หน่วยประสาทสั่งการ

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา

หน่วยประสาทสั่งการ หรือ หน่วยสั่งการ[1] (อังกฤษ: motor unit) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดที่เซลล์ประสาทสั่งการส่งเส้นใยประสาทไปหา[2] เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย[3] หน่วยสั่งการมักจะทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มเพื่อประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ หน่วยสั่งการทั้งหมดที่สัมพันธ์กับกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จัดเป็น motor pool นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์ชาล์ส สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรกในปี 1925[3]

หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ประเภทเดียวกัน[4] เมื่อหน่วยสั่งการทำงาน ใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยจะหดเกร็ง ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาทของหน่วยสั่งการ[5]

จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยแต่ละหน่วยจะต่างกันขึ้นอยู่กับกล้ามเนื้อแต่ละมัด กล้ามที่ขยับร่างกายส่วนที่ใหญ่จะมีหน่วยสั่งการซึ่งมีใยกล้ามเนื้อมากกว่า เทียบกับกล้ามเนื้อที่เล็กกว่าและมีเส้นใยกล้ามเนื้อน้อยกว่าในหน่วยสั่งการแต่ละหน่วย[2] ยกตัวอย่างเช่น หน่วยสั่งการในกล้ามเนื้อต้นขามีเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นพันเส้น ในขณะที่หน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อตาอาจมีแค่สิบเส้น กล้ามเนื้อที่มีหน่วยสั่งการมากกว่า (คือได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากกว่า) จะควบคุมได้อย่างละเอียดกว่า

หน่วยสั่งการมีระเบียบที่ต่างกันเล็กน้อยในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง คือกล้ามเนื้อแต่ละมัดมีหน่วยสั่งการน้อยกว่า (ปกติน้อยกว่า 10) และใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะได้กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทหลายตัว เป็นเซลล์ประสาททั้งแบบกระตุ้น (excitatory) และแบบยับยั้ง (inhibitory) ดังนั้น เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นกับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาท ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง มันจะขึ้นอยู่กับดุลกระแสประสาทแบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง

ในบทความต่อไป จะกล่าวถึงหน่วยสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น

วิถีประสาท[แก้]

กล้ามเนื้อทั่วไปจะมีเซลล์ประสาทสั่งการหลายร้อยเป็นตัวควบคุม เซลล์ประสาทสั่งการจะอยู่รวมกลุ่มเป็น motor nucleus (นิวเคลียสเซลล์ประสาทสั่งการ) ในไขสันหลังหรือในก้านสมอง แอกซอนแต่ละเส้นของเซลล์จะออกจากไขสันหลังผ่าน ventral root (รากหน้าของไขสันหลัง) หรือผ่านประสาทสมองในก้านสมอง วิ่งรวมเป็นเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อ เมื่อถึงกล้ามเนื้อ แอกซอนจะแตกสาขาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มตั้งแต่เพียงไม่กี่เส้นจนถึงหลายพันเส้น ให้สังเกตว่า motor nucleus ที่ไขสันหลังจะมีรูปยาวตั้ง อยู่กระจายไปตามไขสันหลังด้านหน้า (ventral) จากปล้อง (segment) เดียวจนถึงสี่ปล้อง อนึ่ง แอกซอนจาก motor nucleus หนึ่ง ๆ จะออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้าหลายช่องแต่ก็รวมกันเป็นเส้นประสาทมัดเดียวเมื่อเข้าไปใกล้กล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย[3]

เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการได้การกระตุ้นเหนือขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะส่งกระแสประสาทตามแอกซอนไปที่ปลายของมันซึ่งอยู่เชื่อมกับกล้ามเนื้อ เป็นจุดเชื่อมที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ปลายแอกซอนก็จะปล่อยสารสื่อประสาทซึ่งก่อศักยะงานที่เยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าคล้ายกับแอกซอนขนาดใหญ่ที่ไม่หุ้มปลอกไมอีลิน ดังนั้น ศักยะงานจึงวิ่งกระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ นี่จะเกิดพร้อม ๆ กันโดยประมาณในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยสั่งการ[3]

การกระจายเส้นประสาท/การกระจายในใยกล้ามเนื้อ[แก้]

ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งจะอยู่กระจายไปทั่วกล้ามเนื้อหนึ่งโดยผสมปนเปกับปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อ 2-5 เส้นจาก 100 เส้นจะมีปลายประสาทจากเซลล์สั่งการเดียวกันโดยที่เหลือจะได้ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ดังนั้น ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยประสาทกล้ามเนื้อจะเป็นของหน่วยสั่งการ 20-50 หน่วย นี่อาจเปลี่ยนไปตามอายุหรือเพราะปัญหาทางประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อของหน่วยสั่งการหนึ่งอาจมีปริมาตรระหว่าง 8-75% ของกล้ามเนื้อแขนขา[3] การกระจายเช่นนี้เชื่อว่า เพื่อให้การออกแรงแผ่ไปทั่ว ๆ กันและช่วยให้กล้ามเนื้อยังสามารถทำงานแม้เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ จะเสียหาย[6]

คุณสมบัติ[แก้]

แรงที่กล้ามเนื้อออกไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนของหน่วยสั่งการอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการอีกด้วย คุณสมบัติรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า คุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการจะต่าง ๆ กันทั้งภายในกล้ามเนื้อเดียวกันและกล้ามเนื้อต่างกัน หน่วยสั่งการแรกที่ร่างกายจัดเข้าทำงานเมื่อเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจเป็นแบบหดเกร็งช้า ออกแรงน้อย แต่ทนล้า และที่จัดเข้าทำงานหลังสุดเป็นแบบหดเกร็งเร็ว ออกแรงมาก และล้าง่าย หน่วยสั่งการของมนุษย์โดยมากเป็นแบบหดเกร็งเร็วปานกลางและออกแรงได้น้อย[4] เพราะเหตุนี้ หน่วยสั่งการจึงจัดเป็นประเภทต่าง ๆ ได้

ประเภทหน่วยสั่งการ[แก้]

หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fibre) ประเภทเดียวกัน[4] จึงสามารถจัดกลุ่มตามคุณสมบัติต่าง ๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ

  • ทางสรีรวิทยา[7]
    • ความเร็วการหดเกร็งแบบคงยาว (isometric contraction)
      • อัตราการเพิ่มแรง
      • เวลากว่าแรงกระตุกครั้งหนึ่งจะถึงจุดสูงสุดโดยตอบสนองต่ออิมพัลส์ประสาทหน่วยเดียว
ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
  • FF — Fast fatigable (เร็ว ล้าได้) — แรงมาก หดเกร็งเร็ว แต่ล้าภายในไม่กี่วินาที (เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีซีด มีไมโทรคอนเดรียน้อย ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานต่อเมื่อต้องหดเกร็งกล้ามเนื้อเร็วและออกแรงมาก ใช้สำหรับกิจกรรมที่ต้องออกแรงมากระยะสั้น ๆ เช่น วิ่ง[6])
  • FR — Fast fatigue resistant (เร็ว ทนล้า) — แรงปานกลาง ทนล้า — หดเกร็งได้เร็วและทนล้า (ไม่เร็วเท่า FF ออกแรงได้มากเป็นประมาณสองเท่าของหน่วย S[6])
  • FI — Fast intermediate (เร็ว ปานกลาง) — อยู่ระหว่าง FF กับ FR
  • S หรือ SO — Slow (oxidative) — แรงน้อย หดเกร็งช้า ทนล้าดีมาก (มีไมโอโกลบินมาก มีไมโทคอนเดรียมาก ได้หลอดเลือดฝอยดี เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีแดง มีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานน้อย ทำงานอย่างต่อเนื่อง [tonic] ใช้สำหรับกิจกรรมที่ใช้กล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง เช่น ดำรงร่างกายเมื่อยืน[6])
ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
  • I (Slow oxidative, SO) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสต่ำและเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันสูง, มี myosin ATPase น้อย[A], ไวต่อแอลคาไลน์
  • IIa (Fast oxidative/glycolytic, FOG)[9] — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันและ myosin ATPase, ไวต่อกรด
  • IIb (Fast glycolytic, FG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันน้อย, มี myosin ATPase[A] มาก, ไวต่อกรด
  • IIi — เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีลักษณะระหว่าง IIa กับ IIb
ประเภททางสรีรวิทยาเทียบกับประเภททางชีวเคมีได้ดังนี้
S กับ I, FR กับ IIa, FF กับ IIb, FI กับ IIi
  • ทางมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน (immunohistochemical) ซึ่งเป็นวิธีแยกแยะใยกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นภายหลังจากวิธีที่กล่าวมาแล้ว[10]
    • Myosin Heavy Chain (MHC)
    • Myosin Light Chain — alkali (MLC1)
    • Myosin Light Chain — regulatory (MLC2)
ประเภททางมิญชเคมีภูมิคุ้มกันมีดังต่อไปนี้ โดยประเภท IIa, IIb และ slow เทียบกับประเภททางมิญชเคมี IIa, IIb และ I (slow)
กลุ่มยีน
ช่วงพัฒนาการ
ใยกล้ามเนื้อแบบเร็ว (II)
ใยกล้ามเนื้อแบบช้า (I)
MHC
MHC IIa
β/slow MHC[B]
Neonatal MHC
MHC IIb
MHC IIx
MLC1 (alkali)
Embryonic
1f
1s
1f
3f
MLC2 (regulatory)
2f
2f
2s
ตารางทำสำเนามาจาก Schiaffino, Reggiani (1994)[10]
ปัจจุบันรู้จักยีน MHC 15 ประเภทในกล้ามเนื้อ โดยจะมีบางอย่างเท่านั้นที่แสดงออกในเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ ยีนเช่นนี้เป็นส่วนของยีนไมโอซีน ~18 ประเภทโดยจัดว่าเป็น class II แต่ไม่ควรสับสนกับไมโอซิน type II ที่ระบุโดยมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน การแสดงออกของยีน MHC หลายอย่างภายในใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวเป็นตัวอย่างของภาวะพหุสัณฐาน[11] กรรมพันธุ์และปัจจัยทางชีวภาพอื่น ๆ เช่น กิจกรรม การได้เส้นประสาท และฮอร์โมนโดยส่วนหนึ่งจะเป็นตัวกำหนดการแสดงออกสัมพัทธ์ของไมโอซินประเภทต่าง ๆ เหล่านี้[12]

