ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เซลล์รับกลิ่น"

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
AlphamaBot (คุย | ส่วนร่วม)
Tikmok (คุย | ส่วนร่วม)
แปลจากวิกีอังกฤษ+บทความเดิม
บรรทัด 1: บรรทัด 1:
{{Infobox neuron
'''เซลล์รับกลิ่น''' (olfactory cell) จัดเป็นตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) ที่แทรกอยู่ภายในเยื่อบุด้านบนของ[[โพรงจมูก]] บริเวณปลายเซลล์จะมีเส้นขนเล็กๆ (olfactory cilia) ทำหน้าที่ดักจับโมเลกุลของกลิ่นจากสิ่งแวดล้อมที่เข้ามาภายในรู[[จมูก]] โดยการรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่นสุนัข ซึ่งมีระบบประสาทในการรับกลิ่นที่ดีเยี่ยม
== การทำงานของเซลล์รับกลิ่น ==
| neuron_name = เซลล์ประสาทรับกลิ่น <br />(Olfactory receptor neuron)
| image_neuron = Riechschleimhaut.svg
เมื่อมีการจับกันระหว่างอณูของกลิ่นกับกลายเส้นขนบนเซลล์รับกลิ่น ก็จะก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าภายในเซลล์รับกลิ่น และส่งผลให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ที่มีชื่อว่าไมทรัล (mitral cell) ซึ่งอยู่ภายในกระเปาะ olfactory bulb<br />
| caption_neuron = ป้ายใน[[ภาษาเยอรมัน]]. "Zellen" = "[[เซลล์ประสาท|เซลล์]]", "riech" = "[[กลิ่น]]", "Riechnerv" = [[ประสาทรับกลิ่น]], "cillien" = [[ซีเลีย]].
| location = [[เยื่อรับกลิ่น]]ในจมูก
| function = ตรวจจับร่องรอย[[สารเคมี]]ใน[[อากาศ]]ที่สูดเข้า (เพื่อได้กลิ่น)
| neurotransmitter = [[กลูตาเมต]]<ref>{{cite journal | pmid = 7931535 | url = http://jn.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7931535 | year = 1994 | author1 = Berkowicz | first1 = D. A. | title = Evidence for glutamate as the olfactory receptor cell neurotransmitter | journal = Journal of Neurophysiology | volume = 71 | issue = 6 | pages = 2557-61 | last2 = Trombley | first2 = P. Q. | last3 = Shepherd | first3 = G. M. }}</ref>
| morphology = [[ปลายประสาทรับความรู้สึก]]แบบสองขั้ว (Bipolar sensory receptor)
| afferents = ไม่มี
| efferents = [[ป่องรับกลิ่น]] (Olfactory bulb)
| GraySubject = 223
| GrayPage = 996
| NeuroLex = Olfactory receptor neuron
| NeuroLexID = nifext_116
| Code = {{TerminologiaHistologica |3|11|07.0.01003}}
}}
[[ไฟล์:Gray772.png|thumb|right|200px|แผนภาพของเซลล์ประสาทรับกลิ่น]]
<!-- บทอื่น ๆ ที่เปลี่ยนทางมายังบทความนี้:
เซลล์ประสาทรับกลิ่น, เซลล์รับกลิ่น, นิวรอนรับกลิ่น,
เซลล์ประสาทรู้กลิ่น, เซลล์รู้กลิ่น, นิวรอนรู้กลิ่น,
olfactory receptor neuron, ORN, olfactory neuron, olfactory sensory neuron, OSN
-->
'''เซลล์ประสาทรับกลิ่น''' ({{lang-en |olfactory receptor neuron ตัวย่อ ORN, olfactory sensory neuron ตัวย่อ OSN}}) เป็นเซลล์ที่[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท]]ภายใน[[ระบบรับกลิ่น]]<ref name= Jean-Pierre>{{cite journal | pmid = 9663551 | year = 1998 | author1 = Vermeulen | first1 = A | title = Dendritic integration in olfactory sensory neurons: A steady-state analysis of how the neuron structure and neuron environment influence the coding of odor intensity | journal = Journal of computational neuroscience | volume = 5 | issue = 3 | pages = 243-66 | last2 = Rospars | first2 = J. P. }}</ref>
เป็นเซลล์ที่อยู่ภายใน[[เยื่อรับกลิ่น]]ที่บุบางส่วนของโพรงจมูก บริเวณปลายเซลล์จะมีเส้นขนเล็กๆ (olfactory cilia) ที่ทำหน้าที่ดักจับโมเลกุลของกลิ่นจากสิ่งแวดล้อมที่เข้ามาภายในรูจมูก
การรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่นสุนัข ซึ่งมีระบบประสาทในการรับกลิ่นที่ดีเยี่ยม


