ข้ามไปเนื้อหา

ผู้ใช้:Nix Sunyata/นกกระติ๊ดขี้หมู

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

นกกระติ๊ดขี้หมู (scaly-breasted munia หรือ spotted munia) ( Lonchura punctulata ) เป็นนกกระติ๊ดที่มีขนาดเท่านกกระจอก และจัดอยู่ในวงศ์นกเกาะคอนที่มีขนาดเล็ก ชอบอยู่เป็นฝูง มีถิ่นกำเนิดในเอเชียเขตร้อน นกกระติ๊ดขี้หมูอยู่ในสกุล Lonchura ได้รับการขึ้นทะเบียนอย่างเป็นทางการและตั้งชื่อโดย Carl Linnaeus ในปี ค.ศ. 1758 ชื่อทวินามตั้งจากลักษณะโดดเด่นของลายบนขนที่คล้ายเกล็ดที่หน้าอกและหน้าท้อง ตัวเต็มวัยครึ่งตัวบนมีสีน้ำตาล และจะงอยปากสั้นหนาแหลม รูปกรวยสีเข้ม นกกระติ๊ดขี้หมูมี 11 ชนิดย่อยที่มีขนาดและสีแตกต่างกันเล็กน้อย

นกกระติ๊ดชนิดนี้ กินเมล็ดหญ้าและเมล็ดธัญพืชเป็นหลัก นอกเหนือจากนั้นคือ ผลไม้พุ่มขนาดเล็ก (ผลเบอร์รี่) และแมลงขนาดเล็ก มีวิธีการหาอาหารเป็นฝูง และสื่อสารกันด้วยเสียงร้องเบา ๆ และเสียงคล้ายนกหวีด เป็นนกที่มีความเป็นสังคมสูงและบางครั้งอาจจะอยู่ร่วมกับนกกระติ๊ดสายพันธุ์อื่น นกชนิดนี้มักพบในที่ราบ และทุ่งหญ้าเขตร้อน นกคู่ผสมพันธุ์จะสร้างรังรูปโดมด้วยใบหญ้า ฟาง หรือใบไผ่

นกกระติ๊ดขี้หมูมี ถิ่นกำเนิดในเอเชีย ครอบคลุมจากอินเดีย และศรีลังกา ในทางตะวันออกไปจนถึง ประเทศไทย อินโดนีเซีย และฟิลิปปินส์ (ซึ่งเรียกนกชนิดนี้ว่า มายองปะกิง ) ยังได้รับการแนะนำให้รู้จักในภูมิภาคอื่นของโลก นกกระติ๊ดขี้หมูจัดเป็นชนิดพันธุ์ต่างถิ่นคุกคามในปวยร์โตรีโก และฮิสปันโยลา รวมถึงบางส่วนของออสเตรเลียและสหรัฐอเมริกา และถูกระบุว่า มีความเสี่ยงต่ำต่อการสูญพันธุ์ (LC) โดย สหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN)

อนุกรมวิธานและการกระจายพันธุ์

[แก้]

นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นหนึ่งในนกจำนวนมากหลายชนิดที่ Carl Linnaeus ขึ้นทะเบียนสายพันธุ์ไว้ในปีค.ศ. 1758 ฉบับที่ 10 ของ Systema Naturae โดยขณะนั้นได้รับการตั้งชื่อทวินาม ว่า Loxia punctulata ต่อมา Sykes ระบุให้เป็นสกุล Lonchura และเปลี่ยนชื่อทวินามเป็น Lonchura punctulata ในปีพ. ศ. 2366[1]

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นนกกระติ๊ด 1 ใน 8 ชนิดที่พบในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกประจำถิ่นของประเทศไทยที่พบบ่อยมาก และเป็นนกในวงศ์นกกระติ๊ดที่พบบ่อยที่สุดในจำพวกนกกระติ๊ดด้วยกัน

ถื่นอาศัยของนกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ทั่วไปทุกภาคของประเทศไทย อาศัยในที่อากาศค่อนข้างร้อน และ เป็นที่โล่ง ตามทุ่งหญ้า ป่าโปร่ง พื้นที่เกษตรกรรม และชุมชน จากที่ราบจนถึงความสูง 1,500 เมตรจากระดับน้ำทะเล แต่พบน้อยทางภาคใต้ตั้งแต่จังหวัดประจวบคีรีขันธ์ลงไปเนื่องจากเป็นที่ทึบชื้น หรือ เป็นป่าดิบชื้น

ชนิดย่อย

[แก้]

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นชนิดของนกกระติ๊ด ที่มีมากถึง 11 ชนิดย่อยที่เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป ซึ่งในจำนวนนี้ได้รวมถึงการระบุสายพันธ์ุย่อยที่พบในที่ราบของ อนุทวีปอินเดีย ไว้ด้วย ได้แก่ ปากีสถาน อินเดีย เนปาล บังกลาเทศ และศรีลังกา ชื่อของ lineoventer เดิมใช้สำหรับระบุเป็นสายพันธ์ุเฉพาะของประชากรนกนกกระติ๊ดขี้หมูในอินเดีย (Lonchura lineoventer)

นกกระติ๊ดขี้หมูชนิดย่อยในที่อื่น ๆ ได้แก่ subundulata พบในทางทิศตะวันออกของเทือกเขาหิมาลัย, yunnanensis พบทางตอนใต้ของประเทศจีน, topela พบในประเทศไทย, cabanisi ในฟิลิปปินส์ และ fretensis ในสิงคโปร์และสุมาตรา กลุ่มประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูชนิดย่อยบนเกาะ ได้แก่ nisoria (ในบาหลี ลอมบอก ซุมบาวา) particeps (บนเกาะสุลาเวสี) baweana (บนเกาะบาวีน) sumbae (บนเกาะซุมบา) blasii (ในฟลอเรส ติมอร์ และทานิมบาร์)[2] และ holmesi (บอร์เนียวตะวันออกเฉียงใต้) [3]

