พืชกินสัตว์

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
Nepenthes mirabilis ที่ขึ้นอยู่ริมถนน

พืชกินสัตว์ (อังกฤษ: carnivorous plant) คือ พืชที่ได้สารอาหารบางส่วนหรือส่วนใหญ่ (แต่ไม่รวมถึงพลังงาน) จากการดักและบริโภคสัตว์หรือสัตว์เซลล์เดียวซึ่งปรกติได้แก่แมลงและสัตว์ขาปล้องเหล่าอื่น ๆ โดยเป็นผลจากการปรับตัวให้อยู่รอดในดินที่มีสารอาหารน้อย โดยเฉพาะอย่างยิ่งไนโตรเจน เช่น ดินที่มีสภาพเป็นกรด หิน ฯลฯ ศาสตรนิพนธ์อันเลื่องชื่อฉบับแรกซึ่งว่าด้วยพืชชนิดนี้นั้นเป็นผลงานของชาลส์ ดาร์วิน เมื่อปี ค.ศ. 1875[1]

คาดว่าพืชกินสัตว์นี้ค่อย ๆ พัฒนามาอย่างน้อยสิบลำดับสายสกุลของพืชและในปัจจุบันมีมากกว่าสิบสองสกุลในห้าวงศ์ มีประมาณ 625 ชนิดที่สร้างกับดักและดึงดูดเหยื่อ สร้างเอนไซม์ย่อยอาหารได้ และสามารถดูดซึมสารอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ มีมากกว่า 300 ชนิดในหลายสกุลที่มีแค่ลักษณะบางอย่าง

ชนิดของกับดัก[แก้]

หม้อแบบหยาบๆของ Heliamphora chimantensis เป็นตัวอย่างหนึ่งของกับดักแบบหลุมพราง

กับดักพื้นฐานห้าแบบที่พบในพืชกินสัตว์

  1. กับดักแบบหลุมพราง (Pitfall traps, pitcher) เป็นกับดักที่เกิดจากใบที่ม้วนงอ ภายในบรรจุด้วยเอนไซม์ย่อยอาหารหรือแบคทีเรีย
  2. กับดักแบบกระดาษเหนียว (Flypaper traps) เป็นกับดักที่ใช้เมือกเหนียว
  3. กับดักแบบตะครุบ (Snap traps) เป็นกับดักแบบหุบเพราะสัมผัส
  4. กับดักแบบถุง (Bladder traps) เป็นกับดักดูดเหยื่อด้วยถุงที่ภายในเป็นสุญญากาศ
  5. กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกร (Lobster-pot traps) เป็นกับดักบังคับเหยื่อเคลื่อนที่ไปยังส่วนย่อยอาหารด้วยขนภายใน

กับดักแบ่งเป็นมีปฏิกิริยาและไม่มีปฏิกิริยาขึ้นกับการเคลื่อนไหวที่ช่วยในการจับเหยื่อ เช่น Triphyophyllum เป็นกับดักแบบกระดาษเหนียวไม่มีปฏิกิริยาด้วยต่อมเมือกไร้ก้าน แต่ใบของมันไม่เติบโต (แตกกิ่ง) หรือเคลื่อนที่เพื่อตอบสนองต่อการจับเหยื่อ ขณะที่หยาดน้ำค้างเป็นกับดักแบบกระดาษเหนียวมีปฏิกิริยา ใบของมันแตกกิ่งอย่างรวดเร็ว ช่วยในการจับและย่อยเหยื่อ

กับดักแบบหลุมพราง[แก้]

กับดักแบบหลุมพรางมีการพัฒนามาอย่างน้อยสี่รูปแบบที่เป็นอิสระต่อกัน กลุ่มแรกที่ถูกพัฒนาขึ้นมาอย่างง่ายๆก็คือ Heliamphora ในสกุลนี้กรวยหม้อมีใบที่ม้วนเข้าหากันและขอบใบทั้งสองด้านเชื่อมติดกัน พืชสกุลนี้มีถิ่นอาศัยในบริเวณที่มีฝนตกชุกแถมอเมริกาใต้อย่างภูเขาเรอร์ไรมา (Roraima) และเหตุนี้เพื่อเป็นการแน่ใจว่าน้ำจะไม่ไหลล้นออกมากจากหม้อจากการคัดสรรทางธรรมชาติทำให้มันได้วิวัฒนาการให้ขอบด้านบนมีลักษณะคล้ายกับช่องป้องกันน้ำล้นของอ่างล้างจานที่คอยระบายน้ำที่มากเกินออกจากกรวยหม้อ