== สัตว์มีกระดูกสันหลัง ==
ดูเพิ่มเติมได้ที่ [[เส้นประสาทรับกลิ่น]]
[[มนุษย์]]มีเซลล์ประสาทรับกลิ่นประมาณ 10 ล้านตัว<ref>{{Cite book | title = Psychology | last = Schacter | first = Daniel L. | year = 2014 | isbn = 1464106037 | pages = 167 }}</ref>
ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] เซลล์จะเป็นแบบ[[เซลล์ประสาทสองขั้ว]]โดยมี[[เดนไดรต์]]หันออกจากแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) และมี[[แอกซอน]]ที่วิ่งผ่านรูแผ่นกระดูกและไปสุดที่[[ป่องรับกลิ่น]] (olfactory bulb)
ตัวเซลล์จะอยู่ที่[[เยื่อรับกลิ่น]] (olfactory epithelium) ในช่องจมูก
โดยกระจายไปตามชั้นทั้งสามของเนื้อเยื่อ<ref name= Cunningham>{{cite journal | doi = 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 | pmid = 10501454 | title = Olfactory receptor neurons exist as distinct subclasses of immature and mature cells in primary culture | journal = Neuroscience | volume = 93 | issue = 4 | year = 1999 | last1 = Cunningham | first1 = A.M. | last2 = Manis | first2 = P.B. | last3 = Reed | first3 = R.R. | last4 = Ronnett | first4 = G.V. | pages = 1301-12}}</ref>


=== โครงสร้าง ===
[[หมวดหมู่:ประสาทสรีรวิทยา]]
[[ซีเลีย]]ที่คล้ายขนเล็ก ๆ จำนวนมากจะยื่นออกจาก[[เดนไดรต์]]ของเซลล์รับกลิ่นเข้าไปใน[[เมือก]]ที่ปกคลุมผิวของเยื่อรับกลิ่น
ผิวของซิเลียจะปกคลุมด้วยโปรตีน[[ตัวรับกลิ่น]] (olfactory receptor, ตัวย่อ OR) ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของ [[G protein-coupled receptor]]
เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]ตัวรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว แต่เซลล์หลายตัวจะแสดงออกตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกันซึ่งเข้ายึดโมเลกุลแบบเดียวกัน
[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นที่มีตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกัน จะวิ่งรวมเข้าเป็น [[glomerulus]] (หลายตัว) โดยเฉพาะ ๆ ใน[[ป่องรับกลิ่น]]<ref>{{cite journal | last1 = McEwen | first1 = D. P | title = Olfactory cilia: our direct neuronal connection to the external world. | journal = Curr. Top. Dev. Biol. | date = 2008 | volume = 85 | pages = 333-370 | doi = 10.1016/S0070-2153(08)00812-0 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0070215308008120}}</ref>

