ผลต่างระหว่างรุ่นของ "แกนประสาทนำออก"

โครงสร้างทั่วไปของไซแนปส์แบบเคมี
	Postsynaptic; density Voltage-; gated Ca++; channel Synaptic; vesicle Neurotransmitter ; transporter Receptor สารสื่อประสาท Axon terminal Synaptic cleft เดนไดรต์

โครงสร้างทั่วไปของเซลล์ประสาท (neuron)
Axon
	Dendrite Soma Axon Nucleus Node of; Ranvier Axon terminal Schwann cell Myelin sheath

แกนประสาท; (Axon)
	แอกซอนของนิวรอนแบบมีหลายขั้ว (multipolar)
ตัวระบุ
MeSH	D001369
FMA	67308
	อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

เรียกดูประวัติแบบโต้ตอบ

← การแก้ไขก่อนหน้า การแก้ไขถัดไป →

เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม

เห็นภาพข้อความวิกิ

ในบรรทัด

รุ่นแก้ไขเมื่อ 11:25, 12 มกราคม 2561

แกนประสาท หรือ แอกซอน หรือ ใยประสาท^[1] (อังกฤษ: axon มาจากภาษากรีกคำว่า ἄξων คือ áxōn แปลว่า แกน) เป็นเส้นใยเรียวยาวที่ยื่นออกจากเซลล์ประสาทหรือนิวรอน ที่ปกติจะส่งกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์เพื่อสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ^[2] แอกซอนเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า ใยประสาท (nerve fiber) หน้าที่ของมันก็เพื่อส่งข้อมูลไปยังนิวรอน กล้ามเนื้อ และต่อมต่าง ๆ ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึกบางอย่างที่เรียกว่า pseudounipolar neuron เช่นที่รับความรู้สึกสัมผัสและอุณหภูมิ กระแสประสาทจะวิ่งไปตามแอกซอนจากส่วนปลายเข้าไปยังตัวเซลล์ แล้วก็จะวิ่งออกจากตัวเซลล์ไปยังไขสันหลังตามสาขาอีกสาขาของแอกซอนเดียวกัน ความผิดปกติของแอกซอนอาจเป็นเหตุให้เกิดความผิดปกติทางประสาทซึ่งมีผลต่อทั้งเซลล์ประสาทในส่วนนอกและส่วนกลาง ใยประสาทสามารถจัดเป็นสามหมวดคือ ใยประสาทกลุ่มเอเด็ลตา (A delta) ใยประสาทกลุ่มบี (B) และใยประสาทกลุ่มซี (C) โดยกลุ่มเอและบีจะมีปลอกไมอีลินในขณะที่กลุ่มซีจะไร้ปลอก

แอกซอนเป็นส่วนยื่นที่ประกอบด้วยโพรโทพลาสซึมอย่างหนึ่งในสองอย่างที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ประสาท ส่วนยื่นอีกอย่างเรียกว่า ใยประสาทนำเข้า/เดนไดรต์ (dendrite) แอกซอนต่างจากเดนไดรต์หลายอย่าง รวมทั้งรูปร่าง (เดนไดรต์มักจะเรียวลงเทียบกับแอกซอนที่จะคงขนาด) ความยาว (เดนไดรต์มักจะจำกัดอยู่ในปริภูมิเล็ก ๆ รอบ ๆ ตัวเซลล์ ในขณะที่แอกซอนอาจยาวกว่ามาก) และหน้าที่ (เดนไดรต์เป็นส่วนรับสัญญาณในขณะที่แอกซอนจะเป็นส่วนส่งสัญญาณ) แต่ลักษณะที่ว่านี้ทั้งหมดล้วนแต่มีข้อยกเว้น

แอกซอนจะหุ้มด้วยเยื่อที่เรียกว่า axolemma ไซโทพลาซึมของแอกซอนมีชื่อโดยเฉพาะว่าแอกโซพลาซึม (axoplasm) ส่วนสุดของแอกซอนที่แตกเป็นสาขา ๆ เรียกว่า telodendron/telodendria ส่วนสุดของ telodendron ซึ่งป่องเรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal) ซึ่งเชื่อมกับ dendron หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่งโดยเป็นจุดประสานประสาท/ไซแนปส์