    • L. p. punctulata ( Linnaeus, 1758 ) ชื่ออื่น: นกกระติ๊ดขี้หมูลายตาข่าย (Lonchura punctulata punctulata) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศปากีสถานตอนเหนือ, อินเดีย (ยกเว้นภาคตะวันออกเฉียงเหนือ), เขตที่ราบต่ำเตไร (Terai Region) ของประเทศเนปาล และศรีลังกา
    • L. p. subundulata ( Godwin-Austen, 1874) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศภูฏาน, บังกลาเทศ, อินเดียตะวันออกเฉียงเหนือ (อัสสัม) และพม่าตะวันตก
    • L. p. yunnanensis (Parkes, 1958) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศจีนตอนใต้ (ทิเบตตะวันออกเฉียงใต้ เสฉวนใต้ ยูนนาน) และพม่าตอนเหนือ - ตะวันออกเฉียงเหนือ
    • L. p. topela ( อาร์ Swinhoe 1863) - กระจายพันธุ์ในบริเวณทางตอนใต้ของประเทศพม่า, ไทย, ตะวันออกเฉียงใต้ประเทศจีน (ไต้หวัน), หมู่เกาะไหหลำประเทศจีน, ประเทศลาวกัมพูชา และเวียดนาม
    • L. p. cabanisi ( Sharpe, 1890) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศฟิลิปปินส์ (เกาะลูซอน, มินโดโร, คาเลาอิต, ปาลาวัน, ปาเนย์, เนโกรส, เซบู, มินดาเนา) และตอนเหนือของเกาะบอร์เนียว (ชายฝั่งตะวันตกของรัฐซาบาห์ของมาเลเซีย และประเทศบรูไน)
    • L. p. fretensis ( Kloss, 1931) - ในบริเวณคาบสมุทรมาเลย์ตอนใต้ สิงคโปร์ สุมาตราและหมู่เกาะนีแอส ยังพบทางตอนใต้ของภาคใต้ของไทย ซึ่งชนิดย่อยนี้ลายเกล็ดจะเข้มและออกดำมากกว่า ลำตัวด้านบนสีจะอ่อนกว่า
    • L. p. nisoria ( Temminck, 1830) - กระจายพันธุ์ในบริเวณเกาะบอร์เนียวตอนใต้ (กาลิมันตันตะวันตก และกาลิมันตันใต้) ชวา บาหลี และซุนดาตะวันตก (รวม ลอมบอก และซัมบาวา) ของอินโดนีเซีย
    • L. p. particeps ( Riley, 1920) - ในบริเวณเกาะสุลาเวสีของอินโดนีเซีย
    • L. p. baweana ( Hoogerwerf, 1963) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศหมู่เกาะ Bawean ซึ่งอยู่ใกล้กับเกาะชวาไปทางตะวันออกเฉียงเหนือ ของอินโดนีเซีย
    • L. p. sumbae ( Mayr, 1944) - กระจายพันธุ์ใน Sumba และซุนดาตะวันตก ของอินโดนีเซีย
    • L. p. blasii ( Stresemann, 1912) - กระจายพันธุ์ในบริเวณซุนดากลางและซุนดาตะวันออก (ฟลอเรสทางตะวันออก ต่อไปยังหมู่เกาะติมอร์ และหมู่เกาะทานิมบาร์) ของอินโดนีเซีย
    • L. p. holmesi ( Restall, 1992) - กระจายพันธุ์ในบริเวณเกาะบอร์เนียวตะวันออกเฉียงใต้ ของอินโดนีเซีย

ลักษณะทางชีววิทยา

[แก้]
นกที่ยังไม่โตเต็มวัยมีสีน้ำตาลด้านล่าง (ภาพจาก โกลกาตา อินเดีย)

ลักษณะทั่วไป นกกระติ๊ดขี้หมูมีลำตัวยาว 11–12 เซนติเมตร (4.3–4.7 นิ้ว) และหนัก 12–16 กรัม (0.026–0.035 ปอนด์) ตัวเต็มวัยมีจะงอยปากสีเข้มหรือดำคล้ำปลายแหลม ซึ่งเป็นลักษณะโดยทั่วไปของนกกินเมล็ดธัญพืช

ลำตัวส่วนบนมีขนสีน้ำตาล ตะโพก ขนคลุมโคนขนหางด้านบน และหางเป็นสีน้ำตาล มักมีสีเหลืองแซม และขนหัวสีน้ำตาลเข้มโดยเฉพาะที่คางและรอบตา ลำตัวส่วนล่างขนสีขาวแกมเทามีลายเกล็ดหรือจุดหรือลายตาข่ายสีน้ำตาลเข้ม ขนกลางท้องและก้นสีขาว หางน้ำตาลแกมเหลือง นกต่างเพศมีความคล้ายคลึงกัน โดยตัวผู้จะมีแถบสีคล้ำที่ลำตัวช่วงล่างและที่ลำคอ ที่มีสีเข้มกว่าตัวเมีย[4]

นกที่ยังไม่โตเต็มวัยจะมีส่วนบนสีน้ำตาลซีด ส่วนหัวไม่มีสีเข้มอย่างที่พบในนกที่โตเต็มวัย ปากล่างสีอ่อนกว่าปากบน มีขนอ่อน ๆ ไม่มีลายเกล็ดที่อก ที่ทำให้ดูเหมือนกันกับนกกระติ๊ดสายพันธุ์อื่น ๆ เช่น นกกระติ๊ดสามสี (Lonchura malacca) มีกระจายพันธุ์ในเอเชียภาคพื้นทวีปและหมู่เกาะโดยรอบ และนกกระติ๊ดคอดำ (Lonchura kelaarti) ที่กระจายพันธุ์ในประเทศอินเดียหรือศรีลังกา[4] [5]

พื้นที่การกระจายพันธุุ์ของนกกระติ๊ดขี้หมูกินบริเวณกว้าง ทำให้ความเข้มของสีและขนาดของลายขนนกในประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูมีรูปแบบแตกต่างกัน ในอนุทวีปอินเดียมีโอกาสถูกแยกชนิดโดยใช้ชื่อว่า นกกระติ๊ดขี้หมูลายตาข่าย (Chequered Munia) ที่ต่างจากชนิดย่อยอื่นตรงที่มีลำตัวสีออกน้ำตาลแดง หางสีเหลืองสดกว่า และมีลายเกล็ดกลม ๆ กว้างออกทางด้านข้าง แทนที่จะเป็นลายเกล็ดทรงยาวและถี่แน่น แล้วมีเส้นขีดกลางคล้ายหัวลูกศรตรงกลางแบบนกกระติ๊ดขี้หมูในประเทศไทย

ในความหลากหลายของวงศ์นกกระติ๊ด นกกระติ๊ดขี้หมูมีต้นกำเนิดในเอเชีย[6] แต่ได้ถูกนำเข้าไปสู่ส่วนอื่น ๆ ของโลก จากความนิยมในฐานะนกกรง ซึ่งจำนวนหนึ่งได้หลุดรอดออกไปสร้างอาณานิคมใหม่และเพิ่มจำนวนประชากรในธรรมชาติ[7] [8]

พฤติกรรมและนิเวศวิทยา

[แก้]

สังคม

[แก้]

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นนกสังคม สามารถรวมฝูงได้มากถึง 100 ตัว นกแต่ละตัวสื่อสารกันด้วยการร้องในหลายรูปแบบ ได้แก่ เสียงหวีดสั้น ๆ เสียงหลายแบบในทำนอง จิ๊ตตี้ - จิ๊ตตี้ - จิ๊ตตี้ และเสียงจิ๊บที่สูงแหลม[5] [8] บางครั้งพวกมันสะบัดหางและปีกในแนวตั้งหรือแนวนอนในขณะที่กระโดด การเคลื่อนไหวสะบัดหางอาจพัฒนามาจากการเคลื่อนไหวโดยเจตนา การเคลื่อนไหวสะบัดหางในเวอร์ชันที่เกินจริงอาจผ่านการทำ พิธี แล้ว ในฐานะสัญญาณทางสังคมการสะบัดหางในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ อีกหลายชนิดทำหน้าที่เป็นสัญญาณบ่งชี้เจตนาที่จะบินและช่วยให้ฝูงอยู่ด้วยกัน [9]

เมื่ออยู่รวมเป็นฝูง นกกระติ๊ดขี้หมูจะนั่งเกาะข้างกันอย่างใกล้ชิดกัน นกตัวนอกสุดมักจะเอนตัว(พิง)เข้าหาศูนย์กลาง บางครั้งนกในฝูงจะแต่งขน(ไซ้ขน)ให้กันและกัน โดยนกตัวที่ชี้ชวนจะแสดงตัวโดยการเชิดคางออกไป การไซ้ขนแก่กันนี้มักจะจำกัดบริเวณเฉพาะใบหน้าและลำคอ[8] นกกระติ๊ดขี้หมูมักไม่ค่อยเป็นศัตรูกัน แต่ในบางครั้งก็จะทะเลาะกันโดยปราศจากการแสดงท่าใด ๆ