=== หน้าที่ ===
ตัวรับกลิ่นซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มซีเลีย ได้ระบุแล้วว่าเป็น[[ช่องไอออน]]แบบ ligand-gated metabotropic channels<ref>{{cite journal | doi = 10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x | pmid = 19686133 | title = Insect Olfactory Receptor Complex Functions as a Ligand-gated Ionotropic Channel | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1170 | pages = 177-80 | year = 2009 | last1 = Touhara | first1 = Kazushige | bibcode = 2009NYASA1170..177T }}</ref>
มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่[[เข้ารหัส]]ตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุด
โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้วเข้ายึดกับตัวรับความรู้สึก โดยแต่ละตัวสามารถเข้ายึดกับโมเลกุลกลิ่นหลายชนิด แม้จะมีสัมพรรคภาพต่อกลิ่นต่าง ๆ ไม่เท่ากัน
ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ กันแล้วสร้างโปรไฟล์กลิ่นโดยเฉพาะ ๆ<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/chemse/bjh050 | pmid = 15269120 | title = Olfactory Receptor Neuron Profiling using Sandalwood Odorants | journal = Chemical Senses | volume = 29 | issue = 6 | pages = 483-7 | year = 2004 | last1 = Bieri | first1 = S. | last2 = Monastyrskaia | first2 = K | last3 = Schilling | first3 = B }}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.1006/dbio.2000.9972 | pmid = 11133158 | title = Onset of Odorant Receptor Gene Expression during Olfactory Sensory Neuron Regeneration | journal = Developmental Biology | volume = 229 | issue = 1 | pages = 119-27 | year = 2001 | last1 = Fan | first1 = Jinhong | last2 = Ngai | first2 = John }}</ref>
การทำงานของตัวรับความรู้สึกก็จะทำให้ระบบในเซลล์ต่าง ๆ เริ่มทำงานรวมทั้ง G-protein, GOLF (GNAL), และ adenylate cyclase การผลิต cyclic AMP (cAMP) ก็จะเปิด[[ช่องไอออน]]ใน[[เยื่อหุ้มเซลล์]] ทำให้ไอออน[[โซเดียม]]และ[[แคลเซียม]]สามารถไหลเข้ามาในเซลล์ และไอออนคลอไรด์ไหลออกนอกเซลล์
การไหลเข้าของไอออนบวกและการไหลออกของไอออนลบ ทำให้เซลล์ประสาท[[การลดขั้ว|ลดขั้ว]]แล้วสร้าง[[ศักยะงาน]]

=== การลดการตอบสนองของเซลล์รับกลิ่น ===
[[ไฟล์:Desensitization of olfactory neuron.jpg|thumb| การป้อนกลับในเชิงลบซึ่งลดการถ่ายโอนกลิ่นของเซลล์ประสาทรับกลิ่น กล่าวอีกอย่างก็คือ ลดการตอบสนองต่อกลิ่น ]]
เซลล์ประสาทรับกลิ่นได้การป้อนกลับเชิงลบที่มีผลอย่างรวดเร็วเมื่อเกิด[[การลดขั้ว]]
คือเมื่อเซลล์กำลังลดขั้ว ช่อง CNG ion channel ก็จะเปิดให้[[ไอออน]][[โซเดียม]]และ[[แคลเซียม]]ไหลเข้าไปในเซลล์
การไหลเข้าของแคลเซียมจะเริ่มการทำงานเป็นลำดับภายในเซลล์
คือ ในขั้นแรก แคลเซียมจะเข้ายึดกับ calmodulin รวมเป็น CaM
ซึ่งก็จะเข้ายึดกับ CNG channel แล้วปิดช่อง ซึ่งหยุดการไหลเข้าของโซเดียมและแคลเซียม<ref>{{cite journal | last1 = Bradley | first1 = J | last2 = Reuter | first2 = D | last3 = Frings | first3 = S | year = 2001 | title = Facilitation of calmodulinmediated odor adaptation by cAMP-gated channel subunits | journal = Science | volume = 294 | pages = 2176-2178 | doi = 10.1126/science.1063415 | pmid = 11739960}}</ref>
CaM ก็จะเริ่มการทำงานของ CaMKII ซึ่ง[[ปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน|จะเพิ่มกลุ่ม Phosphoryl]] ให้กับ ACIII และลดการผลิต cAMP<ref>{{cite journal | last1 = Wei | first1 = J | last2 = Zhao | first2 = AZ | last3 = Chan | first3 = GC | last4 = Baker | first4 = LP | last5 = Impey | first5 = S | last6 = Beavo | first6 = JA | last7 = Storm | first7 = DR | year = 1998 | title = Phosphorylation and inhibition of olfactory adenylyl cyclase by CaM kinase II in Neurons: a mechanism for attenuation of olfactory signals | journal = Neuron | volume = 21 | pages = 495-504 | doi = 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 | pmid = 9768837}}</ref>
CaMKII ยังเริ่มการทำงานของ phosphodiesterase ซึ่งจะสลาย cAMP ด้วยน้ำ<ref>{{cite journal | last1 = Yan | first1 = C | last2 = Zhao | first2 = AZ | last3 = Bentley | first3 = JK | last4 = Loughney | first4 = K | last5 = Ferguson | first5 = K | last6 = Beavo | first6 = JA | year = 1995 | title = Molecular cloning and characterization of a calmodulin-dependent phosphodiesterase enriched in olfactory sensory neurons | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 92 | pages = 9677-9681 | doi = 10.1073/pnas.92.21.9677}}</ref>
กระบวนการป้อนกลับเชิงลบจะมีผลยับยั้งไม่ให้เซลล์ตอบสนองเมื่อมีโมเลกุลกลิ่นเข้ามาอีก

