เซลล์ไมทรัล

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
เซลล์ประสาท: เซลล์ไมทรัล
(Mitral Cell)
Gray755.png
ป่องรับกลิ่นผ่าแนวหน้าหลัง (coronal)
Gray772.png
Gray'sp.848
NeuroLex IDnifext_120

เซลล์ไมทรัล (อังกฤษ: Mitral cell) เป็นเซลล์ประสาทในระบบรู้กลิ่น โดยอยู่ในป่องรับกลิ่นของระบบประสาทกลางในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และได้ข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นซึ่งส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์ที่นิวโรพิลซึ่งเรียกว่า โกลเมอรูลัส ในป่องรับกลิ่น แอกซอนของเซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเขตต่าง ๆ รวมทั้ง piriform cortex, entorhinal cortex และอะมิกดะลา

เซลล์ไมทรัลได้รับสัญญาณขาเข้าแบบเร้า (excitatory) จากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เดนไดรต์หลัก เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ได้จากทั้ง granule cell ที่เดนไดรต์ด้านข้างและตัวเซลล์ และจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่ตรงปอยผมของเดนไดรต์ (dendritic tuft) เซลล์ไมทรัลพร้อมกับ tufted cell จะเป็นเซลล์รีเลย์ซึ่งส่งต่อข้อมูลกลิ่นที่มาจากฆานประสาท (olfactory nerve) ออกจากป่องรับกลิ่น แต่ก็ไม่ได้ส่งข้อมูลอย่างแพสซีฟที่ไม่ได้แปลผลเลย

ในหนูหริ่ง เซลล์ไมทรัลแต่ละตัวจะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียว ไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลขาเข้าจากกลุ่มเซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกัน แต่โกลเมอรูลัสแต่ละอันซึ่งมีเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัลประมาณ 20-40 ตัว (ซึ่งอาจเรียกว่า เซลล์ไมทรัลพี่น้อง [sister mitral cell][1]) ก็มีสัญญาณการตอบสนองต่อกลิ่นคือ tuning curve ที่ไม่เหมือนกับสัญญาณขาเข้า และเซลล์ไมทรัลพี่น้องก็ยังตอบสนองไม่เหมือนกันอีกด้วย[2] อย่างไรก็ดี การประมวลผลที่เซลล์ไมทรัลทำต่อข้อมูลขาเข้าก็ยังไม่ชัดเจน

สมมติฐานเด่นอันหนึ่งก็คือ เซลล์ไมทรัลจะเปลี่ยนความแรงของกลิ่นให้เป็นรหัสโดยเวลา (timing code) โดยเข้ารหัสเป็นการยิงสัญญาณตามวงจรการดมกลิ่น (sniff cycle) สมมติฐานที่สอง (ซึ่งอาจจะไม่ได้แยกต่างหากจากสมมติฐานแรก) ก็คือ การทำกลิ่นต่าง ๆ ให้แตกต่าง (decorrelation) ภายในเครือข่ายป่องรับกลิ่น ที่เครือข่ายประสาทในป่องรับกลิ่นจะทำงานเป็นระบบพลวัต และการทำงานในระยะยาวจะเพิ่มความต่างทางการตอบสนองแม้ต่อกลิ่นที่คล้ายกันมาก หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานที่สองโดยหลักมาจากงานวิจัยในปลาม้าลาย (ที่ไม่สามารถแยกเซลล์ไมทรัลจาก tufted cell ได้)[3]

สัณฐาน[แก้]

เซลล์ไมทรัลเป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่งในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และต่างจากเซลล์ประเภทอื่น ๆ โดยตำแหน่งของตัวเซลล์ที่อยู่เป็นแถวอย่างเป็นระเบียบในชั้นเซลล์ไมทรัลของป่องรับกลิ่น[4] ปกติจะมีเดนไดรต์หลักเพียงแค่อันเดียว ซึ่งส่งไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวในชั้นโกลเมอรูลัส และมีเดนไดรต์ด้านข้าง (lateral) 2-3 อัน ที่ส่งไปทางข้าง ๆ ไปตามชั้น external plexiform เซลล์ไมทรัลสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับเซลล์รีเลย์ประเภทที่สองในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เรียกว่า tufted cell

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ เซลล์ไมทรัลจะไม่สามารถแยกจาก tufted cell โดยสัณฐาน และก็มีสัณฐานที่ต่างมากจากเซลล์ไมทรัลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์บ่อยครั้งจะมีเดนไดรต์หลักหลายอันที่ส่งไปยังโกลเมอรูลัสหลายอัน และบางครั้งจะเรียกง่าย ๆ ว่า projection neuron เพื่อบ่งว่า เป็นส่วนประกอบทางประสาทหลักที่ส่งสัญญาณออกนอกป่องรับกลิ่น สัณฐานของเซลล์ไมทรัลมีประโยชน์ในการศึกษายุคต้น ๆ เรื่องการประมวลผลทางไซแนปส์ เพราะตัวเซลล์และเดนไดรต์หลักสามารถกระตุ้นแยกต่างหากจากกัน โดยแตะอิเล็กโทรดไฟฟ้าที่ชั้นต่างหาก ๆ ในป่องรับกลิ่น

การประมวลผลทางไซแนปส์[แก้]

