อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง
(Spinal interneuron)
Anatomy and physiology of animals Relation btw sensory, relay & motor neurons.jpg
อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังทำหน้าที่ประสานกระแสประสาทสั่งการกับประสาทสัมผัส ส่วนหนึ่งเพื่อประสานการทำงานของกล้ามเนื้อ
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์

อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง (อังกฤษ: spinal interneuron) ที่พบในไขสันหลัง เป็นตัวส่งต่อกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ มีอินเตอร์นิวรอนประเภทต่าง ๆ ซึ่งมีบทบาทประสานการทำงานของประสาทสั่งการกับประสาทสัมผัส (sensory-motor integration)[1] อินเตอร์นิวรอนโดยมากจะอยู่ใน grey column[A] ซึ่งเป็นเขตเนื้อเทาของไขสันหลัง

โครงสร้าง[แก้]

grey column[A] ในไขสันหลังปรากฏเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทตัวเล็ก ๆ ซึ่งบ่อยครั้งเรียกว่าอินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง ซึ่งไม่ใช่ทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ และเซลล์ประสาทสั่งการ[3] สมบัติอเนกประสงค์ของอินเตอร์นิวรอนเช่นนี้ ใช้ในกิจต่าง ๆ มากมาย หน้าที่รวมทั้งการแปลผลข้อมูลประสาทสัมผัส การปรับการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ การประสานการทำงานของเซลล์ประสาทในไขสันหลังระดับต่าง ๆ และการส่งต่อข้อมูลประสาทสัมผัสไปยังสมอง มีงานศึกษามากมายเพื่อกำหนดและระบุรายละเอียดของอินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังตามปัจจัยต่าง ๆ เช่น ตามตำแหน่ง ขนาด โครงสร้าง การเชื่อมต่อ และหน้าที่[3] แต่ทั่วไปแล้ว ก็ยากที่จะระบุรายละเอียดทางประสาทกายวิภาคทุกอย่างของไขสันหลัง เพราะโครงสร้างไม่เพียงแค่ซับซ้อน แต่สัณฐานและการเชื่อมต่อกันก็หลากหลายด้วย ยกตัวอย่างเช่น ในไขสันหลังของตัวอ่อนหนูอายุ 19 วัน มีอินเตอร์นิวรอนอย่างน้อย 17 ประเภทที่ส่งแอกซอนไปยังร่างกายข้างเดียวกัน (ipsilateral) และยังมีอินเตอร์นิวรอนที่ส่งแอกซอนข้ามซีกร่างกายอีก 18 ประเภทที่ได้ระบุตามสัณฐานและตำแหน่ง[4][5]

ตำแหน่ง[แก้]

ตัวเซลล์อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอยู่ที่เนื้อเทาของไขสันหลัง ซึ่งก็มีเซลล์ประสาทสั่งการด้วย ในปี 1952 มีการตรวจสอบเนื้อเทาไขสันหลังของแมว และได้พบโซนหรือชั้นต่าง ๆ กันที่เรียกว่า Rexed laminae ต่อมาก็พบรูปแบบเช่นนี้ในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งมนุษย์ อินเตอร์นิวรอนโดยมากอยู่ในชั้นที่ 7 และ 8[6]

Rexed laminae

พัฒนาการ[แก้]

หน้าที่[แก้]

การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางในระดับต่าง ๆ จำเป็นเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหว[7] งานวิจัยในแมวพบว่า ในระดับไขสันหลัง เส้นใยประสาทนำเข้าข้อมูลประสาทสัมผัส และวิถีประสาทสั่งการจากสมอง ส่งไปรวมกันที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังเดียวกัน[7] งานศึกษาในมนุษย์ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ได้แสดงว่า การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางจะใช้ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อเมื่อกำลังเคลื่อนไหวได้อย่างไร[7] เมื่อกำลังเคลื่อนที่ การรวมตัวกันของกระแสประสาทที่นำเข้าจาก central pattern generator (CPG)[B] ประสาทสัมผัสป้อนกลับ คำสั่งจากสมอง และสมบัติภายในอื่น ๆ ที่เริ่มทำงานเหตุสารควบคุมประสาท (neuromodulator) เป็นตัวกำหนดการทำงานของอินเตอร์นิวรอน[10]