นกกระติ๊ดขี้หมูจะเปล่งเสียงเพื่อสื่อสารกับฝูงของมัน

การผสมพันธุ์

[แก้]

ฤดูผสมพันธุ์อยู่ในช่วงฤดูฝน (ส่วนใหญ่เป็นเดือนมิถุนายนถึงสิงหาคมในอินเดียและเอเชียอาคเนย์) แต่อาจแตกต่างกันไปในแต่ละพื้นที่ การศึกษาในห้องปฏิบัติการพบว่าการส่องสว่างในวันที่ยาวนานและความชื้นสูงกระตุ้นการเจริญเติบโตของ อวัยวะสืบพันธุ์[10] เเสียงร้องของนกตัวผู้มีความนุ่มนวล แต่ซับซ้อนและหลากหลาย ซึ่งได้ยินเฉพาะในระยะใกล้ เสียงร้องสามารถระบุว่าเป็นเพลงที่มักเริ่มด้วย ชุดเสียงโทนสูง ตามด้วยเสียงกังวาลแบบโทนเดียวซ้ำ ๆ และจบลงด้วยการทอดเสียงอย่างคลุมเครือ ขณะเปล่งเสียงร้องนกตัวผู้จะนั่งในท่าที่เรียกว่าท่าโน้มตัว (slope) และขนที่หัวพองออก[8]

ท่าโน้มตัวมี 2 ประเภทคือ แบบก่อนมีเพศสัมพันธ์ และแบบธรรมดา พฤติกรรมก่อนการมีเพศสัมพันธ์ของนกกระติ๊ดขี้หมู ยังรวมถึงลำดับของท่าทาง คือ โดยท่าแรกตัวผู้หรือตัวเมียจะร่วมกันเล่นวัสดุทำรัง ทันทีที่นกจัดเรียงวัสดุทำรังในจะงอยปากเรียบร้อยนกก็จะเริ่มบินไปรอบ ๆ ในเส้นทางแบบสลับฟันปลา (ซิกแซก) เมื่อนกเข้าหากัน ตัวผู้จะโค้งเข้าหาตัวเมียและไซ้จะงอยปากของมัน จากนั้นผู้ชายจะส่งเสียงร้องประกอบกับการเคลื่อนไหวของร่างกาย ตัวเมียจะชวนให้ติดสัดโดยแสดงการสั่นหาง[5] [8]

ไข่ของนกกระติ๊ดขี้หมู (Lonchura punctulata) MHNT

โครงสร้างรังของนกกระติ๊ดขี้หมูเป็นรูปโดมทรงกลมขนาดใหญ่ที่ถักสานกันอย่างหลวม ๆ จากใบหญ้า ฟาง ดอกหญ้า[11] ไม้ไผ่ หรือใบไม้แห้งที่มีใบยาวเรียวอื่น ๆ มีทางเข้าด้านข้าง ภายในรังบุด้วยวัสดุอ่อนนุ่ม เช่น ดอกหญ้า ปุยของต้นธูปฤาษี ขนนก เป็นต้น และมักสร้างรังไว้บนง่ามกิ่งไม้ โดยมีพุ่มไม้เป็นที่กำบังฝน หรือใต้ชายคาบ้าน ช่องทางเข้ารังจะหันหน้าไปในทิศทางที่ลมพัดบ่อยที่สุด[12] ทำรังสูงจากพื้นราว 1.5 - 9 เมตร

การศึกษาทางตอนใต้ของอินเดียพบว่าต้นไม้ที่นกกระติ๊ดขี้หมูชอบทำรังคือ Toddalia asiatica, Gymnosporia montana และ Acacia chundra โดยเฉพาะต้นที่เตี้ย เป็นพุ่ม ทรงพุ่มปกคลุมถึงระดับต่ำ ในทางตอนเหนือของอินเดียนกกระติ๊ดขี้หมูชอบทำรังบนต้น Acacia nilotica ที่มักขึ้นโดด ๆ ในพื้นที่นอกเมือง และยังชอบทำรังบนต้น Thuja orientalis และ Polyalthia longifolia ในสวนที่อยู้ในเมือง[13]

นกกระติ๊ดขี้หมูนกคู่ผัวเมียช่วยกันสร้างรัง หากแหล่งอาหารอุดมสมบูรณ์สามารถทำรังวางไข่ได้ตลอดทั้งปี แต่ช่วงที่พบว่ามีการทำรังวางไข่สูงอยู่ระหว่างเดือนเมษายนถึงเดือนสิงหาคม (ฤดูร้อนและฤดูฝน) แม่นกวางไข่ครั้งละ 1-8 ฟองต่อรัง จำนวนไข่ที่พบบ่อยที่สุดคือ 4 ถึง 6 ฟอง อาจมากที่สุดถึง 10 ฟอง เปลือกไข่สีขาว ขนาด 16.4 - 11.6 มม. พ่อแม่นกช่วยกันกกไข่ 10 ถึง 16 วัน[14][15] ลูกนกจึงฟัก เป็นตัวลูกนกแรกเกิดเป็นแบบ altricial และพ่อแม่นกช่วยกันเลี้ยงลูกนกอีก 13-15 วัน ลูกนกจึงบินออกจากรัง[16]

อาหารและการหาอาหาร

[แก้]
การให้อาหารลูกนก
การกินอาหารของนกเต็มวัย

นกกระติ๊ดขี้หมูกินเมล็ดหญ้าและเมล็ดธัญพืชเป็นหลัก นอกจากนั้นคือ ผลไม้พุ่มขนาดเล็ก เช่น ผลของผกากรอง และแมลง [17] แม้ว่าจะงอยปากที่หนาของนกกระติ๊ดขี้หมูจะเหมาะสำหรับการขบเมล็ดธัญพืชขนาดเล็ก แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นการเคลื่อนไหวของขากรรไกรล่างในแนวข้าง ซึ่งเป็นการขบกระเทาะเปลือกแบบที่นกฟิ้นช์เขียวยุโรปทำ[18]

นกกระติ๊ดขี้หมูส่งเสียงร้องตลอดเวลาทั้งขณะหากินและบิน การบินจะบินชิดกันไปทั้งฝูง ไม่มีผู้นำฝูง บินในระดับไม่สูงนัก อาจเกาะพักบนต้นไม้ตามกิ่งขนาดใหญ่บ้าง ก่อนที่จะลงกินเมล็ดพืชในแปลงหญ้า โดยจะไม่ซอกซอนค้นหาหนอนตามกิ่งไม้ใบไม้ เพราะไม่ใช่นกกินแมลงเป็นอาหารหลัก อาจลงกินเมล็ดพืชที่ร่วงหล่นตามพื้นในดงหญ้า หรือแมลงตามพื้นดินใต้กอหญ้า โดยเฉพาะในช่วงเลี้ยงลูกซึ่งต้องป้อนด้วยอาหารโปรตีนจำพวกแมลงเป็นส่วนใหญ่