เซลล์ไมทรัลมีบทบาทสำคัญในวงจรประสาทของป่องรับกลิ่น เซลล์ได้รับข้อมูลจากเซลล์อย่างน้อย 4 ประเภท คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่น, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular neuron), tufted cell ชั้นนอก, และ granule cell ไซแนปส์จาก tufted cell ชั้นนอกและจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นแบบเร้า เทียบกับจาก granule cell และเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัสที่เป็นแบบยับยั้ง อนึ่ง เซลล์ไมทรัลพี่น้องยังต่อกันและกันผ่านแกบจังก์ชัน การเชื่อมต่อกันระหว่าง granule cell กับเซลล์ไมทรัล และระหว่างเซลล์รอบโกลเมอรูลัสกับเซลล์ไมทรัล เป็นแบบเดนไดรต์กับเดนไดรต์ซึ่งไม่ทั่วไป เทียบกับแบบแอกซอน-เดนไดรต์ที่สามัญกว่า

การทำงานของวงจรประสาทในโกลเมอรูลัส ยังเป็นประเด็นการศึกษาที่ยังทำอยู่อย่างขะมักเขม้น โดยหลักบางอย่างก็เริ่มปรากฏแล้ว

งานหนึ่งแสดงนัยว่า วงจรประสาทระหว่างเซลล์ไมทรัล, tufted cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัส มีบทบาทในการแยกสัญญาณขาออกของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ให้ต่างกันโดยเวลา[5] โดยปรากฏว่า tufted cell ได้สัญญาณแรงจากฆานประสาท[6] ยิงสัญญาณใกล้ ๆ กับเมื่อเริ่มหายใจเข้า และคาบการยิงสัญญาณจะไม่ค่อยไวต่อความเข้มข้นของกลิ่น เทียบกับเซลล์ไมทรัลที่ได้สัญญาณค่อนข้างอ่อนจากฆานประสาท[7] และได้รับสัญญาณยับยั้งที่มีกำลังจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส ซึ่งหน่วงการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลเมื่อเทียบกับ tufted cell การหน่วงเวลาสามารถลดลงถ้าเพิ่มความเข้มข้นของกลิ่น ดังนั้น คาบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลอาจเป็นวิธีของระบบในการเข้ารหัสความเข้มข้นของกลิ่น

ส่วนบทบาทของการเชื่อมเดนไดรต์ด้านข้างของเซลล์ไมทรัลกับ granule cell ยังไม่ปรากฏ สมมติฐานหนึ่งเสนอว่า เป็นระบบเข้ารหัสแบบน้อยเซลล์ ซึ่งช่วยให้มีรูปแบบสัญญาณขาออกที่ต่าง ๆ กันอย่างมีประสิทธิภาพดีกว่า[8] การทำงานของวงจรประสาทนี้ได้รับอิทธิพลอย่างมหาศาลจากสภาพลักษณะของ granule cell คือสภาพพลาสติกทั้งระยะสั้นระยะยาวและจากกำเนิดประสาทที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง[9] และจะทำงานได้อย่างเต็มที่ก็ต่อเมื่อสัตว์นั้นตื่นอยู่

เป้าหมายการส่งสัญญาณ[แก้]

เซลล์ไมทรัลและ tufted cell ส่งแอกซอนไปยังสมองหลายเขต เป้าหมายสำคัญที่สุดก็คือเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นส่วนต่าง ๆ มี anterior olfactory nucleus เป็นต้นที่รวมข้อมูลกลิ่นกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ ซึ่งใช้ขับพฤติกรรม คือ tufted cell จะส่งแอกซอนโดยหลักไปยัง anterior olfactory nucleus ซึ่งเป็นศูนย์เปรียบเทียบข้อมูลกลิ่นจากรูจมูกซีกซ้ายขวา

ส่วนเซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนไปยัง olfactory tubercle ซึ่งรวมข้อมูลทางเคมีกับข้อมูลเสียง เซลล์ไมทรัลที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับฟีโรโมน จะส่งแอกซอนไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัสเพื่อขับพฤติกรรมทางสัญชาตญาณ ศูนย์ประมวลข้อมูลใหญ่อันหนึ่งก็คือ piriform cortex ที่เซลล์ไมทรัลส่งแอกซอนแบบไม่ใช่แผนที่ภูมิลักษณ์ (non-topographic) ไปยัง pyramidal cell ที่รวมข้อมูลจากโกลเมอรูลัสต่าง ๆ เซลล์ไมทรัลยังส่งแอกซอนไปยัง entorhinal cortex ด้วย

แอกซอนของไมทรัลเซลล์จะมีลักษณะการเชื่อมต่อที่ต่าง ๆ กันมากขึ้นอยู่กับเป้าหมาย ใน piriform cortex การเชื่อมจะสุ่ม ๆ เทียบกับการเชื่อมกับ anterior olfactory nucleus และอะมิกดะลาจะ ที่ยังคงรูปแบบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) บ้าง นอกจากนั้นแล้ว แอกซอนของเซลล์ไมทรัลยังเชื่อมต่อกับ granule cell อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่น ในระบบรับกลิ่นของหนูหริ่ง แอกซอนจะส่งอย่างเฉพาะเจาะจงไปยัง granule cell ที่ต่อกับโกลเมอรูลัสอันที่สอง ซึ่งรับกลิ่นจากซีกจมูกเดียวกันและได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. doi:10.1038/nn.2673
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  2. doi:10.1016/j.neuron.2013.01.022
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  3. doi:10.1126/science.291.5505.889
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  4. PMID 8010416 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  5. doi:10.1016/j.neuron.2012.05.017
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  6. doi:10.1523/JNEUROSCI.5317-08.2009
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  7. doi:10.1523/JNEUROSCI.5580-11.2012
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  8. doi:10.1016/j.neuron.2011.07.031
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  9. doi:10.1016/j.neuron.2012.09.037
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]