นิวรอนบางอย่างไม่มีแอกซอนและจะส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์ ไม่มีนิวรอนใด ๆ ที่มีแอกซอนมากกว่าหนึ่งอัน แต่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงและปลิง แอกซอนบางครั้งจะมีส่วนต่าง ๆ ที่ทำงานแทบเป็นอิสระต่อกันและกัน^[3] แอกซอนโดยมากจะแตกสาขา ในบางกรณีอย่างมหาศาล

แอกซอนจะเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ โดยปกติกับนิวรอนอื่น ๆ แต่บางครั้งก็กับกล้ามเนื้อหรือเซลล์ต่อม ผ่านจุดต่อที่เรียกว่า จุดประสานประสาท/ไซแนปส์ ที่ไซแนปส์ เยื่อหุ้มเซลล์ของแอกซอนจะเข้าไปเกือบชิดกับเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย และโครงสร้างพิเศษระดับโมเลกุลจะเป็นตัวส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี-ไฟฟ้าข้ามช่อง ยังมีจุดประสาทในระหว่าง ๆ ของแอกซอนซึ่งไม่ใช่ส่วนปลาย ไซแนปส์เหล่านี้เรียกว่า en passant synapse หรือ in passing synapse ไซแนปส์อื่น ๆ จะอยู่ที่ปลายสาขาต่าง ๆ ของแอกซอน แอกซอนหนึ่งใยพร้อมกับสาขาทั้งหมดรวม ๆ กัน อาจเชื่อมกับส่วนต่าง ๆ ในสมองและมีจุดเชื่อมคือไซแนปส์เป็นพัน ๆ

กายวิภาค

แอกซอนเป็นเส้นใยที่ใช้ลำเลียงข้อมูลข่าวสารของระบบประสาท เมื่อแอกซอนหลายเส้นรวมกันเป็นมัดก็เรียกว่า เส้นประสาท (nerve) แอกซอนบางใยอาจยาวถึง 1 เมตรหรือยิ่งกว่านั้น ในขณะที่เหลืออาจยาวเพียงแค่ 1 มิลลิเมตร แอกซอนที่ยาวที่สุดในร่างกายมนุษย์ก็คือ sciatic nerve ซึ่งวิ่งไปจากส่วนล่างสุดของไขสันหลังไปยังนิ้วโป้งที่เท้าแต่ละข้าง

แอกซอนยังหนา (คือมีเส้นผ่านศูนย์กลาง) ต่าง ๆ กัน แอกซอนเดี่ยว ๆ โดยมากเล็กมาก ปกติจะหนาประมาณ 1 ไมโครเมตรซึ่งต้องใช้กล้องจุลทรรศน์ส่องดู แต่แอกซอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่หนาสุดก็อาจมีเส้นผ่าศูนย์กลางถึง 20 ไมโครเมตร ส่วนแอกซอนยักษ์ของหมึก ซึ่งวิวัฒนาการให้ส่งสัญญาณได้เร็วมาก ใหญ่หนาเกือบถึง 1 มิลลิเมตร เท่ากับไส้ดินสอขนาดเล็ก ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า

การแตกสาขาของแอกซอนยังต่าง ๆ กันด้วย แอกซอนในระบบประสาทกลางปกติจะดูเหมือนพุ่มไม้ที่มีสาขาต่าง ๆ มากมาย เปรียบเทียบกับ granule cell ในสมองน้อย ที่แอกซอนมีจุดต่อเป็นรูปตัว T แยกเป็นใยสองสาขาที่ขนานกัน การแตกสาขาเป็นพุ่มไม้ทำให้สามารถส่งสัญญาณไปยังนิวรอนเป้าหมายจำนวนมากในสมองเขตเดียวกันพร้อม ๆ กัน