การแยกแยะหน่วยสั่งการได้ทำหลายรอบหลายคราวจนรู้แล้วว่า เส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ มีไมโอซินหลายประเภทผสมต่าง ๆ กันโดยไม่อาจจัดเข้ากลุ่มใดกลุ่มหนึ่งได้ง่าย ดังนั้น กลุ่ม 3-4 กลุ่มที่จัดเป็นแบบฉบับจึงเพียงแสดงคุณสมบัติต่าง ๆ แบบสุดขีดของใยกล้ามเนื้อ แต่ละกลุ่มกำหนดโดยคุณสมบัติทางชีวเคมี

ผลของการออกกำลังกาย[แก้]

การออกกำลังกายอาจเปลี่ยนคุณสมบัติของหน่วยสั่งการรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า ซึ่งมีผลจนถึงอายุ 90 ปีแม้จะลดลงตามอายุ คือ[13]

  • การลดการออกแรงกล้ามเนื้อ เช่น เมื่ออายุมากขึ้น นอนป่วย ตรึงแขนขาไว้ สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศ จะลดสมรรถภาพของคุณสมบัติทั้งสาม
  • การออกกำลังกายเพื่อเพิ่มความแข็งแรง (เช่นเล่นกล้าม) และเพื่อเพิ่มความอดทน (เช่นวิ่งทางไกล) จะมีผลต่างกัน คือ
    • แบบเพิ่มความแข็งแรง ที่ออกกำลังกล้ามเนื้อหนักหลายครั้งต่อสัปดาห์จะเพิ่มความเร็วการหดเกร็งและเพิ่มแรงที่ออกได้มากสุด
    • แบบเพิ่มความอดทน ที่ออกแรงไม่หนักแต่นานจะเพิ่มความทนล้าของกล้ามเนื้อ