=== จำนวนกลิ่นที่แยกแยะได้ ===
งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น<ref>{{cite journal | doi = 10.1126/science.1249168 | pmid = 24653035 | title = Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli | journal = Science | volume = 343 | issue = 6177 | year = 2014 | last1 = Bushdid | first1 = C. | last2 = Magnasco | first2 = M. O. | last3 = Vosshall | first3 = L. B. | last4 = Keller | first4 = A. | bibcode = 2014Sci...343.1370B | pages = 1370-2 | pmc = 4483192}}</ref>
แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้
โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับ[[ประสาทสัมผัส]]ที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ<ref>{{cite journal | doi = 10.7554/eLife.07865 | title = On the dimensionality of odor space | last1 = Meister | first1 = Markus | volume = 4 | journal = eLife}}</ref>
นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ
และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็น[[อันดับของขนาด]]เริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน<ref>{{cite journal | doi = 10.7554/eLife.08127 | title = The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown | first1 = Richard C. | last1 = Gerkin | first2 = Jason B. | last2 = Castro | volume = 4 | journal = eLife}}</ref>
ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวน[[มิติ]]ต่าง ๆ อย่างเพียงพอ<ref>{{Cite doi | 10.1101/022130}} {{PDFlink |[https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2015/07/06/022103.full.pdf Full Article] |241&nbsp;KB}}<!-- Marcelo O. Magnasco, Andreas Keller, and Leslie B. Vosshall (2015-07-06) On the dimensionality of olfactory space--> </ref>

== ดูเพิ่ม ==
* [[ตัวรับรู้สารเคมี]]
* [[ตัวรับความรู้สึก]]

== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง|30em}}

== แหล่งข้อมูลอื่น ==
{{Commons category |Olfactory receptor neurons}}
* [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Olfactory%20Receptor%20Neuron&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Olfactory receptor neuron] via the Neuroscience Information Framework
* [http://www.olfacts.nl Insect olfaction]
{{ระบบรู้กลิ่น}}
[[หมวดหมู่:เซลล์รับรู้สารเคมี]]
[[หมวดหมู่:ระบบรู้กลิ่น]]
[[หมวดหมู่:ระบบรู้กลิ่น]]
[[หมวดหมู่:เซลล์ประสาท]]
[[หมวดหมู่:การถ่ายโอนสัญญาณ]]
[[หมวดหมู่:ประสาทสรีรวิทยา]]

รุ่นแก้ไขเมื่อ 22:23, 16 กุมภาพันธ์ 2561

เซลล์ประสาทรับกลิ่น
(Olfactory receptor neuron)
รายละเอียด
ที่ตั้งเยื่อรับกลิ่นในจมูก
รูปร่างปลายประสาทรับความรู้สึกแบบสองขั้ว (Bipolar sensory receptor)
หน้าที่ตรวจจับร่องรอยสารเคมีในอากาศที่สูดเข้า (เพื่อได้กลิ่น)
สารส่งผ่านประสาทกลูตาเมต[1]
การเชื่อมก่อนจุดประสานประสาทไม่มี
การเชื่อมหลังจุดประสานประสาทป่องรับกลิ่น (Olfactory bulb)
ตัวระบุ
MeSHD018034
นิวโรเล็กซ์ IDnifext_116
THH3.11.07.0.01003
FMA67860
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์
แผนภาพของเซลล์ประสาทรับกลิ่น