การทำงานนี้ได้วัดค่าโดยตรงหรือโดยอนุมานจากการเปลี่ยนการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมายของมัน ซึ่งบ่อยสุดก็คือเซลล์ประสาทสั่งการ[10] วิธีการเปลี่ยนระดับกระแสประสาททางประสาทสัมผัสภายในวงรีเฟล็กซ์ซึ่งมีประสิทธิภาพที่สุดก็คือ ควบคุมระดับการส่งกระแสประสาทของอินเตอร์นิวรอนเอง ยกตัวอย่างเช่น เมื่อกำลังเคลื่อนที่ ระดับการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเปลี่ยนไปไม่ว่าจะมากขึ้นหรือน้อยลงโดยขึ้นอยู่กับวงรีเฟล็กซ์[10] ดังนั้น รูปแบบการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเป็นตัวกำหนดว่า จะเปิด ปิด หรือปรับระดับการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ไหน[10]

สารสื่อประสาท[แก้]

เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่ซับซ้อนทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้งจะปรับข้อมูลประสาทสัมผัสที่ส่งไปยังไขสันหลัง โดยอินเตอร์นิวรอนจะหลั่งสารสื่อประสาทต่าง ๆ กัน ที่สามัญสุดสองอย่างก็คือ กาบาซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งหลัก และกลูตาเมตซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบเร้าหลัก[11][12] ส่วน acetylcholine (ACh) เป็นสารสื่อประสาทที่กระตุ้นการทำงานของเซลล์อินเตอร์นิวรอนโดยจับกับหน่วยรับความรู้สึกที่เยื่อหุ้มเซลล์[13]

ประเภทเซลล์[แก้]

Renshaw cell[แก้]

Renshaw cell เป็นอินเตอร์นิวรอนแรกสุดที่ระบุได้[14] มันส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาโดยหลั่งสารสื่อประสาทคือไกลซีน[14][15] มีรายงานบ้างว่า มันสังเคราะห์โปรตีนจับแคลเซียม คือ calbindin-D28k และ parvalbumin ด้วย

ในปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ไขสันหลัง มันควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ แต่เซลล์ประสาทสั่งการเองก็ส่งสาขาไปกระตุ้น Renshaw cell ด้วย คือ Renshaw cell ส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการหลายกลุ่ม ส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอีกอย่างคือ Ia inhibitory interneuron และส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่เป็นตัวกระตุ้นมันด้วย[15] ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงลบที่อาจช่วยควบคุมอัตราการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ[15] ส่วนการเชื่อมต่อกับ Ia inhibitory interneuron อาจช่วยปรับการยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์โดยเป็นส่วนของวงจรสั่งการกล้ามเนื้อเป็นคู่ ๆ คือ reciprocal innervation[15]

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron)[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: Stretch reflex

กล้ามเนื้อสองกลุ่มที่เป็นปฏิปักษ์กัน คือ กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอ ต้องทำงานประสานกันเพื่อขยับข้อต่อหนึ่ง ๆ ตามที่ต้องการอย่างสมควร[16] เมื่ออวัยวะรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle ยืดออกซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ stretch reflex กล้ามเนื้อปฏิปักษ์ต้องห้ามไม่ให้ทำงานต่อต้านกล้ามเนื้อที่กำลังทำงาน[14][16] อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron) มีหน้าที่ยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้[16]

ใยประสาทนำเข้าแบบ 1a ของ muscle spindle จะเข้าไปในไขสันหลัง สาขาหนึ่งไปยุติเป็นไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งสั่งการกล้ามเนื้อให้หดเกร็ง[16] เป็นวงจรก่อรีเฟล็กซ์ ในขณะเดียวกัน ใยประสาทอีกสาขาหนึ่งก็จะไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์[16] เพราะอินเตอร์นิวรอนนี้มีฤทธิ์ยับยั้ง มันจึงป้องกันเซลล์ประสาทสั่งการนั้น ๆ ไม่ให้ส่งกระแสประสาท เป็นการห้ามกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ไม่ให้หดเกร็ง[16] ถ้าไม่มีวงจรแบบ reciprocal innervation เช่นนี้ กล้ามเนื้อทั้งสองกลุ่มอาจหดเกร็งพร้อมกันโดยต่อต้านกันเอง ระบบจึงช่วยให้ไม่ต้องใช้แรงมาก

