoted in Darwin's 1872 edition of The Origin of Species, Aristotle considered whether different forms (e.g., of teeth) might have appeared accidentally, but only the useful forms survived:

So what hinders the different parts [of the body] from having this merely accidental relation in nature? as the teeth, for example, grow by necessity, the front ones sharp, adapted for dividing, and the grinders flat, and serviceable for masticating the food; since they were not made for the sake of this, but it was the result of accident. And in like manner as to the other parts in which there appears to exist an adaptation to an end. Wheresoever, therefore, all things together (that is all the parts of one whole) happened like as if they were made for the sake of something, these were preserved, having been appropriately constituted by an internal spontaneity, and whatsoever things were not thus constituted, perished, and still perish. เช่นนั้นแล้วสิ่งใดที่ขัดขวางส่วนต่าง ๆ[ของร่างกาย]จากการมีความสัมพันธ์ที่เป็นเพียงความบังเอิญเช่นนี้ในธรรมชาติ? อาทิ ฟัน อันซึ่งเจริญขึ้นมาเพราะความจำเป็น ฟันซี่หน้าที่แหลมมีการปรับเปลี่ยนเพื่อฉีก ฟันกรามมีลักษณะแบนและใช้เพื่อการบดเคี้ยวอาหาร; หากว่าพวกมันมิได้ถูกสร้างมาเพื่อประโยชน์ดังกล่าว แต่เป็นผลลัพธ์ของความบังเอิญ

— Aristotle, Physics, Book II, Chapter 8[7]

แต่แล้วแอริสโตเติลก็ได้ประติเษธความเป็นไปได้ดังกล่าวในย่อหน้าถัดมา โดยทำให้ผู้อ่านกระจ่างว่าเขากำลังกล่าวถึงพัฒนาการของสัตว์ในรูปของคัพภะ (embryo) ด้วยวลี "either invariably or normally come about (ไม่ว่าเกิดขึ้นอย่างสม่ำเสมอหรือเป็นธรรมดา" หาได้กล่าวถึงกำเนิดของสปีชีส์:

... Yet it is impossible that this should be the true view. For teeth and all other natural things either invariably or normally come about in a given way; but of not one of the results of chance or spontaneity is this true. We do not ascribe to chance or mere coincidence the frequency of rain in winter, but frequent rain in summer we do; nor heat in the dog-days, but only if we have it in winter. If then, it is agreed that things are either the result of coincidence or for an end, and these cannot be the result of coincidence or spontaneity, it follows that they must be for an end; and that such things are all due to nature even the champions of the theory which is before us would agree. Therefore action for an end is present in things which come to be and are by nature.

— Aristotle, Physics, Book II, Chapter 8[8]

ต่อมาในคริสต์ศตวรรษที่ 9 ก็ได้มีการอธิบายถึง "การดิ้นรนเพื่อความดำรงอยู่" โดยนักเขียนชาวอิสลาม อัล-จะฮิซ[9][10][11]

The classical arguments were reintroduced in the 18th century by Pierre Louis Maupertuis[12] and others, including Darwin's grandfather, Erasmus Darwin.

Until the early 19th century, the prevailing view in Western societies was that differences between individuals of a species were uninteresting departures from their Platonic ideals (or typus) of created kinds. However, the theory of uniformitarianism in geology promoted the idea that simple, weak forces could act continuously over long periods of time to produce radical changes in the Earth's landscape. The success of this theory raised awareness of the vast scale of geological time and made plausible the idea that tiny, virtually imperceptible changes in successive generations could produce consequences on the scale of differences between species.[13] จนกระทั่งปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19

The early 19th-century zoologist Jean-Baptiste Lamarck suggested the inheritance of acquired characteristics as a mechanism for evolutionary change; adaptive traits acquired by an organism during its lifetime could be inherited by that organism's progeny, eventually causing transmutation of species.[14] This theory, Lamarckism, was an influence on the Soviet biologist Trofim Lysenko's antagonism to mainstream genetic theory as late as the mid 20th century.[15]

Between 1835 and 1837, the zoologist Edward Blyth worked on the area of variation, artificial selection, and how a similar process occurs in nature. Darwin acknowledged Blyth's ideas in the first chapter on variation of On the Origin of Species.[16]

ทฤษฎีของดาร์วิน[แก้]

บทความหลัก: Inception of Darwin's theory และ Development of Darwin's theory
ข้อมูลเพิ่มเติม: Coloration evidence for natural selection

In 1859, Charles Darwin set out his theory of evolution by natural selection as an explanation for adaptation and speciation. He defined natural selection as the "principle by which each slight variation [of a trait], if useful, is preserved".[17] The concept was simple but powerful: individuals best adapted to their environments are more likely to survive and reproduce. As long as there is some variation between them and that variation is heritable, there will be an inevitable selection of individuals with the most advantageous variations. If the variations are heritable, then differential reproductive success leads to a progressive evolution of particular populations of a species, and populations that evolve to be sufficiently different eventually become different species.[18][19]

Part of Thomas Malthus's table of population growth in England 1780–1810, from his Essay on the Principle of Population, 6th edition, 1826

แนวคิดของดาร์วินได้รับแรงบันดาลใจจากจากข้อสังเกตที่เขาตั้งขึ้นในการเดินทางครั้งที่สองของเรือบีเกิล (ค.ศ. 1831–1836) และจากผลงานของนักเศรษฐศาสตร์การเมือง ทอมัส โรเบิร์ต มาลธัส (Thomas Robert Malthus) ผู้ซึ่งได้กล่าวไว้ใน บทความว่าด้วยหลักการของประชากร (An Essay on the Principle of Population, 1798) ว่าจำนวนประชากร [if unchecked] มีการเพิ่มขึ้นแบบยกกำลังเชิงเรขาคณิต ในขณะที่ทรัพยากรอาหารมีการเพิ่มขึ้นแบบเลขคณิต ดังนั้นการมีอยู่อย่างจำกัดของทรัพยากรซึ่งหลีกเลี่ยงไม่ได้นี้จะส่งผลกระทบต่อประชากร และนำไปสู่ "การดิ้นรนเพื่อความดำรงอยู่" ในปี 1838 เมื่อดาร์วินได้อ่านงานของมัลทัส ขณะนั้นเขาได้[already primed by his work as a naturalist to appreciate]"การดิ้นรนเพื่อความดำรงอยู่" ในธรรมชาติ สะดุดใจดาร์วินว่าเมื่อประชากรทวีจำนวนมากเกินกว่าทรัพยากร "ความผันแปรซึ่งอำนวยประโยชน์มีแนวโน้มที่จะถูกเก็บรักษาไว้ และความผันแปรซึ่งไม่อำนวยประโยชน์จะถูกกำจัด ผลจากกระบวนการนี้อาจจะเป็นการก่อกำเนิดของสปีชีส์ใหม่" ดังที่ดาร์วินได้เขียนไว้ว่า:

If during the long course of ages and under varying conditions of life, organic beings vary at all in the several parts of their organisation, and I think this cannot be disputed; if there be, owing to the high geometrical powers of increase of each species, at some age, season, or year, a severe struggle for life, and this certainly cannot be disputed; then, considering the infinite complexity of the relations of all organic beings to each other and to their conditions of existence, causing an infinite diversity in structure, constitution, and habits, to be advantageous to them, I think it would be a most extraordinary fact if no variation ever had occurred useful to each being's own welfare, in the same way as so many variations have occurred useful to man. But if variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection.