เซลล์ประสาทรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory receptor neuron ตัวย่อ ORN, olfactory sensory neuron ตัวย่อ OSN) เป็นเซลล์ที่ถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในระบบรับกลิ่น[2] เป็นเซลล์ที่อยู่ภายในเยื่อรับกลิ่นที่บุบางส่วนของโพรงจมูก บริเวณปลายเซลล์จะมีเส้นขนเล็กๆ (olfactory cilia) ที่ทำหน้าที่ดักจับโมเลกุลของกลิ่นจากสิ่งแวดล้อมที่เข้ามาภายในรูจมูก การรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่นสุนัข ซึ่งมีระบบประสาทในการรับกลิ่นที่ดีเยี่ยม

สัตว์มีกระดูกสันหลัง

มนุษย์มีเซลล์ประสาทรับกลิ่นประมาณ 10 ล้านตัว[3] ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เซลล์จะเป็นแบบเซลล์ประสาทสองขั้วโดยมีเดนไดรต์หันออกจากแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) และมีแอกซอนที่วิ่งผ่านรูแผ่นกระดูกและไปสุดที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ตัวเซลล์จะอยู่ที่เยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ในช่องจมูก โดยกระจายไปตามชั้นทั้งสามของเนื้อเยื่อ[4]

โครงสร้าง

ซีเลียที่คล้ายขนเล็ก ๆ จำนวนมากจะยื่นออกจากเดนไดรต์ของเซลล์รับกลิ่นเข้าไปในเมือกที่ปกคลุมผิวของเยื่อรับกลิ่น ผิวของซิเลียจะปกคลุมด้วยโปรตีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor, ตัวย่อ OR) ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของ G protein-coupled receptor เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะแสดงออกตัวรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว แต่เซลล์หลายตัวจะแสดงออกตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกันซึ่งเข้ายึดโมเลกุลแบบเดียวกัน แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่มีตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกัน จะวิ่งรวมเข้าเป็น glomerulus (หลายตัว) โดยเฉพาะ ๆ ในป่องรับกลิ่น[5]

หน้าที่

ตัวรับกลิ่นซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มซีเลีย ได้ระบุแล้วว่าเป็นช่องไอออนแบบ ligand-gated metabotropic channels[6] มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่เข้ารหัสตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุด โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้วเข้ายึดกับตัวรับความรู้สึก โดยแต่ละตัวสามารถเข้ายึดกับโมเลกุลกลิ่นหลายชนิด แม้จะมีสัมพรรคภาพต่อกลิ่นต่าง ๆ ไม่เท่ากัน ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ กันแล้วสร้างโปรไฟล์กลิ่นโดยเฉพาะ ๆ[7][8] การทำงานของตัวรับความรู้สึกก็จะทำให้ระบบในเซลล์ต่าง ๆ เริ่มทำงานรวมทั้ง G-protein, GOLF (GNAL), และ adenylate cyclase การผลิต cyclic AMP (cAMP) ก็จะเปิดช่องไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ไอออนโซเดียมและแคลเซียมสามารถไหลเข้ามาในเซลล์ และไอออนคลอไรด์ไหลออกนอกเซลล์ การไหลเข้าของไอออนบวกและการไหลออกของไอออนลบ ทำให้เซลล์ประสาทลดขั้วแล้วสร้างศักยะงาน

การลดการตอบสนองของเซลล์รับกลิ่น

การป้อนกลับในเชิงลบซึ่งลดการถ่ายโอนกลิ่นของเซลล์ประสาทรับกลิ่น กล่าวอีกอย่างก็คือ ลดการตอบสนองต่อกลิ่น

เซลล์ประสาทรับกลิ่นได้การป้อนกลับเชิงลบที่มีผลอย่างรวดเร็วเมื่อเกิดการลดขั้ว คือเมื่อเซลล์กำลังลดขั้ว ช่อง CNG ion channel ก็จะเปิดให้ไอออนโซเดียมและแคลเซียมไหลเข้าไปในเซลล์ การไหลเข้าของแคลเซียมจะเริ่มการทำงานเป็นลำดับภายในเซลล์ คือ ในขั้นแรก แคลเซียมจะเข้ายึดกับ calmodulin รวมเป็น CaM ซึ่งก็จะเข้ายึดกับ CNG channel แล้วปิดช่อง ซึ่งหยุดการไหลเข้าของโซเดียมและแคลเซียม[9] CaM ก็จะเริ่มการทำงานของ CaMKII ซึ่งจะเพิ่มกลุ่ม Phosphoryl ให้กับ ACIII และลดการผลิต cAMP[10] CaMKII ยังเริ่มการทำงานของ phosphodiesterase ซึ่งจะสลาย cAMP ด้วยน้ำ[11] กระบวนการป้อนกลับเชิงลบจะมีผลยับยั้งไม่ให้เซลล์ตอบสนองเมื่อมีโมเลกุลกลิ่นเข้ามาอีก