นี่เป็นกลไกสำคัญในการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจด้วย[16] ถ้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์คลายตัว ก็จะเพิ่มประสิทธิภาพและความเร็วเมื่อเคลื่อนไหว เพราะกล้ามเนื้อที่ทำการไม่ต้องออกแรงต้านกล้ามเนื้อปฏิปักษ์[16] ฉะนั้น เมื่อเคลื่อนไหวในอำนาจจิตใจ อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a จึงใช้ประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อ อนึ่ง อินเตอร์นิวรอนนี้ช่วยให้ศูนย์ประสาทระดับสูงสามารถสั่งการกล้ามเนื้อทั้งสองซึ่งทำงานต้านกันที่ข้อเดียวกันโดยพร้อม ๆ กันคือไม่ต้องทำต่างหาก ๆ[16] อินเตอร์นิวรอนนี้ได้คำสั่งจากลำเส้นใยประสาท corticospinal tract โดยวิธีที่การสั่งการเดียวกันทั้งหดเกร็งกล้ามเนื้อซึ่งทำการและคลายกล้ามเนื้ออื่น ๆ[14][15][16][17]

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: Golgi tendon reflex

Golgi tendon reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลังที่ Golgi tendon organ (GTO) มีบทบาท[16] คือเมื่อกล้ามเนื้อเกิดแรงตึง ใยประสาทแบบ 1b ที่ส่งเส้นประสาทไปยัง GTO ก็จะส่งกระแสประสาทนำเข้าไปยังไขสันหลังแล้วยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)[16] ซึ่งส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันที่ทำให้ใยประสาท 1b ส่งกระแสประสาทตั้งแต่ต้น รีเฟล็กซ์นี้โดยสรุปเป็นการส่งกระแสประสาทของใยประสาท 1b ที่มีผลยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ดังนั้น การหดเกร็งของกล้ามเนื้อก็จะยุติ[16] นี้เป็นตัวอย่างของรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์ 2 อัน (disynaptic reflex) คือวงรีเฟล็กซ์มีอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังหนึ่งตัวระหว่างใยประสาทสัมผัสที่นำเข้ากับเซลล์ประสาทสั่งการ[15][16]

กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอต้องทำงานประสานกันในรีเฟล็กซ์นี้ ดังนั้น ใยประสาท 1b จึงแตกสาขาในไขสันหลัง สาขาหนึ่งส่งไปที่อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b อีกสาขาหนึ่งส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่คุมกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ ดังนั้น เมื่อกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อทำการไม่ให้หดเกร็ง ก็เร้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์ให้หดเกร็งด้วย[16]

อินเตอร์นิวรอนแบบเร้า[แก้]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: withdrawal reflex

รีเฟล็กซ์สำคัญที่ตัวรับความรู้สึกที่หนังและตัวรับความเจ็บปวดเป็นจุดเริ่มก็คือ withdrawal reflex[16] รีเฟล็กซ์ช่วยให้ถอนอวัยวะซึ่งในกรณีนี้คือแขนขา จากสิ่งเร้าอันตราย ข้อมูลประสาทสัมผัสจะส่งไปยังไขสันหลัง ซึ่งสร้างการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์แม้ก่อนที่ความรู้สึกจะส่งไปถึงสมองเพื่อการตัดสินใจและตอบสนองใต้อำนาจจิตใจ[16]

วงรีเฟล็กซ์รวมการทำงานของใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 (เรียกอีกอย่างว่า ใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Aδ) ซึ่งมีปลายเป็นตัวรับความเจ็บปวดและเริ่มทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าที่อวัยวะ เช่น เท้า ใยประสาทจะนำเข้าไปยังไขสันหลัง แล้วดำเนินขึ้นไปยังบริเวณเอวไปยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาทำให้กล้ามเนื้องอของต้นขาหดตัวเพื่อยกออกจากสิ่งเร้าอันตราย[16]

ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 ยังดำเนินขึ้นไปยังกระดูกสันหลังส่วนเอวระดับ L2 โดยมีสาขาไปที่อินเตอร์นิวรอนอีกตัวหนึ่ง ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่กระตุ้นกล้ามเนื้องอของตะโพก[16] การทำงานประสานกันเช่นนี้ทำให้สามารถถอนขาทั้งขาจากสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บ เป็นตัวอย่างของวงจรประสาทในไขสันหลังที่ประสานการเคลื่อนไหวที่ข้อต่อหลายข้อพร้อม ๆ กัน

เมื่อกำลังงอกล้ามเนื้อที่ข้อเข่าและข้อตะโพก ก็ต้องยับยั้งกล้ามเนื้อยืดที่เป็นปฏิปักษ์ด้วย[16] ดังนั้น ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จึงมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้งด้วย ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์[16]

รีเฟล็กซ์นี้ไม่ใช่เพียงประสานการทำงานของขาที่กำลังถอนออก แต่ประสานการทำงานของขาอีกข้างด้วย เพราะเมื่อถอนขาข้างหนึ่ง ก็จะต้องย้ายน้ำหนักของร่างกายไปยังอีกข้างหนึ่งเพื่อรักษาดุล ดังนั้น รีเฟล็กซ์นี้จึงมี crossed extensor reflex รวมอยู่ด้วย คือ ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จะมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบบเร้า ซึ่งส่งแอกซอนข้ามแนวกลาง (midline) ไปยังไขสันหลังซีกตรงข้าม แล้วกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืดของขาข้างตรงข้าม ซึ่งทำให้สามารถรักษาดุลและท่าทางของร่างกายไว้ได้[16]

เชิงอรรถ[แก้]

  1. 1.0 1.1 grey column หมายถึงเนื้อเทาในไขสันหลังที่ปรากฏเป็นสัน ๆ[2] โดยแบ่งเป็น 3 คอลัมน์ คือ anterior grey column, posterior grey column และ lateral grey column ซึ่งมองเห็นได้เมื่อผ่าไขสันหลังตามขวาง
  2. central pattern generator (CPG แปลตามศัพท์ว่า ตัวก่อรูปแบบกลาง) เป็นวงจรประสาทที่ส่งกระแสประสาทเป็นจังหวะ ๆ โดยไม่ได้รับกระแสประสาทนำเข้าที่เป็นจังหวะ[8][9] เป็นแหล่งกระแสประสาทที่ส่งในรูปแบบจับคู่และผลักดันการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ๆ เช่น เดิน หายใจ หรือเคี้ยว ถึงจะทำการได้โดยไม่ต้องได้กระแสประสาทจากสมองแต่ก็ยังต้องได้กระแสประสาทนำเข้า และกระแสประสาทที่ส่งออกก็ไม่ตายตัว การตอบสนองอย่างยืดหยุ่นได้ต่อข้อมูลประสาทสัมผัสเป็นคุณสมบัติพื้นฐานของพฤติกรรมที่ผลักดันโดย CPG[8][9] เพื่อจะจัดว่าเป็นตัวก่อกระแสประสาทเป็นจังหวะ CPG ต้องมี
    1. กระบวนการสองอย่างหรือมากกว่านั้นซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กัน โดยกระบวนการแต่ละอย่างจะเพิ่มหรือลดลงเป็นลำดับ
    2. เพราะปฏิสัมพันธ์เช่นนี้ ระบบจะกลับคืนไปที่สภาพเริ่มต้นอย่างซ้ำ ๆ[8]

อ้างอิง[แก้]