ในลักษณะเดียวกับนกกระติ๊ดอื่น ๆ ยังพบว่านกกระติ๊ดขี้หมูอาจกินสาหร่ายซึ่งเป็นแหล่งโปรตีนที่อุดมสมบูรณ์ก่อนฤดูผสมพันธุ์[19][20]

นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกที่เลี้ยงและดูแลง่ายในกรงขัง ทำให้ได้รับความนิยมใช้ในการศึกษาพฤติกรรมและสรีรวิทยา พฤติกรรมการหาอาหารของนกกระติ๊ดขี้หมูยังสามารถพยากรณ์ได้จากทฤษฎีการหาอาหารที่เหมาะสม โดยมีหลักคือ สัตว์จะใช้เวลาและพลังงานน้อยที่สุดเพื่อให้ได้ปริมาณอาหารที่หาได้มากที่สุด ซึ่งนกกระติ๊ดขี้หมูเป็นส่วนสำคัญส่วนหนึ่งในการพิสูจน์ทฤษฎีนี้ โดยเฉพาะการศึกษาการใช้กลยุทธ์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร [21]

ขนาดฝูง

[แก้]

การศึกษาเกี่ยวกับพฤติกรรมการหาอาหาร ซึ่งศึกษาความสัมพันธ์ของขนาดฝูงที่มีผลต่อการลดการใช้เวลาในการเฝ้าระวังจากสัตว์นักล่า ซึ่งยังสัมพันธ์กับการเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร โดยมีสมมติฐานของการใช้ "หลายตา"[22] การใช้เวลาในการเฝ้าระวังภัยจากสัตว์นักล่าของนกแต่ละตัวที่ลดลงสัมพันธ์กับฝูงที่มีขนาดใหญ่ขึ้น และยังทำให้มีเวลาใช้ในการค้นหาอาหารและให้อาหารมากขึ้น

ความแวดระวังภัยนี้จะมีระดับสูงสุดหากนกแต่ละตัวที่อยู่แบบโดดเดี่ยว และความแวดระวังของนกแต่ละตัวจะลดลงเมื่อขนาดกลุ่มเพิ่มขึ้นจากประมาณสี่ตัวขึ้นไป นกหาอาหารเป็นฝูงขนาดใหญ่จะรวบรวมเมล็ดพืชแต่ละเม็ดได้เร็วกว่า ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงการลดระดับความแวดระวังของนกแต่ละตัว ซึ่งหมายถึงการลดเวลาในการจัดการ ซึ่งนำไปเพิ่มความเร็วในการค้นหาและมุ่งตรงไปที่การหาอาหาร[23]

กลุ่มหาอาหาร

นกแต่ละตัวอาจใช้ประโยชน์จากการหาอาหารเป็นฝูงโดยการ "เข้าฝูง" ที่มีสมาชิกที่พบอาหารแล้ว ซึ่งทางเลือกในการแสวงหาอาหาร ม่ี 2 ทางคือ หาอาหารเอง หรือ เข้าร่วมกับนกตัวอื่นที่ค้นพบอาหารแล้ว (ซึ่งเป็นการเกี่ยวข้องกับการแบ่งปันข้อมูลการแสวงหาอาหาร)

พฤติกรรมการเลือกของเข้าร่วมกับนกตัวอื่นนี้ได้รับการศึกษาและตั้งเป็นแบบจำลองที่เรียกว่า "แบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย" [24] ซึ่งอธิบายข้อเสียของการหาอาหารแบบฝูง คือ เป็นการเพิ่มการแก่งแย่งทรัพยากรอาหาร ซึ่งความรุนแรงของการแข่งขันในการแย่งอาหารที่เพิ่มอาจส่งผลให้นกลดระดับการแวดระวังภัยจากการถูกล่า[25] งานวิจัยบางชิ้นยังแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้อัตราการให้อาหารลดลงด้วย[26]

รูปแบบการหาอาหาร

[แก้]
ssp. Topela

เมื่อออกหาอาหาร นกกระติ๊ดขี้หมูสามารถค้นหาอาหารในแบบตัวเดียว หรือ ค้นหานกตัวอื่นที่พบอาหารแล้วเพื่อเข้าร่วมฝูง ในเชิงเศรษฐศาสตร์ผลลัพธ์ของการตัดสินใจเข้าร่วมกับนกตัวอื่น นำไปสร้างแบบจำลองแบ่งเป็น 2 รูปแบบ[27] คือ

  • แบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย (รูปแบบของผู้หาอาหาร - ผู้ขอแบ่งอาหาร หรือ ผู้แย่งอาหาร producer-scrounger model)[27]
  • แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูล

แบบจำลองทั้งสองนี้ตั้งอยู่บนสมมติฐานของระดับความแตกต่างของส่วนผสมระหว่าง โหมดการค้นหาอาหาร และ โหมดการเข้าร่วมค้นหาโอกาส (สู่แหล่งอาหาร)[27] ที่สัมพันธ์กัน

กล่าวคือ แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูล จะถือว่านกแต่ละตัวเริ่มออกค้นหาพร้อม ๆ กัน ทั้งการหาอาหาร และการเข้าร่วมโอกาส ในขณะที่ในแบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย จะถือว่าโหมดการค้นหาเป็นเอกสิทธิ์ที่นกแต่ละตัวต้องทำและร่วมกัน ไม่มีเจ้าของอาหารที่แท้จริง[28] แบบจำลองทั้งสองเกิดขึ้นและแปรตามปัจจัยเช่น จำนวนนกในฝูงหาอาหาร ปริมาณอาหาร และลักษณะการกระจายตัวของอาหาร

จากการสังเกตพฤติกรรม “การกระโดดผงกหัวขึ้นและลง” มีความสัมพันธ์ทางสถิติกับความถี่ในการเข้าร่วมและการค้นหาของนกตามลำดับ กล่าวคือ ความถี่คงที่ของการกระโดดผงกหัวและกลวิธีผู้ขโมยจะเปลี่ยนไป เมื่อปริมาณเมล็ดพืชที่หามาได้เปลี่ยนแปลง ความถี่สัมพัทธ์ของการกระโดดด้วยหัวขึ้นก็เปลี่ยนไปตามนั้น เมื่อส่วนแบ่งเมล็ดพืชไม่ให้ประโยชน์เพียงพอแก่นกที่ใช่กลยุทธผู้ขโมย (scrounger) ความถี่ของการผงกหัวก็ลดลงด้วย ซึ่งดูเหมือนจะสนับสนุนการพยากรณ์ของแบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย [29]

การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่า นกกระติ๊ดขี้หมูมีแนวโน้มที่จะใช้กลยุทธ์ผู้ขโมย เมื่ออาหารจับตัวเป็นกลุ่มก้อนมากขึ้น (ไม่กระจายตัว) และเมื่อขนาดประชากรของฝูงอาหารเพิ่มขึ้น เมื่อนกส่วนใหญ่ใช้กลยุทธผู้ขโมย การใช้เวลาในการค้นพบอาหารใหม่ ๆ ก็จะมากขึ้น [30] (คือ สัดส่านจำนวนของผู้ขโมยมากขึ้น ในขณะที่ผู้หาแหล่งอาหารไหม่ลดลง)

การแวดระวังภัย

[แก้]