การเพิ่มความเร็วการหดเกร็งกล้ามเนื้อมีเหตุจากสมรรถภาพที่ดีขึ้นของโปรตีน myosin ในเส้นใยกล้ามเนื้อ แรงออกได้มากขึ้นเพราะเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้นและเพราะมีโปรตีนหดเกร็ง (contractile protein) มากและหนาแน่นขึ้น การเพิ่มความทนล้ามีเหตุหลายอย่างรวมทั้งเส้นเลือดหนาแน่นขึ้น, ไมโทคอนเดรียหนาแน่นขึ้น, เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ตอบสนองต่อกระแสประสาทได้ดีขึ้นคือมีสภาพ "excitation-contraction coupling" ที่ดีขึ้น และมีสมรรถภาพทางเมแทบอลิซึมที่ดีขึ้น[13]

อัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ Slow Oxidative (SO) ต่อ Fast Glycolytic (FG) ในกล้ามเนื้อ quadriceps femoris[C] ของนักกีฬาผู้ชาย[14]
กลุ่มบุคคล SO FG
นักวิ่งมาราธอน 82% 18%
นักว่ายน้ำ 74% 26%
ชายธรรมดา 45% 55%
นักวิ่งเร็วและนักกระโดด 37% 63%

การออกกำลังกายทั้งสองแบบไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II แต่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II ประเภทย่อยต่าง ๆ คือ[13]

  • การเล่นกล้ามเนื้อขา 2-3 เดือนอาจ
    • เพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งแบบ I (0-20%) และ II (20-60%)
    • เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II
  • การออกกำลังแบบฝึกความอดทน
    • เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II

ส่วนการนอนป่วยหรือการตรึงแขนขา

  • ไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II
  • ลดขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อและสมรรถภาพการออกแรง

อย่างไรก็ดี สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศมีผลลดสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I[13] อนึ่ง การควบคุมการทดลองและตีความงานศึกษาการออกกำลังกายในสิ่งมีชีวิตเป็นเรื่องยาก[15] มีงานศึกษาที่พบสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ กันในบุคคลต่าง ๆ[6]ตามตารางที่แสดง

อัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง[แก้]

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว อัตราเส้นใยกล้ามเนื้อต่อแอกซอนเซลล์ประสาทสั่งการหรืออัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง (innervation ratio) จะต่าง ๆ กันสำหรับกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับหน้าที่ ในมนุษย์นี่เริ่มจาก 5 ที่กล้ามเนื้อตาจนถึงเกือบสองพันที่กล้ามเนื้อขา เพราะค่านี้ระบุจำนวนเฉลี่ยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ จึงเท่ากับระบุว่า เมื่อเพิ่มการออกแรงโดยจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงาน แรงที่ออกเพิ่มจะมากขึ้นเท่าไรโดยเฉลี่ย (ค่ายิ่งมากก็แสดงว่าการจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงานก็จะเพิ่มการออกแรงมากขึ้นเท่านั้น) และก็ระบุด้วยว่า กล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ สามารถออกแรงได้อย่างละเอียดแค่ไหน (ค่ายิ่งน้อยก็แสดงว่าสามารถออกแรงกล้ามเนื้อนั้นได้อย่างละเอียดขึ้นเท่านั้น)[3]

ค่าประเมินอัตราส่วนเส้นประสาทในหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อมนุษย์
กล้ามเนื้อ จำนวน
แอกซอนสั่งการ
จำนวน
เส้นใยกล้ามเนื้อ
Innervation
ratio
อ้างอิง
ไบเซ็ปส์ที่ต้นแขน 774 580,000 750 Buchtal, 1961[16]
เบรคิโอเรเดียลิสที่ปลายแขน 315 129,000 410 Feinstein et al[16]
dorsal interosseous แรกที่มือ 119 40,500 340 Feinstein et al[16]
medial gastrocnemius ที่ปลายขา 579 1,120,000 1,934 Feinstein et al[16]
tibialis anterior ที่เท้า 445 250,200 562 Feinstein et al[16]
rectus lateralis ที่ตา 4,150 22,000 5 [17]

อย่างไรก็ดี ก็ใช่ว่าหน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อเท่า ๆ กัน เช่น กล้ามเนื้อมือคือ first dorsal interosseous muscle (dorsal interossei) มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 21-1,770 ดังนั้น หน่วยสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อมากที่สุด (จึงแข็งแรงสุด) จึงสามารถออกแรงเกือบเท่าหน่วยสั่งการโดยเฉลี่ยของกล้ามเนื้อขาคือ medial gastrocnemius[3]