— ดาร์วินให้ข้อสรุปของการคัดเลือกโดยธรรมชาติไว้ในบทที่สี่ของ The Origin of Species

Once he had his theory, Darwin was meticulous about gathering and refining evidence before making his idea public. He was in the process of writing his "big book" to present his research when the naturalist Alfred Russel Wallace independently conceived of the principle and described it in an essay he sent to Darwin to forward to Charles Lyell. Lyell and Joseph Dalton Hooker decided to present his essay together with unpublished writings that Darwin had sent to fellow naturalists, and On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection was read to the Linnean Society of London announcing co-discovery of the principle in July 1858.[20] Darwin published a detailed account of his evidence and conclusions in On the Origin of Species in 1859. In the 3rd edition of 1861 Darwin acknowledged that others—like William Charles Wells in 1813, and Patrick Matthew in 1831—had proposed similar ideas, but had neither developed them nor presented them in notable scientific publications.[21]

ชาลส์ ดาร์วินสังเกตว่านักเพาะเลี้ยงนกพิราบสวยงามได้สร้างสายพันธุ์นกพิราบออกมาจำนวนมาก อาทิเช่น ทัมเบลอร์ (1, 12), แฟนเทล (13), และเพาเตอร์ (14) ด้วยการคัดเลือกพันธ์ุ

Darwin thought of natural selection by analogy to how farmers select crops or livestock for breeding, which he called "artificial selection"; in his early manuscripts he referred to a "Nature" which would do the selection. At the time, other mechanisms of evolution such as evolution by genetic drift were not yet explicitly formulated, and Darwin believed that selection was likely only part of the story: "I am convinced that Natural Selection has been the main but not exclusive means of modification."[22] In a letter to Charles Lyell in September 1860, Darwin regretted the use of the term "Natural Selection", preferring the term "Natural Preservation".[23]

For Darwin and his contemporaries, natural selection was in essence synonymous with evolution by natural selection. After the publication of On the Origin of Species,[24] educated people generally accepted that evolution had occurred in some form. However, natural selection remained controversial as a mechanism, partly because it was perceived to be too weak to explain the range of observed characteristics of living organisms, and partly because even supporters of evolution balked at its "unguided" and non-progressive nature,[25] a response that has been characterised as the single most significant impediment to the idea's acceptance.[26] However, some thinkers enthusiastically embraced natural selection; after reading Darwin, Herbert Spencer introduced the phrase survival of the fittest, which became a popular summary of the theory.[27][28] The fifth edition of On the Origin of Species published in 1869 included Spencer's phrase as an alternative to natural selection, with credit given: "But the expression often used by Mr. Herbert Spencer of the Survival of the Fittest is more accurate, and is sometimes equally convenient."[29] Although the phrase is still often used by non-biologists, modern biologists avoid it because it is tautological if "fittest" is read to mean "functionally superior" and is applied to individuals rather than considered as an averaged quantity over populations.[30]

มอเดิร์นซินทีซิส[แก้]

บทความหลัก: Modern synthesis (20th century)

ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติตั้งอยู่บนแนวคิดของการสืบพันธุกรรม (heredity) แต่มีการพัฒนาขึ้นมาก่อนหลักการพื้นทางพันธุศาสตร์ แม้ว่านักบวชชาวมอเรเวีย เกรกอร์ เมนเดล ผู้ซึ่งเป็นบิดาของวิชาพันธุศาสตร์สมัยใหม่และมีชีวิตร่วมสมัยกับดาร์วิน งานของเขาเป็นที่คลุมเครือจนกระทั่งมีการค้นพบอีกครั้งใน ค.ศ. 1990 นักวิทยาศาสตร์โดยทั่วไปยอมรับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติหลังจากมีการบูรณาการทฤษฎีวิวัฒนาการเข้ากับกฎการถ่ายทอดลักษณะของเมนเดลในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทฤษฎีซินทีซิสเจริญขึ้นมาจากความก้าวหน้าในหลาย ๆ สาขาวิชาที่แตกต่างกัน เช่น โรนัลด์ ฟิชเชอร์พัฒนาภาษาทางคณิตศาสตร์ที่จำเป็น และเขียน ทฤษฎีทางพันธุศาสตร์ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (The Genetical Theory of Natural Selection, 1930), เจ. บี. เอส. ฮาลเดนนำเสนอแนวคิดของ "ต้นทุน" ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ, ซีวอลล์ ไรท์แสดงให้เห็นถึงธรรมชาติของการคัดเลือกและการปรับตัว ในหนังสือของทีโอโดเซียส ดอบซานสกี พันธุศาสตร์และต้นกำเนิดของสปีชีส์ (Genetics and the Origin of Species, 1937) ตั้งแนวคิดว่าการกลายพันธุ์ ที่ครั้งหนึ่งเคยแข่งขันกับทฤษฎีการคัดเลือก แท้จริงแล้วเป็นตัวส่งวัตถุดิบให้กับการคัดเลือกโดยธรรมชาติด้วยการสร้างความหลากหลายทางพันธุกรรม

เซเคินด์ซินทีซิส[แก้]

Evolutionary developmental biology relates the evolution of form to the precise pattern of gene activity, here gap genes in the fruit fly, during embryonic development.[31]
บทความหลัก: Evolutionary developmental biology § History