จำนวนกลิ่นที่แยกแยะได้

งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น[12] แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้ โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับประสาทสัมผัสที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ[13] นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็นอันดับของขนาดเริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน[14] ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวนมิติต่าง ๆ อย่างเพียงพอ[15]

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Berkowicz, D. A.; Trombley, P. Q.; Shepherd, G. M. (1994). "Evidence for glutamate as the olfactory receptor cell neurotransmitter". Journal of Neurophysiology. 71 (6): 2557–61. PMID 7931535.
  2. Vermeulen, A; Rospars, J. P. (1998). "Dendritic integration in olfactory sensory neurons: A steady-state analysis of how the neuron structure and neuron environment influence the coding of odor intensity". Journal of computational neuroscience. 5 (3): 243–66. PMID 9663551.
  3. Schacter, Daniel L. (2014). Psychology. p. 167. ISBN 1464106037.
  4. Cunningham, A.M.; Manis, P.B.; Reed, R.R.; Ronnett, G.V. (1999). "Olfactory receptor neurons exist as distinct subclasses of immature and mature cells in primary culture". Neuroscience. 93 (4): 1301–12. doi:10.1016/s0306-4522(99)00193-1. PMID 10501454.
  5. McEwen, D. P (2008). "Olfactory cilia: our direct neuronal connection to the external world". Curr. Top. Dev. Biol. 85: 333–370. doi:10.1016/S0070-2153(08)00812-0.
  6. Touhara, Kazushige (2009). "Insect Olfactory Receptor Complex Functions as a Ligand-gated Ionotropic Channel". Annals of the New York Academy of Sciences. 1170: 177–80. Bibcode:2009NYASA1170..177T. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID 19686133.
  7. Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). "Olfactory Receptor Neuron Profiling using Sandalwood Odorants". Chemical Senses. 29 (6): 483–7. doi:10.1093/chemse/bjh050. PMID 15269120.
  8. Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). "Onset of Odorant Receptor Gene Expression during Olfactory Sensory Neuron Regeneration". Developmental Biology. 229 (1): 119–27. doi:10.1006/dbio.2000.9972. PMID 11133158.
  9. Bradley, J; Reuter, D; Frings, S (2001). "Facilitation of calmodulinmediated odor adaptation by cAMP-gated channel subunits". Science. 294: 2176–2178. doi:10.1126/science.1063415. PMID 11739960.
  10. Wei, J; Zhao, AZ; Chan, GC; Baker, LP; Impey, S; Beavo, JA; Storm, DR (1998). "Phosphorylation and inhibition of olfactory adenylyl cyclase by CaM kinase II in Neurons: a mechanism for attenuation of olfactory signals". Neuron. 21: 495–504. doi:10.1016/s0896-6273(00)80561-9. PMID 9768837.
  11. Yan, C; Zhao, AZ; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). "Molecular cloning and characterization of a calmodulin-dependent phosphodiesterase enriched in olfactory sensory neurons". Proc Natl Acad Sci USA. 92: 9677–9681. doi:10.1073/pnas.92.21.9677.
  12. Bushdid, C.; Magnasco, M. O.; Vosshall, L. B.; Keller, A. (2014). "Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli". Science. 343 (6177): 1370–2. Bibcode:2014Sci...343.1370B. doi:10.1126/science.1249168. PMC 4483192. PMID 24653035.
  13. Meister, Markus. "On the dimensionality of odor space". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.07865.
  14. Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. "The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.08127.
  15. doi:10.1101/022130
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (241 KB)

แหล่งข้อมูลอื่น