คุณสมบัติอธิบายความต่างของกล้ามเนื้อ[แก้]

คุณสมบัติของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ และอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงสามารถอธิบายความแตกต่างบางอย่างของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ยกตัวอย่าง เช่น

  • กล้ามเนื้อ soleus muscle ที่น่องซึ่งหดเกร็งช้า (การกระตุก [twitch] อาจใช้เวลานานถึง 100 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการเล็กกว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการเล็กกว่าซึ่งกระตุ้นได้ง่ายกว่า ออกแรงได้น้อยกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อเล็กกว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยใช้ออกซิเจน ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำช้า มีไกลโคไลซิสปานกลาง มีไมโอโกลบินมาก มีไกลโคเจนน้อย มีไมโทคอนเดรียใหญ่และมาก มีเส้นเลือดฝอยมาก มีสีแดง[18] มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงที่ 180 เป็นกล้ามเนื้อสำคัญในการดำรงกิริยาท่าทาง[6]
  • กล้ามเนื้อ gastrocnemius muscle ที่น่องเช่นกัน แต่หดเกร็งเร็ว (การกระตุกอาจสั้นเพียง 7.5 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการใหญ่กว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการใหญ่กว่าซึ่งกระตุ้นได้ยากกว่า ออกแรงได้มากกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่กว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยไม่ใช้ออกซิเจน ไม่ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำเร็ว มีไกลโคไลซิสเร็ว มีไมโอโกลบินน้อย มีไกลโคเจนมาก มีไมโทคอนเดรียเล็กกว่าและน้อยกว่า มีเส้นเลือดฝอยน้อยกว่า มีสีซีด[18] มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 1,000-2,000 เป็นกล้ามเนื้อที่สามารถออกแรงเพื่อเปลี่ยนกิริยาท่าทางได้อย่างทันที[6]
  • กล้ามเนื้อตา มีลักษณะต่าง ๆ คล้าย gastrocnemius muscle[18] แต่มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงแค่ 3 มีเส้นใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ด้วยความเร็วสูงสุดในสัดส่วนสูง สามารถขยับตาได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำด้วยแรงน้อย[6]

การจัดเข้าทำงาน[แก้]

ข้อมูลเพิ่มเติม: Motor unit recruitment

ระบบประสาทกลางมีหน้าที่จัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน (motor unit recruitment) เริ่มจากหน่วยเล็กที่สุด[19] หลักขนาดของเฮ็นเนแมน (Henneman's size principle) ระบุว่า หน่วยสั่งการจะจัดเข้าทำงานเริ่มตั้งแต่หน่วยเล็กที่สุดไปจนถึงใหญ่ที่สุดขึ้นอยู่กับขนาดของภาระ โดยขนาดของหน่วยสั่งการก็จะสัมพันธ์กับขนาดของเซลล์ประสาทสั่งการ สำหรับภาระขนาดเล็กกว่าที่ต้องใช้แรงน้อยกว่า เส้นใยกล้ามเนื้อที่กระตุกช้า แรงน้อย ทนล้าจะเริ่มทำงานก่อนใยกล้ามเนื้อที่กระตุกเร็ว แรงมาก และทนล้าน้อยกว่า ปกติแล้วหน่วยสั่งการที่ใหญ่กว่าจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่เร็วกว่าและออกแรงได้มากกว่า[20] การลดกำลังของกล้ามเนื้อก็จะมีนัยตรงกันข้ามคือจะยุติการทำงานของหน่วยสั่งการเริ่มที่ใหญ่สุดจนไปถึงเล็กสุด[5]