แอนสท์ เมยร์ จำแนกตวามสำคัญหลักของกลไกแยกกันทางการสืบพันธุ์ต่อการเกิดสปีชีส์ใน อนุกรมวิธานและต้นกำเนิดสปีชีส์ (Systematics and the Origin of Species, 1942) ดับเบิลยู. ดี. แฮมิลตัน ริเริ่มทฤษฎีการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) ในปี ค.ศ. 1964 เซเคินด์ซินทีซิสนี้[cement]การคัดเลือกโดยธรรมชาติในฐานะรากฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการ เกิดขึ้นในช่วงท้ายของคริสต์ศตวรรษที่ 20 ด้วยความก้าวหน้าทางอณูพันธุศาสตร์ ยังผลให้เกิดวิชาชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology, "evo-devo") ซึ่งพยายามอธิบายวิวัฒนาการของรูปแบบ (form) ในแง่ของโปรแกรมควบคุมทางพันธุกรรม ซึ่งควบคุมการเจริญของเอมบริโอที่ระดับโมเลกุล เป็นที่เข้าใจกันว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อการเจริญของเอมบริโอเพื่อเปลี่ยนแปลงลักษณะทางสัณฐานวิทยาในร่างกายของตัวเต็มวัย

ศัพทวิทยา[แก้]

คำว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักถูกนิยามว่าดำเนินการบนลักษณะที่ถ่ายทอดได้ เนื่องจากลักษณะดังกล่าวมีส่วนร่วมโดยตรงทางวิวัฒนาการ อย่างไรก็ตามการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้น "บอด" ในแง่ที่ว่าการเปลี่ยนแปลงของฟีโนไทป์สามารถให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ไม่ว่าลักษณะนั้นจะสามารถสืบทอดได้หรือไม่ก็ตาม หากยึดตามการใช้งานของดาร์วิน คำนี้จะใช้เพื่ออ้างถึงผลเชิงวิวัฒนาการของการคัดเลือกแบบบอดและกลไกของมัน[32][33][34][35]

กลไก[แก้]

การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน[แก้]

ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น รูปลักษณ์สีดำ (melanic) ของผีเสื้อลายผงพริกไทยได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
บทความหลัก: ความหลากหลายทางพันธุกรรม

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์ุนั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้[36] ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ[a] การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะใช้ภาษาทางอันตวิทยาในการอธิบายมันก็ตาม[37]

ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย[38][39] การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า[40]

ความได้เปรียบ[แก้]

บทความหลัก: ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าในการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์ุมากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น[41] มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection)[42] ฮาลเดนเรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman[43] และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment[44] ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด")[45] ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์[46]


การแข่งขัน[แก้]

บทความหลัก: การแข่งขัน (ชีววิทยา)

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน[47] การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม[48] ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า[48][49]

ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ r/K (r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน[50] ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K[51] โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:[52]

โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (N) และ K คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง[52]

การจัดจำแนก[แก้]

1: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง: ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้
2, การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้า่งถูกคัดเลือกเก็บไว้
แกน X: ลักษณะปรากฏ
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้[53] และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น[54][55] อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป[36]

ตามผลกระทบต่อลักษณะ[แก้]

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่[36]

ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม[แก้]

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา[56][57] ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ....ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[58]

ตามขั้นของวงจรชีวิต[แก้]

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต[58]

ตามหน่วยที่กระทำ[แก้]

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด[59]

ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน[แก้]

ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ[60] และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของการคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่ (runaway selection, Fisherian selection)[61] ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและสีสันที่สะดุดตาผ่านการเลือกคู่ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น
ข้อมูลเพิ่มเติม: การคัดเลือกทางเพศ

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก[62]

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ)[60] หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์[63] ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่[64] อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ[65][66]

ลักษณะปรากฏสามารถแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดการป้อนกลับเชิงบวก (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง[61] ฟิชเชอร์ได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่าตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อนเพื่อที่จะสามารถให้กำเนิดรุ่นหลานจำนวนมาก จึงได้เลือกตัวผู้ที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน[64]

การแข่งขันเพื่อเอาชนะ[แก้]

ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน
ข้อมูลเพิ่มเติม: การดื้อยาของเชื้อโรค

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังมีส่วนในการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับโรคที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพและความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน[67] กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA สายพันธุ์ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว[68] ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่าการเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่ไวรับต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกันนักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตรในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้คือ การแพร่กระจายของยีนในผีเสื้อ Hypolimnas bolina บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียน Wolbachia ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี[69][70]

วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ[แก้]

บทความหลัก: วิวัฒนาการ และ ดาร์วินนิสม์

ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้[71][72] และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย[73]

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นในยีนควบคุม ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นในยีนฮ็อกซ์ (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิดกระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ[74] หรือภาวะนิ้วเกิน[75] แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดการเหลือค้างของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่าของเหลือทางวิวัฒนาการ (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวมาก่อน (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่[76]

การเกิดสปีชีส์[แก้]

บทความหลัก: การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับการเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน อี. บี. พาวล์ตันแสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตามแบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์ (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วยเอช. อัลเลน ออร์ (H. Allen Orr)[77] และเซอร์กีย์ กาวริเลตส์ (Sergey Gavrilets)[78] อย่างไรก็ตาม หากมีการเสริมกำลัง (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์โดยตรง[79]

หลักพื้นฐานทางพันธุศาสตร์[แก้]

บทความหลัก: ความแตกต่างระหว่างจีโนไทป์และฟีโนไทป์

จีโนไทป์และฟีโนไทป์[แก้]

การคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลต่อฟีโนไทป์หรือลักษณะทางกายภาพของสิ่งมีชีวิต ฟีโนไทป์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต (จีโนไทป์) และสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ เมื่อสิ่งมีชีวิตคนละตัวในประชากรถือครองรูปแบบที่แตกต่างกันของยีนสำหรับลักษณะหนึ่ง แต่ละรูปแบบเรียกว่าอัลลีล (allele) ความผันแปรทางพันธุกรรมอยู่เบื้องหลังความแตกต่างของฟีโนไทป์ ดังเช่นหมู่เลือดเอบีโอในมนุษย์ ซึ่งมีสามอัลลีลมาควบคุมฟีโนไทป์หมู่เลือด[80]

บางลักษณะถูกควบคุมด้วยอัลลีลเพียงอัลลีลเดียว แต่ลักษณะส่วนมากได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของยีนหลาย ๆ ยีน ความผันแปรที่เกิดจากหนึ่งในยีนหลาย ๆ ยีนที่เข้ามามีส่วนร่วมต่อลักษณะอาจมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อฟีโนไทป์ แต่เมื่อนำมารวมกันแล้ว ยีนเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความต่อเนื่องของค่าฟีโนไทป์ที่เป็นไปได้[81]