มีแอกซอนสองแบบทั้งในระบบประสาทกลางและนอกส่วนกลาง คือ แบบมีปลอกไมอีลิน และแบบไม่มี^[4] ปลอกไมอีลินเป็นฉนวนไฟฟ้าที่ทำจากไขมัน ซึ่งเกิดจากเซลล์เกลียสองอย่าง

เซลล์ชวานน์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนของเซลล์ประสาทนอกส่วนกลาง คือที่ไม่ได้อยู่ในสมองหรือไขสันหลัง
โอลิโกเดนโดรไซต์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนในระบบประสาทส่วนกลาง คือในสมองและไขสันหลัง

ถ้าดูตามแอกซอนที่หุ้มปลอก จะมีช่องในระหว่างปลอกที่เรียกว่า node of Ranvier (ข้อรันวิเอร์) ในระยะเท่า ๆ กัน เป็นตำแหน่งที่เกิดการแลกเปลี่ยนไอออนระหว่างภายในภายนอกเซลล์ในกระบวนการนำกระแสประสาท ปลอกไมอีลินทำให้อิมพัลส์ไฟฟ้าสามารถแพร่กระจายไปได้อย่างรวดเร็วในรูปแบบที่เรียกว่า saltatory conduction (การนำไฟแบบกระโดด) การเสียปลอกไมอีลินจะทำให้เกิดอาการทางประสาทมากมาย เช่นดังที่พบในโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง

ถ้าเอาสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกและผ่าเป็นแผ่นบาง ๆ บางส่วนของแต่ละแผ่นจะปรากฏเป็นสีคล้ำและบางส่วนจะมีสีจางกกว่า ส่วนที่คล้ำเรียกว่า เนื้อเทา และส่วนที่จางเรียกว่า เนื้อขาว เนื้อขาวได้สีมาจากปลอกไมอีลินของแอกซอน เพราะสมองส่วนที่มีสีจางจะมีแอกซอนหุ้มปลอกไมอีลินอยู่อย่างหนาแน่น โดยมีตัวเซลล์ประสาทอย่างเบาบาง

เปลือกสมองจะมีชั้นเนื้อเทาหนาที่ผิว โดยมีเนื้อขาวเป็นปริมาตรมากข้างใต้ ซึ่งแสดงว่า ผิวเปลือกสมองโดยมากเต็มไปด้วยตัวเซลล์ ในขณะที่ข้างใต้เต็มไปด้วยแอกซอนหุ้มปลอกที่เชื่อมเซลล์ประสาทต่าง ๆ ^{[ต้องการอ้างอิง]}

ส่วนแรก (initial segment)

ส่วนแรกสุดของแอกซอน ซึ่งเป็นส่วนที่หนาไร้ปลอกที่เชื่อมกับตัวเซลล์โดยตรง มีคอมเพล็กซ์โปรตีนซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ มันยาวประมาณ 25 ไมโครเมตร และทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มศักยะงาน (กระแสประสาท) ของเซลล์^[5] ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) จะหนาแน่นที่ส่วนแรกมากกว่าส่วนอื่น ๆ ของแอกซอนและหนาแน่นกว่าตัวเซลล์ที่ติดกัน ยกเว้นส่วนตัวเซลล์ที่เรียกว่า axon hillock^[6] ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าจะพบอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มแอกซอน และมีส่วนในการจุดชนวนศักยะงาน ในการนำไฟฟ้า และในการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์^[4]

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier)

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) หรือช่องว่างระหว่างปลอกไมอีลิน (myelin sheath gap) เป็นส่วนสั้น ๆ ที่ไร้ปลอกของแอกซอนแบบหุ้มปลอกไมอีลิน โดยพบเป็นระยะ ๆ ในระหว่างปลอกไมอีลินที่แยกเป็นส่วน ๆ ตามแอกซอน ดังนั้น ที่ข้อรันวิเอร์ ขนาดแอกซอนจะเล็กลง^[8]