  1. Rose, PK; Scott, SH (December 2003). "Sensory-motor control: a long-awaited behavioral correlate of presynaptic inhibition". Nature Neuroscience. 6 (12): 1243–5. doi:10.1038/nn1203-1243. PMID 14634653.
  2. Gray, Henry; Standring, Susan; Ellis, Harold; Berkovitz, BK B (2005). Gray's anatomy. p. 255.
  3. 3.0 3.1 Lowrie, MB; Lawson, SJ (August 2000). "Cell death of spinal interneurones". Progress in Neurobiology. 61 (6): 543–55. doi:10.1016/S0301-0082(99)00065-9. PMID 10775796.
  4. Silos-Santiago, I; Snider, WD (November 1992). "Development of commissural neurons in the embryonic rat spinal cord". The Journal of Comparative Neurology. 325 (4): 514–26. doi:10.1002/cne.903250405. PMID 1469113.
  5. Silos-Santiago, I; Snider, WD (April 1994). "Development of interneurons with ipsilateral projections in embryonic rat spinal cord". The Journal of Comparative Neurology. 342 (2): 221–31. doi:10.1002/cne.903420206. PMID 8201033.
  6. Goshgarian, HG (2003). Neuroanatomic Organization of the Spinal Gray and White Matter. New York: Demos Medical Publishing.[ต้องการหน้า]
  7. 7.0 7.1 7.2 Nielsen, JB (May 2004). "Sensorimotor integration at spinal level as a basis for muscle coordination during voluntary movement in humans". Journal of Applied Physiology. 96 (5): 1961–7. doi:10.1152/japplphysiol.01073.2003. PMID 15075316.
  8. 8.0 8.1 8.2 Hooper, Scott L. (1999–2010). "Central Pattern Generators". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0000032. ISBN 978-0-470-01590-2.
  9. 9.0 9.1 Kuo, AD (April 2002). "The relative roles of feedforward and feedback in the control of rhythmic movements" (PDF). Motor Control. 6 (2): 129–45. doi:10.1123/mcj.6.2.129. PMID 12122223.
  10. 10.0 10.1 10.2 10.3 Rossignol, S; Dubuc, R; Gossard, JP (January 2006). "Dynamic sensorimotor interactions in locomotion". Physiological Reviews. 86 (1): 89–154. doi:10.1152/physrev.00028.2005. PMID 16371596.
  11. Manent, Jean-Bernard; Represa, Alfonso (2007-06-01). "Neurotransmitters and Brain Maturation: Early Paracrine Actions of GABA and Glutamate Modulate Neuronal Migration". The Neuroscientist. 13 (3): 268–279. doi:10.1177/1073858406298918. PMID 17519369.
  12. Bardoni, R; Takazawa, T; Tong, CK; Choudhury, P; Scherrer, G; Macdermott, AB (March 2013). "Pre- and postsynaptic inhibitory control in the spinal cord dorsal horn". Annals of the New York Academy of Sciences. 1279: 90–6. doi:10.1111/nyas.12056. PMID 23531006.
  13. Alkondon, M; Peirera, EF; Eisenberg, HM; Albuquerque, EX (2000-01-01). "Nicotinic receptor activation in human cerebral cortical interneurons: a mechanism for inhibition and disinhibition of neuronal networks". Journal of Neuroscience. 20 (1): 66–75. PMID 10627582.
  14. 14.0 14.1 14.2 14.3 Nishimaru, H; Kakizaki, M (October 2009). "The role of inhibitory neurotransmission in locomotor circuits of the developing mammalian spinal cord". Acta Physiologica. 197 (2): 83–97. doi:10.1111/j.1748-1716.2009.02020.x. PMID 19673737.
  15. 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 15.5 Hultborn, H (2006). "Spinal reflexes, mechanisms and concepts: from Eccles to Lundberg and beyond". Progress in Neurobiology. 78 (3–5): 215–32. doi:10.1016/j.pneurobio.2006.04.001. PMID 16716488.
  16. 16.00 16.01 16.02 16.03 16.04 16.05 16.06 16.07 16.08 16.09 16.10 16.11 16.12 16.13 16.14 16.15 16.16 16.17 16.18 16.19 16.20 16.21 Knierim, James (2013). Spinal Reflexes and Descending Motor Pathways. Houston: UTHealth.[ต้องการหน้า]
  17. Nógrádi, A; Vrbová, G (2013). Anatomy and Physiology of the Spinal Cord. Landes Bioscience.[ต้องการหน้า]