หลักขนาดของเฮ็นเนแมนมีผลสองอย่างต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย อย่างแรกคือลำดับการจัดเข้าทำงานของหน่วยสั่งการจะขึ้นอยู่กับกลไกในไขสันหลัง คือสมองเลือกไม่ได้ว่าจะจัดหน่วยสั่งการไหนเข้าทำงานก่อน อย่างที่สองคือ หน่วยสั่งการที่ทนล้ามากที่สุดจะจัดเข้าทำงานก่อน อนึ่ง ระดับการออกแรงกล้ามเนื้อที่ทำให้หน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อทำงานจะต่าง ๆ กันในแต่ละกล้ามเนื้อ เช่น เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างช้า ๆ หน่วยสั่งการของมือทั้งหมดจะทำงานเมื่อออกแรงถึง 60% เทียบกับหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อต้นแขน (biceps brachii deltoid) และปลายขา (tibialis anterior muscle) ที่ทำงานทั้งหมดเมื่อออกแรง 85% แต่เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างรวดเร็ว ขีดเริ่มเปลี่ยนที่หน่วยสั่งการทั้งหมดจะทำงานจะอยู่ที่ประมาณ 33%[5]

ตัวอย่างการจัดกล้ามเนื้อเข้าทำงานเห็นได้ในกล้ามเนื้อ medial gastrocnemius ที่น่องของแมว คือเมื่อแมวยืน มันต้องออกแรงเพียงแค่ 5% ของกล้ามเนื้อ หน่วยสั่งการประเภท S ซึ่งมีอยู่ในอัตรา 25% ในกล้ามเนื้อซึ่งจัดเข้าทำงานก่อนก็พอแล้ว เมื่อแมวเริ่มเดินจนถึงวิ่งเร็ว จะต้องออกแรงถึง 25% จึงจำเป็นต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FR เข้าทำงานด้วย แต่ถ้าแมวกระโดดหรือวิ่งห้อซึ่งทำไม่บ่อยและทำในระยะสั้น ๆ ก็จะต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FF เข้าทำงานด้วย ดังนั้น การจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานตามลำดับขนาดเช่นนี้ จึงจับคู่คุณสมบัติทางสรีรภาพของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ เป็นอย่างดีกับแรงกล้ามเนื้อที่จำเป็นต้องออก[21]

ระบบประสาทกลางมีวิธีสองอย่างเพื่อคุมแรงที่กล้ามเนื้อออกผ่านการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน โดยทำตามพื้นที่ (spatial recruitment) หรือทำตามเวลา (temporal recruitment) แบบตามพื้นที่ก็คือสั่งให้หน่วยสั่งการทำงานเป็นจำนวนมากขึ้นเพื่อให้ออกแรงมากขึ้น โดยหน่วยสั่งการที่ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ จะเริ่มทำงานร่วมกับหน่วยสั่งการขนาดเล็กกว่าจนกระทั่งใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในกล้ามเนื้อนั้น ๆ ทำงาน เป็นการออกแรงมากสุด ส่วนการจัดหน่วยสั่งการตามเวลา เป็นการเพิ่มความถี่การหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อ คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะส่งกระแสประสาทต่อ ๆ กันเร็วขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อกระตุกบ่อยขึ้นจนกระทั่งการกระตุกเป็นเหมือนกับรวมกัน ซึ่งสร้างแรงมากกว่าการกระตุกเดี่ยว ๆ เป็นการลดระยะเวลาระหว่างการกระตุกเพื่อสร้างแรงมากกว่าด้วยหน่วยสั่งการจำนวนเท่ากัน

ตัวอย่างการคุมการออกแรงกล้ามเนื้อทั้งสองอย่างนี้พบได้ในมือมนุษย์ เมื่อเริ่มออกแรง หน่วยสั่งการที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยสุดจะจัดเข้าทำงานก่อน เมื่อบุคคลออกแรงเพิ่มขึ้น ๆ หน่วยสั่งการจำนวนมากขึ้น ๆ ก็จะจัดเข้าทำงานพร้อมกับการส่งกระแสประสาทในความถี่สูงขึ้นของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ในกรณีนี้ ความถี่เริ่มจาก 8 เฮิรตซ์ไปจนถึง 20-25 เฮิรตซ์)[22]