นกในฝูงหาอาหารส่วนใหญ่ต้องช่วยกันค้นหาอาหาร ในขณะเดียวกันก็ต้องหลบหลีกเลี่ยงสัตว์ผู้ล่าด้วย เป็นไปได้ว่าแม้แต่นกตัวที่เล่นบทผู้ขโมย ก็ยังสามารถระวังภัยจากนักล่าได้ด้วยอานิสงส์ของการผงกหัว ที่เป็นการส่งสารไปสัตว์ผู้ล่า และยังมีส่วนช่วยในการเฝ้าระวัง

หากกลยุทธ์ผู้ขโมย สามารถเข้ากันได้กับการแวดระวังภัย การเพิ่มระดับการแวดระวังภัยควรนำไปสู่การรับรู้โอกาสในการร่วมโอกาสขออาหารมากขึ้น ด้วยเหตุนี้จึงมีการเข้าร่วมมากขึ้น

แต่เดิมเคยคิดว่า เมื่ออยู่นิ่ง (ไม่หาอาหาร) การผงกหัวช่วยในการการแวดระวังภัย อย่างไรก็ตามจากศึกษาพบว่า การสอดส่องในขณะที่กระโดดผงกหัวไม่ได้ช่วยในการแวดระวังภัย ซึ่งเป็นไปได้ว่า กลยุทธ์ผู้ขโมยไม่เกี่ยวข้องกับการเฝ้าระวังในการแวดระวังภัยของนกกระติ๊ดขี้หมู [31]

การหาอาหารเฉพาะอย่าง

[แก้]

นกกระติ๊ดขี้หมูมีพฤติกรรมการแข่งขันที่หลากหลายซึ่งทำให้สามารถใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่จำกัดได้ ทางเลือกในการหาอาหารมีสองทางคือ เป็นผู้ผลิตที่หาแหล่งให้ตัวเองและตัวอื่น กับ เป็นผู้ขโมยอาหารที่พบโดยผู้ผลิต การศึกษาแสดงให้เห็นว่าทางเลือกทั้งสองนี้นำไปสู่ดุลยภาพที่มั่นคงภายในกลุ่ม เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกระหว่างเป็นผู้ผลิตและผู้ขโมย การเลือกที่เป็นไปตามความถี่จะส่งผลให้พฤติกรรมทั้งสองมีความมั่นคง ซึ่งแต่ละพฤติกรรมได้รับผลตอบแทนเฉลี่ยที่ใกล้เคียงกัน (กล่าวคือ นกแต่ละตัวในฝูงเรียนรู้ที่จะเลือกเป็นผู้ผลิต - ผู้ขโมย และปรับเปลี่ยนการเลือกตามความถี่ของทางเลือกก่อนหน้า) การศึกษาระบุว่า หากประชากรส่วนใหญ่ของนกในฝูงเลือกเป็นผู้ผลิต พฤติกรรมการขโมยจะเป็นที่นิยม เป็นไปตามขบวนการของ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ เนื่องจากมีอาหารมากมายให้ขโมย ในทางกลับกันถ้านกส่วนใหญ่เลือกเป็นผู้ขโมย การแข่งขันเพื่อขโมยที่สูงก็จะชี้ชวนให้เลือกเป็นผู้ผลิต[32][33]

คู่หนึ่งกินธัญพืช

สมมติฐาน 3 ข้อ ที่อาจอธิบายถึงความเชี่ยวชาญในการหาอาหารที่สอดคล้องกันในนกแต่ละตัว ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร ความแตกต่างของ ฟีโนไทป์ และการเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่

  • สมมติฐานการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหารคาดการณ์ว่า นกแต่ละตัวจะมีความเชี่ยวชาญทักษะอย่างใดอย่างหนึ่งเมื่อการใช้ทักษะสองอย่าง (การหาและการขโมย) มีต้นทุนสูงกว่าการหาอาหารที่เชี่ยวชาญทักษะเดี่ยว
  • สมมติฐานความแตกต่างทางฟีโนไทป์เสนอว่าแต่ละคนมีความสามารถในการใช้ทักษะการหาอาหารแต่ละอย่างแตกต่างกันและมีความเชี่ยวชาญอย่างมั่นคงในสิ่งที่ทำกำไรได้มากที่สุด รูปแบบของความเชี่ยวชาญคาดว่าจะคงที่แม้ว่าจำนวนบุคคลที่ใช้ทักษะที่กำหนดจะขึ้นอยู่กับองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของฝูง
  • สมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ยังเสนอว่าแต่ละคนมีความเชี่ยวชาญในทักษะที่ทำกำไรได้มากที่สุด แต่ความสามารถในการทำกำไรของแต่ละทางเลือกจะลดลงเนื่องจากจำนวนผู้หาอาหารที่เหมือนกันตามธรรมชาติจะค่อยๆเชี่ยวชาญในแต่ละทักษะ ที่สมดุลการจ่ายผลตอบแทนแต่ละรายการควรเป็นอิสระจากรูปแบบของความเชี่ยวชาญ บุคคลในฝูงปรับการใช้ทักษะทั้งสองและนกสองตัวในแต่ละฝูงซึ่งเชี่ยวชาญในทักษะที่แตกต่างกันทำให้เกิดความแตกต่างของสมมติฐานการแปรผันของแหล่งอาหารและสมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ [34]

การทดลองกับฝูงนกกระติ๊ดขี้หมูในกรง ได้ผลทดสอบว่าผู้ผลิตและผู้ขโมยจะค่อย ๆ ไปสู่จุดสมดุล (ดู กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพตามวิวัฒนาการ ) เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกพฤติกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง จำนวนนกที่เลือกทั้งกลยุทธ์ผู้ผลิตและผู้ขโมยจะมาบรรจบกันในความถี่ที่คงที่ ในขณะเดียวกันแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของกลยุทธ์เกิดขึ้นจากผลลัพท์จากการเลือกกลยุทธ์การหาอาหารที่แตกต่างกัน[35]

นอกจากนี้นกหาอาหารอาจกินอาหารอย่างแข็งขันบน พื้นผิว หรือเลือกเมล็ดพืชที่หล่นลงบนพื้นและอาจเลือกกลยุทธ์เหล่านี้ได้ตามสถานการณ์ การออกบินก่อนเวลาเกิดบ่อยขึ้นเมื่อเวลาในการค้นหาที่คาดไว้ลดลงและเมื่อความเข้มข้นของ การแข่งขัน เพิ่มขึ้น ความเข้มข้นของการแข่งขันคาดว่าจะเพิ่มขึ้นเมื่อมีผู้บุกรุกมากขึ้นหรือเมื่อการรวมฝูงมีขนาดเล็กลง [36]

การพรางอาหาร

[แก้]

จากรูปแบบการหาอาหารที่ผู้ผลิตค้นหาอาหารและผู้ขโมยรอโอกาสที่จะเข้าแย่งอาหาร จึงบังคับให้ผู้ผลิตพรางอาหาร (prey crypsis) ซึ่งจะเปลี่ยนจุดสมดุลของผู้ผลิตผู้ขโมยไปสู่การขโมยมากขึ้น การพรางอาหารส่งผลให้เวลาแฝงในการกินเมล็ดพืชเพิ่มขึ้นและเพิ่มจำนวนข้อผิดพลาดในการตรวจจับ[37] ยิ่งไปกว่านั้นการปรากฏตัวของคู่แข่งส่งผลเสียต่อประสิทธิภาพการหาอาหารภายใต้พฤติกรรมการพรางอาหารนี้