ความเป็นทิศทางของการคัดเลือก[แก้]

บทความหลัก: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง

เมื่อส่วนประกอบหนึ่งของลักษณะใด ๆ ก็ตามสามารถสืบทอดได้ การคัดเลือกจะปรับเปลี่ยนความถี่ของอัลลีลที่แตกต่างกันนั้น หรือความถี่ของรูปแบบยีนที่ทำให้เกิดความผันแปรของลักษณะ การคัดเลือกสามารถแบ่งออกเป็นสามประเภทตามผลกระทบต่อความถี่อัลลีล ได้แก่ แบบมีทิศทาง, แบบรักษาลักษณะกึ่งกลาง, และแบบกระจายลักษณะ[82] การคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งมีความได้เปรียบสูงกว่าอัลลีลอื่น ๆ ทำให้มันมีความถี่และสัดส่วนเพิ่มขึ้นในประชากร กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลเข้าสู่ภาวะคงอยู่กับที่ (fixation) และทั้งประชากรมีฟีโนไทป์ที่ได้เปรียบร่วมกัน[83] การคัดเลือกลักษณะกึ่งกลางลดความถี่ของอัลลีลที่ส่งผลเสียต่อฟีโนไทป์ อันจะทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีความได้เปรียบน้อยกว่า กระบวนการนี้สามารถดำเนินไปจนกระทั่งอัลลีลดังกล่าวถูกกำจัดออกจนหมดจากประชากร การคัดเลือกแบบรักษาลักษณะกึ่งกลางจะสงวนลักษณะเฉพาะทางพันธุกรรมที่สามารถทำงานได้เอาไว้ เช่น ยีนที่เข้ารหัสสำหรับโปรตีนและลำดับควบคุม (regulatory sequence) ตลอดช่วงระยะเวลาที่มีปัจจัยกดดันต่อความผันแปรที่เป็นโทษ[84] การคัดเลือกแบบกระจายจะคัดลักษณะสุดโต่งไว้เหนือลักษณะครึ่ง ๆ กลาง ๆ การคัดเลือกในลักษณะนี้อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นภายในประชากร (sympatric speciation) ผ่านการแยกบทบาทในระบบนิเวศ (niche partitioning)

การคัดเลือกแบบรักษาสมดุลบางรูปแบบไม่ทำให้เกิดการคงอยู่กับที่ แต่รักษาความถี่อัลลีลให้อยู่ในระดับปานกลางในประชากร ซึ่งสามารถเกิดกับสปีชีส์ที่เป็นดิพลอยด์ (diploid, มีโครโมโซมเป็นคู่ที่เข้ากัน) เมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมแบบเฮเทอโรไซกัส (มีสำเนาของอัลลีลเพียงชุดเดียว) มีความได้เปรียบมากกว่าตัวที่มีโครโมโซมแบบโฮโมไซกัส (มีสำเนาสองชุด) เรียกว่าความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) หรือการข่มเกิน (over-dominance) มีตัวอย่างที่ทราบกันดีที่สุดคือความต้านทานต่อโรคมาลาเรียที่มีจีโนไทป์แบบเฮเทอโรไซกัสสำหรับโรคเม็ดเลือดแดงรูปเคียว การคงความผันแปรของอัลลีลยังสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกแบบกระจาย ซึ่งเก็บรักษาลักษณะที่กระจายออกจากตรงกลางของเส้นโค้งไม่ว่าจะด้านใดก็ตาม (ตรงกันข้ามกับการข่มเกิน) และยังสามารถให้ผลเป็นกราฟการกระจายลักษณะที่มีฐานนิยมสองค่า (bimodal distribution) ในที่สุดแล้วการกระจายแบบรักษาสมดุลสามารถเกิดขึ้นผ่านการคัดเลือกที่ขึ้นกับความถี่ (frequency-dependent) ซึ่งความได้เปรียบของฟีโนไทป์หนึ่งขึ้นอยู่กับการกระจายตัวของฟีโนไทป์อื่นในประชากร มีการนำหลักทฤษฎีเกมมาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจการกระจายความได้เปรียบในสถานการณ์เหล่านี้ โดยเฉพาะในการศึกษาเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยญาติ (kin selection) และวิวัฒนาการของการเสียสละแบบต่างตอบแทน (reciprocal altruism)[85][86]

การคัดเลือก ความผันแปรทางพันธุกรรม และการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง[แก้]

บทความหลัก: ความผันแปรทางพันธุกรรม และ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

ส่วนหนึ่งของความผันแปรทางพันธุกรรมทำงานอย่างเป็นกลาง กล่าวคือไม่มีผลต่อลักษณะปรากฏหรือความแตกต่างอย่างมีนัยยะสำคัญในด้านของความได้เปรียบ ทฤษฎีความเป็นกลางของวิวัฒนาการในระดับโมเลกุลโดยการเปลี่ยนแปลงของความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงของโมโตโอะ คิมูระ เสนอว่าความผันแปรลักษณะนี้เป็นสาเหตุของความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถสังเกตได้ในธรรมชาติจำนวนมาก การกระทำอย่างเป็นกลางสามารถลดจำนวนความผันแปรทางพันธุกรรมลงได้อย่างมากผ่านภาวะคอขวดของประชากร (population bottleneck) ซึ่งเป็นสาเหตุหนึ่งของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) จากประชากรตั้งต้นที่มีจำนวนสมาชิกน้อยมาก เมื่อความผันแปรทางพันธุกรรมไม่ได้ให้ความแตกต่างต่อความได้เปรียบ การคัดเลือกจะไม่สามารถส่งผลกระทบต่อความถี่ของความผันแปรนั้นได้โดยตรง ผลที่ได้คือความผันแปรทางพันธุกรรมในบริเวณนั้นจะสูงกว่าบริเวณที่ความผันแปรมีอิทธิพลต่อความได้เปรียบ อย่างไรก็ตาม หลังจากผ่านช่วงเวลาที่ไม่เกิดการกลายพันธุ์ขึ้นใหม่ ความผันแปรในบริเวณนั้นจะถูกกำจัดออกไปโดยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติลดจำนวนความผันแปรทางพันธุกรรมลงด้วยการกำจัดสิ่งมีชีวิตตัวที่ปรับตัวได้ด้อยกว่า ตามมาด้วยความผันแปรที่ก่อให้เกิดการปรับตัวไม่ดีนั้นออกไป ขณะเดียวกันก็จะเกิดการกลายพันธุ์ใหม่ ๆ ขึ้นมา ให้ผลเป็นสมดุลการกลายพันธุ์-การคัดเลือก ผลลัพธ์ที่แน่นอนของทั้งสองกระบวนการขึ้นกับทั้งอัตราการเกิดของการกลายพันธุ์ใหม่ ๆ และกำลังของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งเป็นกระบวนการที่จะพิสูจน์ว่าการกลายพันธุ์นั้นทำให้เสียเปรียบหรือไม่