ข้อเหล่านี้เป็นเขตที่สามารถสร้างศักยะงาน คือในการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction) ศักยะงานซึ่งสร้าง/เสริมที่แต่ละข้อจะวิ่งโดยแทบไม่ลดกำลังไปยังข้อต่อไป ในที่ซึ่งกระแสไฟจะยังมีกำลังพอเพื่อสร้าง/เสริมศักยะงานแล้วส่งต่อไป ดังนั้น ในแอกซอนหุ้มปลอก ศักยะงานก็เหมือนกับจะ "กระโดด" จากข้อหนึ่งไปยังอีกข้อหนึ่ง เหมือนข้ามส่วนหุ้มปลอกในระหว่างเพราะนำไฟได้เร็วกว่าส่วนที่ไม่ได้หุ้ม มีผลโดยรวมเป็นการนำไฟฟ้าที่เร็วกว่าแอกซอนที่ไม่หุ้มปลอกแม้ขนาดใหญ่เท่ากัน^[7]

ศักยะงาน

แอกซอนโดยมากจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบของศักยะงาน (action potential) ซึ่งเป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าเคมีแบบไม่ต่อเนื่อง (วิยุต) ซึ่งวิ่งไปอย่างรวดเร็วตามแอกซอน เริ่มจากตัวเซลล์และไปสุดที่ปลายแอกซอนโดยเป็นไซแนปส์เที่ชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย

ลักษณะโดยเฉพาะของศักยะงานก็คือ เป็นแบบมีหรือว่าไม่มี (all-or-nothing) เพราะศักยะงานทุก ๆ พัลส์ที่สร้างโดยแอกซอน จะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้ศักยะงานสามารถส่งจากปลายข้างหนึ่งผ่านแอกซอนที่ยาวไปถึงอีกข้างหนึ่งโดยไม่เปลี่ยนแปลง แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทซึ่งมีแอกซอนสั้น ๆ ที่ส่งสัญญาณเคมีไฟฟ้าแบบ Graded potential ซึ่งมีแอมพลิจูดต่าง ๆ กัน

เมื่อศักยะงานวิ่งไปถึงปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ มันก็จะจุดชนวนกระบวนการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์ ขั้นแรกก็คือการเปิดช่องไอออนแคลเซียมที่เยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้าเซลล์ผ่านเยื่อหุ้ม การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่เป็นผล จะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เล็ก ๆ ที่หุ้มเก็บสารสื่อประสาท เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มแอกซอน แล้วปล่อยสารสื่อประสาทออกนอกเซลล์ เป็นกระบวนการลำเลียงสารออกนอกเซลล์ (exocytosis) สารสื่อประสาทก็จะแพร่ข้ามไปยังตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย แล้วเข้ายึดกับตัวรับทำให้ตัวรับเริ่มทำงาน

ขึ้นอยู่กับตัวรับ ผลต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการเร้า การยับยั้ง หรือการเปลี่ยนเมแทบอลิซึมบางอย่าง ลำดับเหตุการณ์เช่นนี้บ่อยครั้งใช้เวลาน้อยกว่า 1/1,000 วินาที (คือ 1 มิลลิวินาที) หลังจากนั้น ภายในปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ ถุงไซแนปส์ชุดใหม่ก็จะเข้าไปอยู่ใกล้ ๆ กับเยื่อหุ้ม พร้อมที่จะปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อศักยะงานอีกพัลส์หนึ่งมาถึง^[4] นอกจากจะส่งศักยะงานไปยังปลายแอกซอน แอกซอนยังสามารถเพิ่มกำลังของศักยะงานได้ด้วย ซึ่งทำให้แน่นอนว่า ศักยะงานจะมีกำลังวิ่งไปจนถึงปลาย ในระดับโมเลกุล ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าในแอกซอน จะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงาน (threshold potential) ที่ต่ำกว่า และมีระยะฟื้นสภาพ (refractory period) ที่เร็วกว่า เพื่อตอบสนองต่อพัลส์ไฟฟ้าในระยะสั้น ๆอ้างอิงผิดพลาด: พารามิเตอร์ในป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง

พัฒนาการ

งานศึกษาเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัสแสดงนัยว่า เซลล์ประสาทในเบื้องต้นจะงอกนิวไรต์ (neurite เป็นส่วนยื่น) หลายอันที่คล้าย ๆ กัน แต่จะมีอันเดียวเท่านั้นที่กลายเป็นแอกซอน^[9] ไม่ชัดเจนว่า การกำหนดว่าจะเป็นแอกซอน หรือการงอกยาวเป็นแอกซอน อะไรเกิดขึ้นก่อน^[10] แม้จะมีหลักฐานที่ชี้ไปยังกระบวนการหลัง

ถ้าแอกซอนที่ยังไม่ได้พัฒนาเต็มที่ถูกตัดออก ขั้วของเซลล์จะสามารถกลับทาง โดยนิวไรต์อื่น ๆ อาจกลายเป็นแอกซอน การเปลี่ยนขั้วเช่นนี้จะเกิดก็ต่อเมื่อตัดแอกซอนอย่างน้อย 10 ไมโครเมตรให้สั้นกว่านิวไรต์อันอื่น ๆ หลังจากที่ตัด นิวไรต์ที่ยาวสุดจะกลายเป็นแอกซอนในอนาคต และนิวไรต์อื่น ๆ รวมทั้งแอกซอนแรกที่ถูกตัด จะกลายเป็นเดนไดรต์^[11] ถ้าใช้แรงดึงทำให้นิวไรต์งอกยาวกว่าอันอื่น ๆ มันก็จะกลายเป็นแอกซอน^[12]

อย่างไรก็ดี พัฒนาการของแอกซอนเกิดผ่านปฏิกิริยาที่ซับซ้อนระหว่างการส่งสัญญาณภายนอกเซลล์ (extracellular signaling) การส่งสัญญาณภายในเซลล์ และปัจจัยพลวัตของระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton)

แอกซอนที่กำลังเจริญเติบโตจะงอกไปยังจุดเป้าหมายโดยใช้โครงสร้างที่เรียกว่า growth cone ซึ่งอยู่ที่ส่วนปลายของแอกซอน ถ้าอุปมาด้วยมือ มัดใย F-actin คือ Filopodia จะเป็นเหมือนกับนิ้วมือ เครือข่าย F-actin ที่ดูเป็นแผ่นคือ Lamellipodium จะเป็นหนังระหว่างนิ้วมือ และโครงสร้างที่ทำจากไมโครทิวบูลจะเป็นฝ่ามือ การงอกของแอกซอนจะอาศัยการทำงานของตัวรับ (receptor) ที่ผิวเซลล์ ซึ่งตอบสนองต่อสารเคมีต่าง ๆ ในสมองส่วนที่แอกซอนจะงอกไปถึง เช่น เอ็นแคม ลามินิน ไฟโบรเน็คติน ทีแนสซิน เป็นต้น และโปรตีนสำคัญที่ช่วยให้แอกซอนสามารถเคลื่อนที่และรักษารูปร่างไว้ได้ คือ แอกติน (actin) ซึ่งกระบวนการเดินทางของแอกซอนนี้อาจเรียกได้ว่า axon guidance

ประวัติ

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวเยอรมัน Otto Friedrich Karl Deiters ปกติจะได้เครดิตว่า เป็นผู้ค้นพบแอกซอนโดยแยกมันจากเดนไดรต์^[4] ส่วนนักกายวิภาคศาสตร์ชาวสวิส Albert von Kölliker และชาวเยอรมันเป็นบุคคลแรกที่ระบุและให้รายละเอียดเกี่ยวกับส่วนแรก (initial segment) ของแอกซอน โดย ศ. Kölliker เป็นผู้ตั้งชื่อแอกซอนในปี พ.ศ. 2439^[13]