ประสิทธิภาพการหาอาหารของนกแต่ละตัวหลังจากที่เคยกับหาร่วมกับคู่แข่งที่พรางเมล็ดพืชยังคงต่ำแม้ว่าคู่แข่งจะออกไปแล้วก็ตาม ดังนั้นต้นทุนในการหาอาหารที่ถูกพรางไว้จะสูงกว่าโดยเฉพาะกับฝูงหาอาหารมากกว่าการหาอาหารแบบตัวเดียว [38]

การป้องกันทรัพยากร

[แก้]

แบบจำลองทางเศรษฐศาสตร์ล่าสุดของการป้องกันทรัพยากรในบริบทการหาอาหารเป็นฝูง คาดการณ์ว่าความถี่ของการโต้ตอบเชิงรุกควรลดลงเมื่อความหนาแน่นของทรัพยากรเพิ่มขึ้น[39][40][41] การศึกษาเกี่ยวในนกกระติ๊ดขี้หมูแสดงให้เห็นว่า ความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันนั้นสูงที่สุดเมื่อมีเกิดการปรากฏของตำแหน่งรวมฝูง (patch position) และการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของทรัพยากรขึ้นอยู่กับว่ามีการส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูงหรือไม่

การส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูง เทียบเท่ากับการทำให้แหล่งทรัพยากร(แหล่งอาหาร)เป็นที่คาดเดาเชิงพื้นที่ได้มากขึ้น การเปลี่ยนความหนาแน่นของการรวมฝูงไม่มีผลต่อระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากัน เมื่อไม่มีสัญญาณระบุตำแหน่งของอาหาร เมื่อตำแหน่งอาหารถูกส่งสัญญาณความหนาแน่นของการรวมฝูงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้ระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันลดลง[42]

ถิ่นที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์

[แก้]
นกกระติ๊ดขี้หมู (ชนิดย่อย topela [43] ) ได้ก่อตั้งขึ้นในพื้นที่ทางตะวันออกของออสเตรเลียเช่น ควีนส์แลนด์

นกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยหลายประเภท โดยปกติจะอาศัยอยู่ใกล้กับแหล่งน้ำและทุ่งหญ้า ในอินเดียพบได้ทั่วไปในพื้นที่นาซึ่งจัดเป็นศัตรูพืชรายย่อยเนื่องจากการกินเมล็ดพืชปริมาณไม่มาก ส่วนใหญ่พบในที่ราบ แต่สามารถพบได้ในบริเวณเชิงเขาของเทือกเขาหิมาลัย ซึ่งอาจมีอยู่ในระดับความสูงเกือบ 2,500 เมตร (1.6 ไมล์) และในแถบนิลคีรี (Nilgiris) ซึ่งพบได้ที่ระดับความสูงถึง 2,100 เมตร (6,900 ฟุต) ในช่วงฤดูร้อน ในปากีสถานนกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ในบริเวณที่จำกัด ในช่วงเมืองสวาท (Swat) ทางตะวันตกของปากีสถาน ไปจนถึงเมืองลาฮอร์ ยกเว้นในเขตพื้นที่ทะเลทราย และตลอดไปจนถึงในอินเดียทางตะวันออกในพื้นที่ระหว่าง Ludhiana และ Mount Abu [44] นกกระติ๊ดขี้หมูยังพบเห็นได้ในกัศมีร์ (แคชเมียร์) แม้ว่าจะหายาก[45][46]

นกกระติ๊ดขี้หมูที่พลัดหลงอยู่นอกถิ่นกำเนิด มักอาศัยในพื้นที่ที่มีสภาพอากาศเหมาะสม และมีประชากรมากพอที่จะสามารถตั้งอาณานิคมใหม่ในบริเวณใกล้เคียงได้ นกกระติ๊ดขี้หมูที่หลบหนีจากกรงสู่ธรรมชาติ ได้รับการบันทึกการพบเห็นได้ในหมู่เกาะเวสต์อินดีส (เปอร์โตริโกตั้งแต่ปี พ.ศ. 2514) [47] ฮาวาย (ตั้งแต่ พ.ศ. 2426[48]) [49] ออสเตรเลีย[50] ญี่ปุ่น[51] และ ทางตอนใต้ของสหรัฐอเมริกาวซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในฟลอริดาและแคลิฟอร์เนีย[52][53] ในโออาฮูฮาวาย นกกระติ๊ดขี้หมูต้องแข่งขันเพื่อแย่งแหล่งที่อยู่อาศัยกับนกกระติ๊ดสามสีและมีแนวโน้มที่จะหาได้ยากเมื่อมีนกกระติ๊ดสามสี

ในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกประจำถิ่น[54] มีแหล่งที่อยู่อาศัยในภาคเหนือตอนล่างจนถึงภาคกลาง ในทุ่งนา ทุ่งหญ้า ป่าละเมาะ และพื้นที่เปิดโล่งใกล้ชุมชนเมือง ในที่ราบจนถึงระดับความสูง 1,500 เมตร

นิเวศวิทยาและการอนุรักษ์

[แก้]

นกกระติ๊ดขี้หมู (Lonchura punctulata) เป็นสายพันธุ์ที่มีประชากรอยู่มากมายและจัดอยู่ในประเภท "มีความเสี่ยงต่ำต่อการสูญพันธุ์" (LC) โดย สหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) นกกระติ๊ดขี้หมูมีช่วงการกระจายพันธุ์ที่กว้างมาก มีประชากรที่มากที่ยังไม่ได้ถูกนับจำนวนและมีแนวโน้มที่เสถียร โดยภาพรวมทั่วโลกแล้วประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูไม่ได้ถูกคุกคาม และยังสามารถพบได้บ่อยถึงบ่อยมากในเกือบทุกช่วงการกระจายพันธุ์ อย่างไรก็ตามประชากรบางส่วนที่อยู่ในหมู่เกาะซุนดาน้อย นั้นจะพบเห็นได้ค่อยข้างยาก[ต้องการอ้างอิง] [ ต้องการอ้างอิง ] ความสำคัญและลักษณะการทำลาย

ในหลายพื้นที่ นกกระติ๊ดขี้หมูถูกจัดเป็นศัตรูพืชทางการเกษตร จากพฤติกรรมการหาอาหารเป็นฝูงขนาดใหญ่โดยเฉพาะในไร่ธัญพืช เช่น ข้าว[55] ข้าวฟ่าง ข้าวป่า[11]

ในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นศัตรูข้าว โดยลงกินข้าวพร้อมกันเป็นฝูงตั้งแต่ระยะข้าวเป็นน้ำนม ไปจนถึงเก็บเกี่ยว โดยเจาะขบเปลือกกินเฉพาะน้ำนมหรือเมล็ดข้าวอ่อน ขณะเดียวกันทำให้คอรวงข้าวหักง่าย ซึ่งหน่วยงานบางหน่วยแนะนำให้ป้องกันและกำจัด เช่น กรมการข้าว[11] โดยวิธีการต่าง ๆ เช่น ทำลายรังนกและไข่ กำจัดแหล่งอาศัยของนกกระติ๊ด ใช้ตาข่ายคลุมนาทั้งแปลง

ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ได้แก่ ประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูจำนวนมากถูกจับกักขังเพื่อรอใช้ในพิธีความเชื่อทางพุทธศาสนา เรียกว่า การสะเดาะเคราห์ด้วยการปล่อยนกปล่อยปลา นกเหล่านี้ส่วนใหญ่จะถูกปล่อยในภายหลังโดยการซื้อไปปล่อย แต่มีจำนวนไม่น้อยที่อ่อนเพลียและตายก่อนจะถูกปล่อย[2] ในประเทศไทย หลังจากการบังคับใช้พระราชบัญญัติ (พ.ร.บ.) สงวนและคุ้มครองสัตว์ป่า ปี 2535[56] นกกระติ๊ดขี้หมูได้รับการบรรจุเป็นสัตว์คุ้มครองบัญชีรายชื่อ ปี 2546 ในลำดับที่ 62 โดยจากสถิติเฉพาะปี 2559 กองบังคับการปราบปรามการกระทำความผิดเกี่ยวกับทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม (บก.ปทส.) ได้จับกุมผู้ลักลอบค้าสัตว์ป่าที่ผิดกฎหมายตามวัดและสถานที่ศักดิ์สิทธิ์ พบของกลางเป็นนกกระติ๊ดขี้หมู  4,354 ตัว ส่วนใหญ่มาจาก จ.สระบุรี และ จ.ราชบุรี โดยการหว่านแหจับนกกระติ๊ดขี้หมูที่บินลงไปกินข้าวกลางทุ่งนา ใส่กรงนำมาขายให้พ่อค้าแม่ค้าในเมืองใหญ่โดยเฉพาะที่กรุงเทพ ปัจจุบันคาดว่าการลักลอบซึ้อขายนกกระติ๊ดขี้หมูเพื่อการปล่อยนกสะเดาะเคราห์มีจำนวนลดลง และส่วนหนึ่งของการรณรงค์อนุรักษ์นกโดยการผลิตภาพยนต์สั้นเพื่อปรับแนวคิดในการทำบุญปล่อยนก เรื่อง ปล่อยนก บุญหรือบาป ผลิตโดย สมาคมป้องกันการทารุณสัตว์เเห่งประเทศไทย[57]