การกระตุ้นให้กล้ามเนื้อทำงานของระบบประสาทสามารถวัดได้ด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG)[23] ขีดเริ่มเปลี่ยนคือ "ramp-force threshold"[D] เป็นดัชนีของขนาดเซลล์ประสาทสั่งการเมื่อทดสอบหลักขนาด (size principle) ซึ่งทดสอบโดยหาขีดเริ่มเปลี่ยนการจัดหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ เข้าทำงานเมื่อเกร็งกล้ามเนื้อแบบคงความยาว (isometric contraction) โดยค่อย ๆ เพิ่มกำลัง หน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อใช้แรงน้อย (หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ) มักจะเล็กกว่า ในขณะที่หน่วยซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงมักจะจัดเข้าทำงานเมื่อต้องใช้แรงมากกว่า ต้องอาศัยเซลล์ประสาทสั่งการที่ใหญ่กว่า[24] และมักมีระยะการหดเกร็งที่สั้นกว่าของหน่วยซึ่งเล็กกว่า จำนวนหน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อภาระเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อถึงจุดที่ออกแรงมากแล้ว ซึ่งแสดงว่า แม้หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงจะออกแรงได้มากกว่า แต่การเพิ่มการออกแรงใต้อำนาจจิตใจด้วยการเพิ่มการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานก็ลดลงเมื่อออกแรงระดับสูง

อิทธิพลของก้านสมอง[แก้]

ก้านสมองมีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการในหน่วยสั่งการในระดับสูง คือ มันสามารถเพิ่มความไวของเซลล์ประสาทสั่งการต่อการสื่อประสาทได้ถึง 5-10 เท่า เพราะเซลล์ประสาทในก้านสมองส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาทเซโรโทนินและ norepinephrine ซึ่งเปิดช่องไอออน (L-type Ca2+ channel) ที่เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทสั่งการเป็นการเพิ่มกระแสไฟฟ้าที่ไซแนปส์ สถานการณ์เช่นนี้ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการสามารถส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องแม้จะได้สัญญาณอินพุตที่ทำให้ลดขั้วเพียงชั่วขณะหนึ่ง เพราะเหตุนี้ ก้านสมองจึงเป็นเหตุให้หน่วยสั่งการที่หดเกร็งช้าส่งกระแสประสาทได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจเป็นกลไกที่ทำให้ทรงร่างกายไว้ได้เมื่อตื่น แต่เมื่อนอน (คือไร้อิทธิพลจากก้านสมอง) ก็ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวได้[25]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. 1.0 1.1 เอนไซม์ myosin adenosine triphosphatase (ATPase) สามารถใช้เป็นค่าดัชนีความเร็วการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ[3]
  2. myosin heavy chain-I[4]
  3. quadriceps femoris (มาจากคำละตินที่แปลว่า กล้ามเนื้อมีสี่หัวของกระดูกต้นขา) หรือเรียกง่าย ๆ ว่า quadriceps, quadriceps extensor หรือ quads เป็นกลุ่มกล้ามเนื้อขนาดใหญ่รวมทั้งกล้ามเนื้อเด่น 4 มัดที่หน้าต้นขา
  4. recruitment threshold[5]

อ้างอิง[แก้]