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษ Alan Hodgkin และ Andrew Huxley ได้เริ่มใช้แอกซอนยักษ์ของหมึกเพื่องานวิจัยในปี 2482 และโดยปี 2495 ก็ได้รายละเอียดกับการทำงานอาศัยไอออนของศักยะงาน แล้วตั้งแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของศักยะงานคือ Hodgkin-Huxley model ต่อมาทั้งสองจึงได้รับรางวัลโนเบลร่วมกันในปี 2506 หลังจากนั้น แบบจำลองนี้จึงได้ขยายใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดโดยเรียกว่า สมการ Frankenhaeuser-Huxley

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวฝรั่งเศส หลุยส์-อ็องตวน รันวิเอร์ เป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงช่องหรือข้อที่พบบนแอกซอน ดังนั้น ลักษณะเช่นนี้ของแอกซอนทุกวันนี้จึงเรียกอย่างสามัญว่า ข้อรันวิเอร์ ส่วน นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฮาล ได้เสนอว่า แอกซอนเป็นสายส่งสัญญาณของนิวรอน แล้วระบุการทำงานของพวกมัน^[4]

นักกายวิภาคชาวอเมริกัน Herbert Spencer Gasser (2431-2506) และ Joseph Erlanger (2417-2508) เป็นผู้พัฒนาระบบการจัดหมวดหมู่ของใยประสาทส่วนปลาย ตามความเร็วการนำกระแสประสาทในแอกซอน การหุ้มปลอก และขนาด เป็นต้น^[14] แม้ความเข้าใจเกี่ยวกับมูลฐานทางเคมีชีวภาพของศักยภาพก็ยังก้าวหน้าอยู่ และบัดนี้รวมรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนประเภทต่าง ๆ

หมึก Doryteuthis pealeii ได้ใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เพราะเป็นสัตว์ที่มีแอกซอนยาวสุดตามที่รู้จัก

ความบาดเจ็บ

ความบาดเจ็บต่อเส้นประสาทสามารถจัดตามระดับความรุนแรงเป็น neurapraxia, axonotmesis, หรือ neurotmesis การกระแทกระเทือนศีรษะ (Concussion) จะจัดว่าเป็นรูปแบบอ่อน ๆ ของ diffuse axonal injury ที่แบบเต็มรูปแบบจะมีรอยโรคเกิดอย่างกว้างขวางในเนื้อขาว^[15] การทำงานผิดปกติของแอกซอนในระบบประสาท เป็นเหตุสำคัญอย่างหนึ่งของโรคทางประสาท (neurological disorder) ที่มีผลต่อเซลล์ประสาททั้งในส่วนกลางและนอกส่วนกลาง^[4]

การจำแนก

แอกซอนในระบบประสาทนอกส่วนกลางของมนุษย์ สามารถจัดตามลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติการนำกระแสประสาท

เส้นประสาทสั่งการ (motor)

เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (Lower motor neurons) มีใยประสาทสองแบบคือ

ใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ
ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่าศูนย์กลาง (µm)	ปลอก	ความเร็ว (m/s)	ใยกล้ามเนื้อ
α	Aα	13-20	มี	80-120	Extrafusal muscle fibers
β	Aβ
γ	Aγ	5-8	มี	4-24^[16]^[17]	Intrafusal muscle fibers

เส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory)

มีใยประสาทเพื่อรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ ตัวรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) มีใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia, Ib และ II ส่วนตัวรับแรงกลมีแบบ II และ III ส่วนโนซิเซ็ปเตอร์และตัวรับอุณหภูมิมีแบบ III และ IV

ประเภทของใยประสาทรับความรู้สึก
ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่านศูนย์กลาง (µm)	ปลอก	ความเร็ว (m/s)	ตัวรับความรู้สึก	ตัวรับรู้ อากัปกิริยา	ตัวรับ แรงกล	โนซิเซ็ปเตอร์และ ตัวรับอุณหภูมิ
Ia	Aα	13-20	มี	80-120	Primary receptors of muscle spindle	✔
Ib	Aα	13-20	มี	80-120	Golgi tendon organ
II	Aβ	6-12	มี	33-75	* Secondary receptors of muscle spindle * ตัวรับแรงกลที่หนังทั้งหมด		✔
III	Aδ	1-5	แบบบาง	3-30	* ปลายประสาทอิสระรับสัมผัสและแรงดัน * โนซิเซ็ปเตอร์ของ neospinothalamic tract * ปลายประสาทรับเย็น		✔	✔
IV	C	0.2-1.5	ไม่มี	0.5-2.0	* โนซิเซ็ปเตอร์ของ paleospinothalamic tract * ปลายประสาทรับร้อน			✔