Heliamphora เป็นสมาชิกในวงศ์ Sarraceniaceae ซึ่งเป็นพืชจากโลกใหม่ อยู่ในอันดับ Ericales Heliamphora มีการกระจายพันธุ์จำกัดอยู่แค่อเมริกาใต้ แต่อีกสองสกุลที่เหลือคือ Sarracenia และ Darlingtonia ซึ่งเป็นพืชถิ่นเดียวในทางตอนใต้ของอเมริกา (ยกเว้นหนึ่งชนิด) และรัฐแคลิฟอร์เนียตามลำดับ ส่วน S. purpurea subsp. purpurea มีการกระจายพันธุ์กว้างมากนั้น พบได้ไกลถึงประเทศแคนาดา

โดยทั่วไปพืชในสกุล Sarracenia มีการแข่งขันในการอยู่รอดสูง เพราะเมื่อเปรียบเทียบกับสกุลอื่นแล้ว มันทรหดและเติบโตได้ง่ายมาก

Darlingtonia californica: มีทางเข้าเล็กๆสู่กับดักใต้ส่วนที่โป่งพองและกระสีซีดที่สร้างความสับสนแก่เหยื่อที่ติดอยู่ภายใน

ในสกุล Sarracenia นั้น ปัญหาน้ำล้นถูกแก้ไขโดยฝาปิดซึ่งเป็นใบเล็กๆที่แผ่ออกอยู่ด้านบน ปกคลุมส่วนกรวยใบไม้และปกป้องมันจากน้ำฝน อาจเป็นเพราะมีระบบป้องกันน้ำที่ปรับปรุงขึ้นแบบนี้ ทำให้ Sarracenia มีเอนไซม์อย่างเช่น โพรเทส (protease) และ ฟอสฟาเทส์ (phosphatase) ในของเหลวที่ใช้ย่อยอาหารในส่วนล่างของกรวย (Heliamphora มีเพียงแบคทีเรียในการย่อยอาหารเท่านั้น) เอนไซม์ได้ย่อยโปรตีนและกรดนิวคลีอิกในเหยื่อ ได้กรดอะมิโนและไอออนฟอสเฟตออกมา ซึ่งต้นไม้จะดูดซึมไปใช้ ในชนิด Sarracenia flava นั้น น้ำหวานจะเจือด้วยโคนิอีนและแอลคาลอยด์ (alkaloid) เป็นการเพิ่มประสิทธิภาพของกับดักโดยการทำให้เหยื่อมึนเมา

Darlingtonia californica มีความสามารถในการปรับตัวอย่างที่พบใน Sarracenia psittacina และใน Sarracenia minor ในฝาปิดที่คล้ายกับบอลลูนที่เชื่อมติดกับกรวย ในส่วนที่โป่งพองคล้ายบอลลูนนั้นมีรูเล็กๆที่เปิดสู่ภายนอก มีกระที่ไม่มีคลอโรฟิลล์ที่แสงสามารถลอดผ่านได้ แมลงซึ่งส่วนมากเป็นมดจะเข้าสู่ภายในโดยผ่านทางรูเล็กๆนั้นที่อยู่ภายใต้บอลลูน เมื่อเข้าไปสู่ภายในพวกมดจะพยายามหาทางออกสู่ภายนอกจากทางออกปลอม (กระสีซีด) จนในที่สุดมันก็ตกลงไปในกรวย แมลงจะเข้าไปในกับดักได้มากขึ้นด้วยใบที่คล้ายกับ "ลิ้นงูหรือหางปลา" ที่ติดอยู่ภายนอกฝาปิด ซึ่งเป็นที่มาของชื่อ ลิลลี่ งูเห่า

Brocchinia reducta (สับปะรดสี)

กลุ่มที่สองก็คือพืชในสกุล หม้อข้าวหม้อแกงลิง ที่มีร้อยกว่าชนิด หม้อเกิดขึ้นที่ปลายสายดิ่งหรือมือจับซึ่งพัฒนามาจากการยืดออกของเส้นกลางใบ โดยมากเหยื่อของมันคือแมลงแต่บางชนิดที่มีหม้อขนาดใหญ่อย่าง N. rajah สามารถดักจับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กและสัตว์เลื้อยคลานได้[2][3]