genetic linkage เกิดขึ้นเมื่อโลคัสของอัลลีลสองอัลลีลอยู่ใกล้ชิดกันมากบนโครโมโซม ระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ การรวมกันใหม่ของยีน (genetic recombination) จะมาสับเปลี่ยนอัลลีลเหล่านั้น โอกาสที่จะเกิดการสับเปลี่ยนเป็นสัดส่วนผกผันกับระยะห่างระหว่างสองอัลลีลดังกล่าว Selective sweep เกิดขึ้นเมื่ออัลลีลหนึ่งสามารถพบได้เป็นปกติในประชากร และเป็นผลมาจากการคัดเลือกเชิงบวก เมื่ออัลลีลหนึ่งทวีความชุกขึ้น อัลลีลที่เชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิดสามารถกลายเป็นสิ่งปกติได้ด้วยการอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking) ไม่ว่าอัลลีลนั้นจะเป็นกลางหรือให้ผลเสียแม้เพียงเล็กน้อย...can also become more common by "genetic hitchhiking", whether they are neutral or even slightly deleterious. A strong selective sweep results in a region of the genome where the positively selected haplotype (the allele and its neighbours) are in essence the only ones that exist in the population. Selective sweeps can be detected by measuring linkage disequilibrium, or whether a given haplotype is overrepresented in the population. Since a selective sweep also results in selection of neighbouring alleles, the presence of a block of strong linkage disequilibrium might indicate a 'recent' selective sweep near the centre of the block.[87]

Background selection is the opposite of a selective sweep. If a specific site experiences strong and persistent purifying selection, linked variation tends to be weeded out along with it, producing a region in the genome of low overall variability. Because background selection is a result of deleterious new mutations, which can occur randomly in any haplotype, it does not produce clear blocks of linkage disequilibrium, although with low recombination it can still lead to slightly negative linkage disequilibrium overall.[88]การคัดเลือกในพื้นหลังเป็นคู่ตรงข้ามกับ[selective sweep] หากว่าในตำบลหนึ่งประสบกับ[purifying selection]อย่างรุนแรงเป็นระยะเวลานาน ความผันแปรที่เชื่อมโยงกันก็มีแนวโน้มที่จะถูกกำจัดออกไปด้วย ทำให้ในพื้นที่นั้นมีระดับความผันแปรโดยเฉลี่ยของจีโนมน้อย เนื่องจากการคัดเลือกในพื้นหลังเป็นผลของการกลายพันธุ์ที่เป็นโทษ (deleterious) ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้อย่างสุ่มกับแฮโพลไทป์ใด ๆ แต่การคัดเลือกในพื้นหลังจะไม่ทำให้เกิดกลุ่มประชากรที่เสียสมดุลลิงก์เกจอย่างชัดเจน แม้ว่า

ผลสืบเนื่อง[แก้]

บทความหลัก: ดาร์วินนิสม์สากล

Darwin's ideas, along with those of Adam Smith and Karl Marx, had a profound influence on 19th century thought, including his radical claim that "elaborately constructed forms, so different from each other, and dependent on each other in so complex a manner" evolved from the simplest forms of life by a few simple principles. This inspired some of Darwin's most ardent supporters—and provoked the strongest opposition. Natural selection had the power, according to Stephen Jay Gould, to "dethrone some of the deepest and most traditional comforts of Western thought", such as the belief that humans have a special place in the world. แนวคิดของดาร์วิน, อดัม สมิท และคาร์ล มากซ์มีอิทธิพลอย่างยิ่งต่อความคิดในคริสต์ศตวรรษที่ 19 "รูปลักษณ์ที่ถูกสร้างขึ้นมาอย่างพิถีพิถันนี้ช่างแตกต่างกันเสียเหลือเกิน และต่างก็พึ่งพาอาศัยกันและกันในทางที่สลับซับซ้อนยิ่ง" วิวัฒน์มาจากรูปแบบที่เรียบง่ายที่สุดของชีวิตผ่านหลักการพื้นฐานเพียงไม่กี่ข้อ นอกจากนี้ยังเป็นแรงบันดาลใจให้กับฝ่ายที่สนับสนุน ทั้งยังก่อข้อโต้แย้งอย่างรุนแรงสำหรับผู้ไม่เห็นด้วย ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติส่งผลกระทบอย่างยิ่งต่อสังคม ดังทีสตีเฟน เจย์ โกลด์ กล่าวว่าเป็นการ "........" เช่นความเชื่อว่ามนุษย์

จากคำพูดของนักปรัชญา แดเนียล เดนเนตต์ (universal Darwinism) "แนวคิดอันตรายของดาร์วิน" เกี่ยวกับวิวัฒนาการด้วยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คือ "กรดครอบจักรวาล" ที่ไม่สามารถบรรจุไว้ในภาชนะใด ๆ ได้ เพราะในที่สุดก็จะรั่วไหลออกมา ดำเนินไปตามครรลองของมันสู่สิ่งแวดล้อมที่มีแต่จะขยายกว้างขึ้น[89] ด้วยเหตุนี้ แนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงได้แพร่กระจายออกไป จากชีววิทยาวิวัฒนาการสู่สาขาวิชาอื่น เช่น วิชาคำนวณเชิงวิวัฒนาการ ดาร์วินนิสม์ควอนตัม เศรษฐศาสตร์เชิงวิวัฒนาการ ญานวิทยาเชิงวิวัฒนาการ จิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติเชิงจักรวาลวิทยา ความสามารถที่จะประยุกต์ใช้ได้กับหลาย ๆ สาขาวิชาอย่างไม่สิ้นสุดเช่นนี้เรียกว่า ดาร์วินนิสม์สากล (universal Darwinism)[90]

ต้นกำเนิดของชีวิต[แก้]