อ้างอิง

[แก้]
  1. Linnaeus, Carl (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio decima, reformata (ภาษาละติน). Holmiae (Stockholm, Sweden): Laurentius Salvius. p. 145.
  2. 2.0 2.1 Collar, N; Ian Newton; Peter Clement; Vladimir Arkhipov (2010). del Hoyo, Josep; Andrew Elliott; David Christie (บ.ก.). Handbook of the birds of the world. Volume 15. Finches. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 978-84-96553-68-2.
  3. Clements, J. F.; T. S. Schulenberg; M. J. Iliff; B.L. Sullivan; C. L. Wood; D. Roberson (2013). The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.8. The Cornell Lab of Ornithology.
  4. 4.0 4.1 Rasmussen PC; JC Anderton (2005). Birds of South Asia. The Ripley Guide. Volume 2. Smithsonian Institution and Lynx Edicions. p. 673. ISBN 978-84-87334-66-5.
  5. 5.0 5.1 5.2 Restall, Robin (1997). Munias and Mannikins. Yale University Press. pp. 97–105. ISBN 978-0-300-07109-2.
  6. Arnaiz-Villena, A; Ruiz-del-Valle V; Gomez-Prieto P; Reguera R; Parga-Lozano C; Serrano-Vela I (2009). "Estrildinae Finches (Aves, Passeriformes) from Africa, South Asia and Australia: a Molecular Phylogeographic Study" (PDF). The Open Ornithology Journal. 2: 29–36. doi:10.2174/1874453200902010029.
  7. Burton, M., R. Burton (2002). International Wildlife Encyclopedia. New York, NY: Marshal Cavendish.
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Moynihan, M; M F Hall (1954). "Hostile, Sexual, and Other Social Behaviour Patterns of the Spice Finch (Lonchura punctulata) in Captivity". Behaviour. 7 (1): 33–76. doi:10.1163/156853955X00021.
  9. Luis F. Baptista; Robin Lawson; Eleanor Visser; Douglas A. Bell (April 1999). "Relationships of some mannikins and waxbills in the estrildidae". Journal für Ornithologie. 140 (2): 179–192. doi:10.1007/BF01653597.
  10. Sikdar M; A Kar; P Prakash (1992). "Role of humidity in the seasonal reproduction of male spotted munia, Lonchura punctulata". Journal of Experimental Zoology. 264 (1): 82–84. doi:10.1002/jez.1402640112.
  11. 11.0 11.1 11.2 นกกระติ๊ดขี้หมู 30 ธันวาคม 2551. อ้างอิงจาก Craig Robson "A Field Guide to the birds of Thailand and South - east Asia".
  12. Gokula V (2001). "Nesting ecology of the Spotted Munia Lonchura punctulata in Mudumalai Wildlife Sanctuary (South India)". Acta Ornithologica. 36 (1): 1–5. doi:10.3161/068.036.0107.
  13. Sharma RC; Bhatt D; Sharma RK (2004). "Breeding success of the tropical Spotted Munia Lonchura punctulata in urbanized and forest habitats". Ornithological Science. 3 (2): 113–117. doi:10.2326/osj.3.113.
  14. Ali, S; Ripley, SD (1999). Handbook of the Birds of India and Pakistan. Volume 10 (2nd ed.). New Delhi: Oxford University Press. pp. 119–121. ISBN 978-0-19-563708-3.
  15. Lamba, BS (1974). "Nest construction technique of the Spotted Munia, Lonchura punctulata". Journal of the Bombay Natural History Society. 71 (3): 613–616.
  16. ทับทิม มั่นมาก. นกกระติ๊ดขี้หมู (Scaly-breasted Munia) เชียงใหม่นิวส์ 7 มกราคม 62.
  17. Mehta, P (1997). "Spotted Munia Lonchura punctulata feeding on scat?". Newsletter for Birdwatchers. 37 (1): 16.
  18. Nuijens, FW; GA Zweers (1997). "Characters discriminating two seed husking mechanisms in finches (Fringillidae: Carduelinae) and estrildids (Passeridae: Estrildinae)". Journal of Morphology. 232 (1): 1–33. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199704)232:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-G. PMID 29852621.
  19. "Scaly-breasted Munia feeding on green alga". Bird Ecology Study Group. 2009-10-21.
  20. Avery, M. L. (1980). "Diet and breeding seasonality among a population of sharp-tailed munias, Lonchura striata, in Malaysia" (PDF). The Auk. 97: 160–166.
  21. Stephens, DW (2007). A comprehensive guide to optimal foraging theory. Foraging: The University of Chicago Press.
  22. Pulliam, R. H. (1973). "On the advantages of flocking". Journal of Theoretical Biology. 38 (2): 419–422. doi:10.1016/0022-5193(73)90184-7. PMID 4734745.
  23. Beauchamp, G; Barbara Livoreil (1997). "The effect of group size on vigilance and feeding rate in spice finches (Lonchura punctulata)". Canadian Journal of Zoology. 75 (9): 1526–1531. doi:10.1139/z97-776.
  24. Giraldeau, L.A.; G. Beauchamp (1 March 1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology and Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  25. Rieucau, G.; Giraldeau, L.-A. (March–April 2009). "Group size effect caused by food competition in nutmeg mannikins (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology. 20 (2): 421–425. doi:10.1093/beheco/arn144.
  26. Gauvin, Shawn; Giraldeau, Luc-Alain (2004). "Nutmeg mannikins (Lonchura punctulata) reduce their feeding rates in response to simulated competition". Oecologia. 139 (1): 150–156. doi:10.1007/s00442-003-1482-2. PMID 14722748.
  27. 27.0 27.1 27.2 Giraldeau, L-A.; Beauchamp, G. (1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology & Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  28. Giraldeau, L-A.; Beauchamp, G. (1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology & Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  29. Coolen, Isabelle; Giraldeau, Luc-Alain; Lavoie, Myriam (May 2001). "Head position as an indication of producer and scrounger tactics in a ground-feeding bird". Animal Behaviour. 61 (5): 895–903. doi:10.1006/anbe.2000.1678.
  30. Coolen, Isabelle (2002). "Increasing foraging group size increases scrounger use and reduces searching efficiency in nutmeg mannikins (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 52 (3): 232–238. doi:10.1007/s00265-002-0500-4.
  31. Coolen, Isabelle; Giraldeau, Luc-Alain (1 October 2003). "Incompatibility between antipredatory vigilance and scrounger tactic in nutmeg mannikins, Lonchura punctulata". Animal Behaviour. 66 (4): 657–664. doi:10.1006/anbe.2003.2236.
  32. Davies, Nicholas (2012). An Introduction to Behavioural Ecology. Competing for Resources: Wiley-Blackwell. pp. 130–131. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  33. Barnard, C.J.; R.M. Sibly (May 1981). "Producers and scroungers: A general model and its application to captive flocks of house sparrows". Animal Behaviour. 29 (2): 543–550. doi:10.1016/S0003-3472(81)80117-0.
  34. Beauchamp, G.; Giraldeau, L.-A.; Ennis, N. (1 April 1997). "Experimental evidence for the maintenance of foraging specializations by frequency-dependent choice in flocks of spice finches". Ethology Ecology & Evolution. 9 (2): 105–117. doi:10.1080/08927014.1997.9522890.
  35. Mottley, Kieron; Giraldeau, Luc-Alain (September 2000). "Experimental evidence that group foragers can converge on predicted producer–scrounger equilibria" (PDF). Animal Behaviour. 60 (3): 341–350. doi:10.1006/anbe.2000.1474. PMID 11007643.
  36. Beauchamp G; Giraldeau, Luc-Alain (1997). "Patch exploitation in a producer-scrounger system: test of a hypothesis using flocks of spice finches (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology. 8 (1): 54–59. doi:10.1093/beheco/8.1.54.
  37. Barrette, Maryse; Giraldeau, Luc-Alain (2006). "Prey crypticity reduces the proportion of group members searching for food". Animal Behaviour. 71 (5): 1183–1189. doi:10.1016/j.anbehav.2005.10.008.
  38. Courant, Sabrina; Giraldeau, Luc-Alain (2008). "Conspecific presence makes exploiting cryptic prey more difficult in wild-caught nutmeg mannikins". Animal Behaviour. 75 (3): 1101–1108. doi:10.1016/j.anbehav.2007.08.023.
  39. Broom, Mark; Ruxton, Graeme D. (1 January 1998). "Evolutionarily stable stealing: game theory applied to kleptoparasitism". Behavioral Ecology. 9 (4): 397–403. doi:10.1093/beheco/9.4.397.
  40. Sirot, E. (1999). "An evolutionarily stable strategy for aggressiveness in feeding groups". Behavioral Ecology. 11 (4): 351–356. doi:10.1093/beheco/11.4.351.
  41. Dubois, F. (2002). "Resource defense in a group-foraging context". Behavioral Ecology. 14 (1): 2–9. doi:10.1093/beheco/14.1.2.
  42. Dubois, Frédérique; Giraldeau, Luc-Alain (July 2004). "Reduced resource defence in an uncertain world: an experimental test using captive nutmeg mannikins". Animal Behaviour. 68 (1): 21–25. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.025.
  43. Forshaw J; Mark Shephard; Anthony Pridham. Grassfinches in Australia. Csiro Publishing. pp. 267–268.
  44. Abbass, D.; Rais, M.; Ghalib, S.A.; Khan, M.Z. (2010). "First Record of Spotted Munia (Lonchura punctulata) from Karachi". Pakistan Journal of Zoology. 42 (4): 503–505.
  45. Ali, S; Ripley, SD (1999). Handbook of the Birds of India and Pakistan. Volume 10 (2nd ed.). New Delhi: Oxford University Press. pp. 119–121. ISBN 978-0-19-563708-3.
  46. Akhtar, SA; Rao, Prakash; Tiwari, JK; Javed, Salim (1992). "Spotted Munia Lonchura punctulata (Linn.) from Dachigam National Park, Jammu and Kashmir". Journal of the Bombay Natural History Society. 89 (1): 129.
  47. Moreno, JA (1997). "Review of the Subspecific Status and Origin of Introduced Finches in Puerto Rico". Caribbean Journal of Science. 33 (3–4): 233–238.
  48. Moulton, MP (1993). "The All-or-None Pattern in Introduced Hawaiian Passeriforms: The Role of Competition Sustained". The American Naturalist. 141 (1): 105–119. doi:10.1086/285463. JSTOR 2462765.
  49. Moulton, M. P.; Allen, L. J. S.; Ferris, D. K. (1992). "Competition, resource use and habitat selection in two introduced Hawaiian Mannikins". Biotropica. 24 (1): 77–85. doi:10.2307/2388475. JSTOR 2388475.
  50. Arnaiz-Villena, A; Ruiz-del-Valle V; Gomez-Prieto P; Reguera R; Parga-Lozano C; Serrano-Vela I (2009). "Estrildinae Finches (Aves, Passeriformes) from Africa, South Asia and Australia: a Molecular Phylogeographic Study" (PDF). The Open Ornithology Journal. 2: 29–36. doi:10.2174/1874453200902010029.
  51. Eguchi K; Amano; H E (2004). "Invasive Birds in Japan" (PDF). Global Environmental Research. 8 (1): 29–39.
  52. Duncan RA (2009). "The status of the nutmeg mannikin (Lonchura punctulata) in the extreme western panhandle of Florida" (PDF). Florida Field Naturalist. 37 (3): 96–97.
  53. Garrett, KL (2000). "The juvenile nutmeg mannikin: identification of a little brown bird" (PDF). Western Birds. 31 (2): 130–131.
  54. https://www.birdsofthailand.org/bird/scaly-breasted-munia
  55. Bomford, Mary; Ron Sinclair (2002). "Australian research on bird pests: impact, management and future directions". Emu. 102: 29–45. doi:10.1071/MU01028.
  56. ราชกิจจานุเบกษา www.ratchakitcha.soc.go.th/DATA/PDF/2535/A/015/1.PDF เล่มที่ 109 ตอนที่ 15.
  57. สรารัตน์ ชินอาน รู้หรือยัง! ทำบุญ สะเดาะเคราะห์ ปล่อยนกกระติ๊ด ระวังติดคุก -พรากลูกแม่ ก่อบาปไม่รู้ตัว? สำนักข่าวอิศรา. 8 กรกฎาคม 2560.