Cephalotus follicularis พืชขนาดเล็กจากทางตะวันตกของประเทศออสเตรเลีย มีกับดักคล้ายกับรองเท้าหนังอ่อน ขอบปาก (เพอริสโตม) ของมันเปิดขึ้นอย่างเห็นได้ชัด มีหนามรอบปากเพื่อป้องกันแมลงปีนออกมาจากกับดัก ผนังด้านในปกคลุมไปด้วยแผ่นขี้ผึ้งบางๆซึ่งลื่นมากสำหรับแมลง เหยื่อจะถูกดึงดูดด้วยน้ำหวานที่ซ่อนอยู่ในบริเวณเพอริสโตมและสีสันที่ฉูดฉาดคล้ายดอกไม้อย่างสารแอนโธไซอะนิน (anthocyanin)

พืชกินสัตว์กลุ่มสุดท้ายที่มีกับดักแบบหลุมพรางก็คือสับปะรดสี (bromeliad), Brocchinia reducta, ด้วยลักษณะที่คล้ายสับปะรด ใบที่คล้ายสายหนัง มีขี้ผึ้งฉาบอยู่ที่โคนใบ กระจุกตัวหนาแน่นคล้ายเหยือก ในสับปะรดสีส่วนมาก น้ำที่ขังอยู่ในส่วนที่คล้ายเหยือกนั้นมักเป็นแหล่งอาศัยของกบ, แมลง และ แบคทีเรียตรึงไนโตรเจน (diazotroph) ที่ต้นไม้นำไปใช้ประโยชน์ นอกจากนี้ส่วนที่คล้ายเหยือกนั้นยังเป็นกับดักอีกด้วย

กับดักแบบกระดาษเหนียว[แก้]

กับดักแบบกระดาษเหนียวนั้นอยู่บนพื้นฐานเมือกเหนียวคล้ายกาว ใบของพืชที่มีกับดักแบบกระดาษเหนียวจะเต็มไปด้วยต่อมเมือกที่มีขนาดสั้นและไม่มีรูปพรรณสัณฐาน เช่น บัตเตอร์เวอร์ต (butterwort) หรือมีขนาดยาวและเปลี่ยนแปลงง่าย เช่น หยาดน้ำค้าง กับดักแบบกระดาษเหนียวมีวิวัฒนาการอย่างอิสระอย่างน้อยห้าครั้ง

Pinguicula gigantea กับเหยื่อ แมลงมีขนาดใหญ่มากและอาจหนีไปได้

ในสกุล Pinguicula ต่อมเมือกมีขนาดสั้นมาก (ติดฐาน, ไร้ก้าน) ใบเป็นมันเงา (เป็นที่มาของชื่อ 'บัตเตอร์เวอร์ต ') อย่างที่ไม่เคยปรากฏในพืชกินสัตว์ชนิดอื่น เชื่อว่ากับดักของมันสามารถจับแมลงบินได้ขนาดเล็กอย่าง fungus gnat (แมลงขนาดเล็กชนิดหนึ่ง) และพื้นผิวจะตอบสนองกับเหยื่อโดยสัมพันธ์กับการเติบโตที่รวดเร็ว การเติบโตแบบการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้านี้ (thigmotropism) อาจเกี่ยวพันกับการม้วนตัวของแผ่นใบ (ป้องกันฝนล้างเอาเหยื่อออกจากผิวใบ) หรือหลุมน้ำย่อยตื้นๆใต้เหยื่อ

ใบของ Drosera capensis โค้งงอเพราะแมลงที่จับได้

ในสกุลหยาดน้ำค้าง (Drosera) ที่มีมากกว่า 100 ชนิด มีต่อมเมือกอยู่ที่ปลายหนวดซึ่งเติบโตเร็วสม่ำเสมอในการตอบสนองเหยื่อแบบการเคลื่อนไหวโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้าเพื่อใช้ในการจับเหยื่อ หนวดของ D. burmanii สามารถงอได้ 180° ในหนึ่งนาทีหรือเร็วกว่านั้น หยาดน้ำค้างสามารถพบได้ทั่วโลกในทุกทวีปยกเว้นทวีปแอนตาร์กติกา และพบมากในประเทศออสเตรเลียอย่างเช่นหยาดน้ำค้างเคราะ D. pygmaea และหยาดน้ำค้างหนวด D. peltata ที่พักตัวในระหว่างฤดูร้อน หยาดน้ำค้างเหล่านี้ได้รับไนโตรเจนจากแมลงซึ่งทั่วไปแล้วมันขาดเอ็นไซม์ไนเตรทรีดักเตสที่ทำหน้าที่ช่วยดูดซึมไนเตรตจากดิน