บทความหลัก: กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต

คำถามว่าชีวิตเกิดขึ้นมาจากสารอนินทรีย์ได้อย่างไร ยังคงเป็นปัญหาที่หาคำตอบไม่ได้สำหรับชีววิทยา สมมติฐานที่โดดเด่นสมมติฐานหนึ่งตั้งไว้ว่า ชีวิตปรากฏขึ้นเป็นครั้งแรกในรูปแบบโพลีเมอร์ของอาร์เอ็นเอสายสั้นที่สามารถจำลองตัวเองได้[91] ซึ่งหากมองในมุมนี้ การดำรงอยู่ของชีวอินทรีย์จะเริ่มต้นขึ้นเมื่อสายอาร์เอ็นเอมีเงื่อนไขพื้นฐาน เพื่อให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถดำเนินไปได้ดังที่ดาร์วินเสนอไว้ อันได้แก่ ความสามารถในการถ่ายทอดลักษณะ, ความผันแปรของชนิด, และความสามารถในการแข่งขันเพื่อทรัพยากรที่มีจำกัด ข้อได้เปรียบที่อาร์เอ็นเอเรพลิเคเตอร์ในยุคแรก ๆ อาจมี คือ ความสามารถในการปรับตัว (ซึ่งถูกกำหนดโดยลำดับนิวคลีโอไทด์) อันเป็นคุณลักษณะที่สำคัญยิ่ง, และความพร้อมของวัตถุดิบ[92][93] และตามหลักความเป็นเหตุเป็นผล ความสามารถในการปรับตัวสามประการหลักควรจะเป็น: (1) ความสามารถในการทำซ้ำด้วยความเที่ยงตรงในระดับหนึ่ง (ก่อให้เกิดทั้งความสามารถในการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและความผันแปรของชนิด) (2) ความสามารถที่จะหลีกเลี่ยงการสลายตัว และ (3) ความสามารถที่จะได้มาและแปรรูปวัตถุดิบ[92][93] ความสามารถเหล่านี้อาจจะถูกกำหนดมาแต่แรกโดยโครงสร้างแบบพับตัว (รวมไปถึงโครงสร้างที่มีกิจกรรมของไรโบไซม์) ของอาร์เอ็นเอเรพลิเคเตอร์ ยิ่งไปกว่านั้น โครงสร้างเช่นนี้อาจถูกเข้ารหัสไว้ในลำดับนิวคลีโอไทด์ของอาร์เอ็นเอเรพลิเคเตอร์แต่ละโมเลกุลอีกด้วย[94]

ชีววิทยาเซลล์และอณูชีววิทยา[แก้]

ในปี ค.ศ. 1881 นักคัพภะวิทยา วิลเฮล์ม รูซ์ (Wilhelm Roux) เผยแพร่ Der Kampf der Theile im Organismus (The Struggle of Parts in the Organism) ซึ่งเขาได้เสนอว่าการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตเป็นผลจากการที่แต่ละส่วนในร่างกายของเอมบริโอแข่งขันกันเองในทุก ๆ ระดับ ตั้งแต่ระดับโมเลกุลจนถึงอวัยวะ[95] ไม่กี่ปีที่ผ่านมา ..In recent years, a modern version of this theory has been proposed by Jean-Jacques Kupiec... หากว่าตามแนวคิดดาร์วินนิสม์ระดับเซลล์ดังกล่าว ความผันแปรที่เกิดขึ้นอย่างสุ่มในระดับโมเลกุลจะก่อกำเนิดความหลากหลายด้านประเภทของเซลล์ โดยปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์จะกำหนดความเป็นระเบียบของคุณลักษณะเฉพาะตัวในเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนา[96]

ทฤษฎีทางสังคมและจิตวิทยา[แก้]

The social implications of the theory of evolution by natural selection also became the source of continuing controversy. Friedrich Engels, a German political philosopher and co-originator of the ideology of communism, wrote in 1872 that "Darwin did not know what a bitter satire he wrote on mankind, and especially on his countrymen, when he showed that free competition, the struggle for existence, which the economists celebrate as the highest historical achievement, is the normal state of the animal kingdom." Herbert Spencer and the eugenics advocate Francis Galton's interpretation of natural selection as necessarily progressive, leading to supposed advances in intelligence and civilisation, became a justification for colonialism, eugenics, and social Darwinism. For example, in 1940, Konrad Lorenz, in writings that he subsequently disowned, used the theory as a justification for policies of the Nazi state. He wrote "... selection for toughness, heroism, and social utility ... must be accomplished by some human institution, if mankind, in default of selective factors, is not to be ruined by domestication-induced degeneracy. The racial idea as the basis of our state has already accomplished much in this respect." Others have developed ideas that human societies and culture evolve by mechanisms analogous to those that apply to evolution of species. ความเกี่ยวพันของวิวัฒนาการจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติกับสังคมได้กลายมาเป็นต้นเหตุของการโต้เถียงที่ยืดเยื้อ นักปรัชญาการเมืองและผู้ร่วมก่อตั้งอุดมการณ์คอมมิวนิสต์ ฟรีดริช เองเกลส์ ได้เขียนไว้ในปี ค.ศ. 1872 ว่า

The most prominent example of evolutionary psychology, notably advanced in the early work of Noam Chomsky and later by Steven Pinker, is the hypothesis that the human brain has adapted to acquire the grammatical rules of natural language. Other aspects of human behaviour and social structures, from specific cultural norms such as incest avoidance to broader patterns such as gender roles, have been hypothesised to have similar origins as adaptations to the early environment in which modern humans evolved. By analogy to the action of natural selection on genes, the concept of memes—"units of cultural transmission," or culture's equivalents of genes undergoing selection and recombination—has arisen, first described in this form by Richard Dawkins in 1976 and subsequently expanded upon by philosophers such as Daniel Dennett as explanations for complex cultural activities, including human consciousness. การศึกษาของนักมานุษยวิทยาและนักจิตวิทยาได้นำไปสู่การพัฒนาวิชา sociobiology และจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary psychology) ในเวลาต่อมา ซึ่งเป็นสาขาวิชาที่ศึกษาถึงคุณลักษณะของจิตวิทยามนุษย์ในแง่ของการปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมเมื่อครั้งบรรพกาล ตัวอย่างที่เด่นชัดที่สุดของจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ.......คือสมมติฐานที่ว่าสมองของมนุษย์มีการปรับตัวมาจนได้รับหลักไวยากรณ์สำหรับภาษาธรรมชาติ อีกแง่มุมเกี่ยวกับพฤติกรรมและโครงสร้างทางสังคมของมนุษย์ ตั้งแต่บรรทัดฐานทางวัฒนธรรมที่มีความจำเพาะ เช่นการร่วมประเวณีระหว่างบุคคลที่ใกล้ชิดทางสายโลหิต ไปจนถึงแบบแผนที่กว้างขึ้น เช่นบทบาทของเพศ ก็ได้มีการตั้งสมมติฐานว่ามีจุดกำเนิดที่ใกล้เคียงกับการปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมในช่งวงรก ๆ ที่มนุษย์สมัยใหม่ได้วิวัฒน์ขึ้นมา เมื่ออุปมากับผลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อยีน .....แนวคิดของความคิดทางวัฒนธรรม (meme) ซึ่ง "หน่วยส่งผ่านทางทางวัฒนธรรม" .....ที่มีการคัดเลือกและการผสมผสาน ก็ได้ถือกำเนิดขึ้นมา โดยมีการอธิบายเป็นครั้งแรกโดยริชาร์ด ดอว์กินส์ ในปี 1976 และในภายหลังก็ได้รับการขยายความโดยนักปรัชญาเช่น แดเนียล เดนเนตต์ ในฐานะคำอธิบายสำหรับกิจกรรมทางวัฒนธรรมที่มีความซับซ้อน ซึ่งรวมถึงความรู้สำนึกของมนุษย์ด้วย