ระบบประสาทอิสระ

ระบบประสาทอิสระมีใยประสาทนอกส่วนกลางสองแบบ คือ

ประเภทใยประสาท
ประเภท	การจัดหมวดหมู่ Erlanger-Gasser	เส้นผ่านศูนย์กลาง (µm)	ปลอก^[18]	ความเร็ว m/s
preganglionic fibers	B	1-5	มี	3-15
postganglionic fibers	C	0.2-1.5	ไม่มี	0.5-2.0

เชิงอรรถและอ้างอิง

↑ "axon", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) แกนประสาท, แกนประสาทนำออก (วิทยาศาสตร์) ใยประสาทนำออก
↑ "พจนานุกรมคำศัพท์ (หมวด A)". สืบค้นเมื่อ 2012-12-23. แอกซอน : ใยประสาทชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่นำกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์ประสาท
↑ Yau, KW (1976). "Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech". J. Physiol. Lond. 263 (3): 513–538. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.
↑ ^4.0 ^4.1 ^4.2 ^4.3 ^4.4 ^4.5 Debanne, Dominique; Campanac, Emilie; Bialowas, Andrzej; Carlier, Edmond; Alcaraz, Gisèle (2011-04). "Axon physiology". Physiological reviews. 91 (2): 555–602. doi:10.1152/physrev.00048.2009. PMID 21527732. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ Clark, BD; Goldberg, EM; Rudy, B (2009-12). "Electrogenic tuning of the axon initial segment". The Neuroscientist : a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry. 15 (6): 651–68. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ Wollner, DA; Catterall, WA (1986-11). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–8. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ ^7.0 ^7.1 Koester, John P; Siegelbaum, Steven A. (2013a). "6 - Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron". Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation, pp. 145. ISBN 978-0-07-139011-8. {{cite book}}: |ref=harv ไม่ถูกต้อง (help); ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)
↑ Hess, A; Young, JZ (1952-11-20). "The nodes of Ranvier". Proceedings of the Royal Society. Series B. 140 (900): 301–320. doi:10.1098/rspb.1952.0063. JSTOR 82721. PMID 13003931.
↑ Fletcher, TL; Banker, GA (1989-12). "The establishment of polarity by hippocampal neurons: the relationship between the stage of a cell's development in situ and its subsequent development in culture". Developmental Biology. 136 (2): 446–54. doi:10.1016/0012-1606(89)90269-8. PMID 2583372. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ Jiang, H; Rao, Y (2005-05). "Axon formation: fate versus growth". Nature Neuroscience. 8 (5): 544–6. doi:10.1038/nn0505-544. PMID 15856056. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ Goslin, K; Banker, G (1989-04). "Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture". The Journal of Cell Biology. 108 (4): 1507–16. doi:10.1083/jcb.108.4.1507. PMC 2115496. PMID 2925793. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
↑ Lamoureux, P; Ruthel, G; Buxbaum, RE; Heidemann, SR (2002-11-11). "Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons". The Journal of Cell Biology. 159 (3): 499–508. doi:10.1083/jcb.200207174. PMC 2173080. PMID 12417580.
↑ Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. Kölliker would give the "axon" its name in 1896.
↑ Sansom, B. "Reflex Isolation".{{cite web}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Dawodu, Segun T (MD) (2017-08-16). "Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology". eMedicine. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-10-07. {{cite web}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |deadurl= ถูกละเว้น แนะนำ (|url-status=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
↑ Andrew, B. L.; Part, N. J. (1972). "Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat". Q J Exp Physiol Cogn Med Sci. 57 (2): 213–225. PMID 4482075.
↑ Russell, N. J. (1980). "Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat". J Physiol. 298: 347–360. PMC 1279120. PMID 7359413.
↑ Pocock, Gillian; และคณะ (2004). Human Physiology (Second ed.). New York: Oxford University Press. pp. 187–189. ISBN 0-19-858527-6.