    • "motor", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) ๑. มอเตอร์, -ยนต์ ๒. -สั่งการ
    • "motor neuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
  1. 2.0 2.1 Buchtal, F; H. Schmalbruch (1980-01-01). "Motor Unit of Mammalian Muscle" (PDF). Physiological Reviews. 60 (1): 90–142. สืบค้นเมื่อ 2012-12-06.
  2. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Enoka & Pearson (2013), A Motor Unit Consists of a Motor Neuron and Multiple Muscle Fibers, pp. 768-770
  3. 4.0 4.1 4.2 4.3 Enoka & Pearson (2013), The Properties of Motor Units Vary, pp. 770-772
  4. 5.0 5.1 5.2 5.3 Enoka & Pearson (2013), Muscle Force Is Controlled by the Recruitment and Discharge Rate of Motor Units, pp. 773-774
  5. 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 Purves et al (2018), The Motor Unit, pp. 361-363
  6. 7.0 7.1 Burke, RE; Levine, DN; Tsairis, P; Zajac, FE (November 1973). "Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius". J. Physiol. 234 (3): 723–48. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010369. PMC 1350696. PMID 4148752.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  7. Collatos, TC; Edgerton, VR; Smith, JL; Botterman, BR (November 1977). "Contractile properties and fiber type compositions of flexors and extensors of elbow joint in cat: implications for motor control". J. Neurophysiol. 40 (6): 1292–300. PMID 925731.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  8. Altshuler, D; Welch, K; Cho, B; Welch, D; Lin, A; Dickinson, W; Dickinson, M (April 2010). "Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds". J. The Journal of Experimental Biology. 213: 2507–2514. doi:10.1242/jeb.043497. PMC 2892424. PMID 20581280.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  9. 10.0 10.1 Schiaffino, S; Reggiani, C (August 1994). "Myosin isoforms in mammalian skeletal muscle". J. Appl. Physiol. 77 (2): 493–501. PMID 8002492.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  10. 11.0 11.1 Caiozzo, VJ; Baker, MJ; Huang, K; Chou, H; Wu, YZ; Baldwin, KM (September 2003). "Single-fiber myosin heavy chain polymorphism: how many patterns and what proportions?". Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 285 (3): R570-80. doi:10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID 12738613.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  11. Baldwin, KM; Haddad, F (January 2001). "Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle". J. Appl. Physiol. 90 (1): 345–57. PMID 11133928.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  12. 13.0 13.1 13.2 13.3 Enoka & Pearson (2013), Physical Activity Can Alter Motor Unit Properties, pp. 772-773
  13. Saladin (2018), Table 11.3 - Proportion of Slow Oxidative (SO) and Fast Glycolytic (FG) Fibers in the Quadriceps Femoris Muscle of Male Athletes, p. 419
  14. Purves et al (2018), Box 16 A - Motor Unit Plasticity, pp. 363-365
  15. 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 Karpati, George (2010). Disorders of Voluntary Muscle (PDF). Cambridge University Press. p. 7. ISBN 9780521876292. อ้างอิง Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "Morphologic studies of motor units in normal human muscles". Acta Anat (Basel). 23 (2): 127–142.
  16. Enoka & Pearson (2013), Table 34-1 Innervation Numbers in Human Skeletal Muscles, p. 770 อ้างอิง Enoka, RM (2008). "Chapter 6: Muscle and motor units". Neuromechanics of Human Movement. Champaign, IL: Human Kinetics. p. 218.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  17. 18.0 18.1 18.2 Saladin (2018), Table 11.2 Classification of Skeletal Muscle Fibers, p. 418
  18. Milner-Brown, HS; Stein, RB; Yemm, R (September 1973). "The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions". J. Physiol. 230 (2): 359–70. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010192. PMC 1350367. PMID 4350770.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  19. Robinson, R (February 2009). "In mammalian muscle, axonal wiring takes surprising paths". PLoS Biol. 7 (2): e1000050. doi:10.1371/journal.pbio.1000050. PMC 2637923. PMID 20076726.
  20. Purves et al (2018), Muscle Force, pp. 363-366
  21. Purves et al (2018), FIGURE 16.9 The number of active motor units and their rate of firing both increase with voluntary force, p. 366 อ้างอิง Monster, AW; Chan, H (1977). "Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man". J. Neurophysiol. 40: 1432–1443.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. Farina, Dario; Merletti, R; Enoka, R.M. (2004). "The extraction of neural strategies from the surface EMG". Journal of Applied Physiology. 96 (4): 1486–1495. doi:10.1152/japplphysiol.01070.2003. PMC 4254845. PMID 25277737.
  23. Spiegel, KM.; Stratton, J.; Burke, JR.; Glendinning, DS; Enoka, RM (November 2012). "The influence of age on the assessment of motor unit activation in a human hand muscle". Experimental Physiology. 81 (5): 805–819. doi:10.1113/expphysiol.1996.sp003978.
  24. Enoka & Pearson (2013), The Input-Output Properties of Motor Neurons Are Modified by Input from the Brain Stem, pp. 774-776

แหล่งอ้างอิงอื่น[แก้]

  • Saladin, KS (2018). "Chapter 11 - Muscular Tissue". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 395–430. ISBN 978-1-259-27772-6.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Altshuler, Douglas; K. Welch; B. Cho; D. Welch; A. Lin; W. Dickinson; M. Dickinson (April 2010). "Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds". The Journal of Experimental Biology. 213: 2507–2514. doi:10.1242/jeb.043497. PMC 2892424. PMID 20581280.
  • Neurons and Support Cells
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 16 - Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. pp. 357–379. ISBN 9781605353807.
  • Enoka, Roger M; Pearson, Keir G (2013). "34 The Motor Unit and Muscle Action". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 768–789. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: ref=harv (link)