ทฤษฎีสารสนเทศและข้อมูล[แก้]

In 1922, Alfred J. Lotka proposed that natural selection might be understood as a physical principle that could be described in terms of the use of energy by a system, a concept later developed by Howard T. Odum as the maximum power principle in thermodynamics, whereby evolutionary systems with selective advantage maximise the rate of useful energy transformation. ในปี ค.ศ. 1922 อัลเฟรด เจ. ล็อตกา เสนอว่าอาจจะทำความเข้าใจการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ในฐานะหลักการทางกายภาพที่อธิบายได้ด้วยนิยามของการใช้พลังงานโดยระบบ ซึ่งในภายหลังโฮเวิร์ด ที. โอดัม (Howard T. Odum) ได้นำมาพัฒนาแนวคิดทางอุณหพลศาสตร์เกี่ยวกับหลักการใช้พลังงานสูงสุด (maximum power principle) ซึ่งในที่นี้ ระบบเชิงวิวัฒนาการที่มี[selective]ข้อได้เปรียบ จะทำให้อัตราการแปลงรูปพลังงานที่เป็นประโยชน์อยู่ในระดับสูงสุด

The principles of natural selection have inspired a variety of computational techniques, such as "soft" artificial life, that simulate selective processes and can be highly efficient in 'adapting' entities to an environment defined by a specified fitness function. For example, a class of heuristic optimisation algorithms known as genetic algorithms, pioneered by John Henry Holland in the 1970s and expanded upon by David E. Goldberg, identify optimal solutions by simulated reproduction and mutation of a population of solutions defined by an initial probability distribution. Such algorithms are particularly useful when applied to problems whose energy landscape is very rough or has many local minima. หลักการเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นแรงบันดาลใจให้กับเทคนิคการคำนวนหลายชนิด ดังเช่นซอฟต์แวร์ชีวิตประดิษฐ์ (soft artificial life) ที่มีการจำลองกระบวนการคัดเลือกและยังมีความสามารถในการปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมที่มีการกำหนดลักษณะที่ได้เปรียบไว้ได้อย่างมีประสิทธิภาพ วิชาหนึ่งเกี่ยววิธีการหาคำตอบแบบฮิวริสติกที่เรียกว่า ขั้นตอนวิธีเชิงพันธุกรรม ริเริ่มโดย จอห์น เฮนรี ฮอลแลนด์ ในช่วงทศวรรษ 1970 และพัฒนาต่อโดยเดวิด อี. โกลด์เบิร์ก ช่วยระบุวิธีแก้ปัญหาที่เหมาะสมที่สุดของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ ด้วยการจำลองการสืบพันธุ์และการกลายพันธุ์ของประชากร...

ในเรื่องแต่ง[แก้]

วิวัฒนาการแบบดาร์วินด้วยการคัดเลือกเลือกโดยธรรมชาติเป็นที่แพร่หลายในวรรณกรรม ไม่ว่าจะทั้งนำไปใช้ในแง่ดีว่ามนุษย์จะวิวัฒน์สู่ความสมบูรณ์แบบได้อย่างไร หรือในเแง่ลบเกี่ยวกับผลกระทบที่เลวร้ายอันเกิดจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างธรรมชาติของมนุษย์กับการดิ้นรนเพื่อเอาชีวิตรอด งานเขียนของซามูเอล บัตเลอร์ Erewhon (นำ "nowhere" มาเขียนกลับหลัง) ถือเป็นการตอบรับทางวรรณกรรมต่อทฤษฎีที่เด่นชัด ในปี 1893 เอช. จี. เวลส์ จินตนาการถึง "The Man of the Year Million" ผู้ซึ่งถูกการคัดเลือกโดยธรรมชาติเปลี่ยนรูปให้กลายเป็นตัวตนที่มีหัวและดวงตาขนาดใหญ่ ลำตัวหดลีบ

หมายเหตุ[แก้]

  1. ↑ ในการคัดเลือกมางเพศ a female animal making a choice of mate may be argued to be intending to get the best mate; there is no suggestion that she has any intention to improve the bloodline in the manner of an animal breeder.

รายการอ้างอิง[แก้]