แหล่งข้อมูลอื่น

- Bialowas, Andrzej, Carlier, Edmond, Campanac, Emilie, Debanne, Dominique, Alcaraz. Axon Physiology, GisèlePHYSIOLOGICAL REVIEWS, V. 91 (2), 04/2011, p. 555-602.

[RoyalDict-1] "axon", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) แกนประสาท, แกนประสาทนำออก (วิทยาศาสตร์) ใยประสาทนำออก

[2] "พจนานุกรมคำศัพท์ (หมวด A)". สืบค้นเมื่อ 2012-12-23. แอกซอน : ใยประสาทชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่นำกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์ประสาท

[3] Yau, KW (1976). "Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech". J. Physiol. Lond. 263 (3): 513–538. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.

[pmid21527732-4] 4.0 ^4.1 ^4.2 ^4.3 ^4.4 ^4.5 Debanne, Dominique; Campanac, Emilie; Bialowas, Andrzej; Carlier, Edmond; Alcaraz, Gisèle (2011-04). "Axon physiology". Physiological reviews. 91 (2): 555–602. doi:10.1152/physrev.00048.2009. PMID 21527732. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[5] Clark, BD; Goldberg, EM; Rudy, B (2009-12). "Electrogenic tuning of the axon initial segment". The Neuroscientist : a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry. 15 (6): 651–68. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[6] Wollner, DA; Catterall, WA (1986-11). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–8. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[Kandel2013-p145-7] 7.0 ^7.1 Koester, John P; Siegelbaum, Steven A. (2013a). "6 - Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron". Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation, pp. 145. ISBN 978-0-07-139011-8. {{cite book}}: |ref=harv ไม่ถูกต้อง (help); ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)

[8] Hess, A; Young, JZ (1952-11-20). "The nodes of Ranvier". Proceedings of the Royal Society. Series B. 140 (900): 301–320. doi:10.1098/rspb.1952.0063. JSTOR 82721. PMID 13003931.

[9] Fletcher, TL; Banker, GA (1989-12). "The establishment of polarity by hippocampal neurons: the relationship between the stage of a cell's development in situ and its subsequent development in culture". Developmental Biology. 136 (2): 446–54. doi:10.1016/0012-1606(89)90269-8. PMID 2583372. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[10] Jiang, H; Rao, Y (2005-05). "Axon formation: fate versus growth". Nature Neuroscience. 8 (5): 544–6. doi:10.1038/nn0505-544. PMID 15856056. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[11] Goslin, K; Banker, G (1989-04). "Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture". The Journal of Cell Biology. 108 (4): 1507–16. doi:10.1083/jcb.108.4.1507. PMC 2115496. PMID 2925793. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

[12] Lamoureux, P; Ruthel, G; Buxbaum, RE; Heidemann, SR (2002-11-11). "Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons". The Journal of Cell Biology. 159 (3): 499–508. doi:10.1083/jcb.200207174. PMC 2173080. PMID 12417580.

[13] Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. Kölliker would give the "axon" its name in 1896.

[14] Sansom, B. "Reflex Isolation".{{cite web}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[15] Dawodu, Segun T (MD) (2017-08-16). "Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology". eMedicine. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2017-10-07. {{cite web}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |deadurl= ถูกละเว้น แนะนำ (|url-status=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)

[16] Andrew, B. L.; Part, N. J. (1972). "Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat". Q J Exp Physiol Cogn Med Sci. 57 (2): 213–225. PMID 4482075.

[17] Russell, N. J. (1980). "Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat". J Physiol. 298: 347–360. PMC 1279120. PMID 7359413.

[18] Pocock, Gillian; และคณะ (2004). Human Physiology (Second ed.). New York: Oxford University Press. pp. 187–189. ISBN 0-19-858527-6.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]