  1. ↑ Empedocles 1898, On Nature, Book II
  2. ↑ Lucretius 1916, On the Nature of Things, Book V
  3. ↑ Lear 1988, p. 38
  4. ↑ Henry, Devin (September 2006). "Aristotle on the Mechanism of Inheritance". Journal of the History of Biology. 39 (3): 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y. S2CID 85671523.
  5. ↑ Ariew 2002
  6. ↑ Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8
  7. ↑ Darwin 1872, p. xiii
  8. ↑ Aristotle, Physics, Book II, Chapter 8
  9. ↑ Zirkle, Conway (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71–123. JSTOR 984852.
  10. ↑ Agutter & Wheatley 2008, p. 43
  11. ↑ Muhammad AS Abdel, Haleem (2013). "Pre-Darwinian Muslim Scholars' Views on Evolution" (PDF). Encyclopedia of Sciences and Religions: 74–77 – โดยทาง Springer.
  12. ↑ Maupertuis, Pierre Louis (1746). "Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique"  ["Derivation of the laws of motion and equilibrium from a metaphysical principle"]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (ภาษาฝรั่งเศส). Berlin: 267–294.
  13. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd ed.). Berkeley, CA: University of California Press. pp. 129–134. ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC 43091892.
  14. ↑ Lamarck 1809
  15. ↑ Joravsky, David (January 1959). "Soviet Marxism and Biology before Lysenko". Journal of the History of Ideas. 20 (1): 85–104. doi:10.2307/2707968. JSTOR 2707968.
  16. ↑ Darwin 1859, p. 18
  17. ↑ Darwin 1859, p. 61
  18. ↑ Darwin 1859, p. 5
  19. ↑ Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4th ed.). Jones and Bartlett. pp. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355.
  20. ↑ Wallace 1871
  21. ↑ Darwin 1861, p. xiii
  22. ↑ Darwin 1859, p. 6
  23. ↑ Darwin, Charles (28 September 1860). "Darwin, C. R. to Lyell, Charles". Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 2931. สืบค้นเมื่อ 2015-08-01.
  24. ↑ Darwin 1859
  25. ↑ Eisley 1958
  26. ↑ Kuhn 1996
  27. ↑ Darwin, Charles (5 July 1866). "Darwin, C. R. to Wallace, A. R." Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 5145. สืบค้นเมื่อ 2010-01-12.
  28. ↑ Stucke, Maurice E. (Summer 2008). "Better Competition Advocacy". St. John's Law Review. Jamaica, NY. 82 (3): 951–1036. This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called 'natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life.'—Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445
  29. ↑ Darwin 1872, p. 49.
  30. ↑ Mills, Susan K.; Beatty, John H. (1979). "The Propensity Interpretation of Fitness" (PDF). Philosophy of Science. 46 (2): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.332.697. doi:10.1086/288865. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 25 ธันวาคม 2015. สืบค้นเมื่อ 4 สิงหาคม 2015.
  31. ↑ Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing. pp. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  32. ↑ อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ origin2
  33. ↑ Fisher 1930
  34. ↑ Williams 1966
  35. ↑ Endler 1986
  36. ↑ 36.0 36.1 36.2 "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  37. ↑ "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
  38. ↑ Miller, Kenneth R. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". millerandlevine.com. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  39. ↑ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  40. ↑ Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  41. ↑ Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  42. ↑ Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  43. ↑ Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  44. ↑ Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  45. ↑ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  46. ↑ Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  47. ↑ Begon, Townsend & Harper 1996
  48. ↑ 48.0 48.1 Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  49. ↑ Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  50. ↑ MacArthur & Wilson 2001
  51. ↑ Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
  52. ↑ 52.0 52.1 Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  53. ↑ Zimmer & Emlen 2013
  54. ↑ Miller 2000, p. 8
  55. ↑ Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  56. ↑ Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  57. ↑ Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  58. ↑ 58.0 58.1 Christiansen 1984, pp. 65–79
  59. ↑ Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  60. ↑ 60.0 60.1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  61. ↑ 61.0 61.1 Greenfield, M.D.; Alem, S.; Limousin, D.; Bailey, N.W. (2014). "The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation". Evolution. 68 (12): 3524–3536. doi:10.1111/evo.12542. PMID 25308282. S2CID 2619084.
  62. ↑ Mayr 2006
  63. ↑ Andersson 1994
  64. ↑ 64.0 64.1 Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
  65. ↑ Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
  66. ↑ Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.
  67. ↑ Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
  68. ↑ Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
  69. ↑ Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; และคณะ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
  70. ↑ Moran, Gregory J.; และคณะ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
  71. ↑ Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
  72. ↑ Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; และคณะ (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
  73. ↑ Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
  74. ↑ Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
  75. ↑ Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
  76. ↑ Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; และคณะ (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147.
  77. ↑ Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331–5. PMC 1207686. PMID 8978022.
  78. ↑ Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  79. ↑ Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60–93.
  80. ↑ McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 November 2014). "ABO Glycosyltransferase; ABO". Online Mendelian Inheritance in Man. National Library of Medicine. สืบค้นเมื่อ 7 November 2016.
  81. ↑ Falconer & Mackay 1996
  82. ↑ Rice 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment
  83. ↑ Rieseberg, L.H.; Widmer, A.; Arntz, A.M.; Burke, J.M. (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19): 12242–12245. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429. PMID 12221290.
  84. ↑ Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3): 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR 2408095. PMID 28568049. S2CID 27361293.
  85. ↑ Hamilton, William D. (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  86. ↑ Trivers, Robert L. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35–57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. S2CID 19027999.
  87. ↑ Smith, John Maynard; Haigh, John (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetics Research. 23 (1): 23–35. doi:10.1017/S0016672300014634. PMID 4407212.
  88. ↑ Keightley, Peter D.; Otto, Sarah P. (7 September 2006). "Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations". Nature. 443 (7107): 89–92. Bibcode:2006Natur.443...89K. doi:10.1038/nature05049. PMID 16957730. S2CID 4422532.
  89. ↑ Dennett 1995
  90. ↑ von Sydow, M. (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC 1088022023.
  91. ↑ Eigen, Manfred; Gardiner, William; Schuster, Peter; และคณะ (April 1981). "The Origin of Genetic Information". Scientific American. 244 (4): 88–92, 96, et passim. Bibcode:1981SciAm.244d..88E. doi:10.1038/scientificamerican0481-88. PMID 6164094.
  92. ↑ 92.0 92.1 Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; และคณะ (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2): 185–207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805.
  93. ↑ 93.0 93.1 Michod 1999
  94. ↑ Orgel, Leslie E. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52: 9–16. doi:10.1101/sqb.1987.052.01.004. PMID 2456886.
  95. ↑ Roux 1881
  96. ↑ Kupiec, Jean-Jacques (3 May 2010). "Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development)". SciTopics. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 August 2010. สืบค้นเมื่อ 2015-08-11.

แหล่งข้อมูลต้นฉบับ[แก้]

รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม[แก้]

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]

วิกิคำคมมีคำคมเกี่ยวกับ Just Sayori/กระบะทราย 3

[[หมวดหมู่:การคัดเลือก]] [[หมวดหมู่:ชีววิทยาวิวัฒนาการ]] [[หมวดหมู่:วิวัฒนาการ]] [[หมวดหมู่:พฤติกรรมวิทยา]] [[หมวดหมู่:อันตรกิริยาชีวภาพ]] [[หมวดหมู่:Articles with Internet Archive links]] [[หมวดหมู่:กระบวนการทางนิเวศวิทยา]] [[หมวดหมู่:ชาลส์ ดาร์วิน]] [[หมวดหมู่:การแข่งขัน]] [[หมวดหมู่:การคัดเลือกโดยธรรมชาติ]] [[หมวดหมู่:การคัดเลือกทางเพศ]]

เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=ผู้ใช้:Just_Sayori/กระบะทราย_3&oldid=10345260"