ญาติใกล้ชิดของหยาดน้ำค้าง, สนน้ำค้างโปรตุเกส (Drosophyllum) ต่างจากหยาดน้ำค้างที่ไม่เคลื่อนไหว ใบของมันไม่สามารถเคลื่อนไหวหรือเติบโตได้ Drosophyllum นั้นเติบโตใกล้กับทะเลทราย ต่างจากพืชกินสัตว์ส่วนใหญที่จะเติบโตในหนองบึงหรือพื้นที่เขตร้อนชื้น

เมื่อเร็วๆนี้ ข้อมูลทางโมเลกุล (โดยเฉพาะอย่างยิ่งการสร้างสารพลัมบาจิน (plumbagin)) แสดงว่า Triphyophyllum peltatum ซึ่งเป็นสมาชิกในวงศ์ Dioncophyllaceae เป็นญาติใกล้ชิดกับ Drosophyllum และเป็นส่วนแบบของเครือบรรพบุรุษขนาดใหญ่ของพืชกินสัตว์และพืชที่ไม่ใช่พืชกินสัตว์ที่ประกอบไปด้วยวงศ์ Droseraceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae และ Plumbaginaceae ปกติพืชชนิดนี้เป็นไม้เถาเนื้อแข็ง แต่ขณะที่อายุยังน้อยเป็นพืชกินสัตว์ มันอาจเป็นความเกี่ยวข้องของความต้องการสารอาหารพิเศษเฉพาะเพื่อใช้ในการออกดอก

กับดักแบบตะครุบ[แก้]

กับดักแบบตะครุบของกาบหอยแครง ปิดอย่างรวดเร็วเมื่อเมื่อถูกกระตุ้นระหว่างกาบทั้งสองโดยเหยื่อ

มีเพียงพืชสองชนิดเท่านั้นที่มีกับดักแบบตะครุบแบบมีปฏิกิริยา นั่นก็คือ กาบหอยแครง (Dionaea muscipula) และ Aldrovanda vesiculosa โดยเชื่อว่าทั้งสองมีบรรพบุรุษร่วมกัน คำว่า"กับดักแบบตะครุบ"นั้นได้มาจากลักษณะที่คล้าย"กับดักหนู"บนพื้นฐานจากรูปร่างและกลไกการทำงาน นอกจากนี้ยังรวมถึงการล่องลวงเหยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในประเด็นการกระทำของเหยื่อ Aldrovanda ซึ่งเป็นพืชน้ำเหยื่อของมันก็คือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำขนาดเล็ก ส่วน Dionaea เป็นพืชบกเหยื่อของมันก็คือสัตว์ขาปล้องรวมถึงแมงมุมด้วย[4]

กับดักมีลักษณะคล้ายบานพับที่ติดอยู่ทั้งสองข้างของเส้นกลางใบซึ่งเป็นส่วนที่ติดอยู่ปลายใบแบ่งออกเป็น 2 กลีบ ขนกระตุ้น (3 ขนบนแต่ละกลีบของกาบหอยแครง, และมากกว่าในกรณีของ Aldrovanda) ในกลีบของกับดักจะไวต่อการสัมผัสมาก เมื่อขนกระตุ้นถูกกระทบ (ประตูที่เปิด-ปิดเมื่อได้รับการกระตุ้นในเยื่อเซลล์ของเซลล์ที่ฐานของขนกระตุ้นเปิด) จะสร้างศักย์การเคลื่อนไหวแพร่สู่เซลล์ในเส้นกลางใบ[5] เซลล์นั้นจะตอบสนองโดยสูบไอออนออกซึ่งอาจจะทำให้น้ำมีการเดินไปตามทางโดยการออสโมซิส (การยุบลงของเซลล์ในเส้นกลางไป) หรือไม่ก็ทำให้เกิดกรดไปกระตุ้นให้มีการยืดขยายของเซลล์มากขึ้น (acid growth) อย่างรวดเร็ว[6] กลไกการทำงานนั้นยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แต่ในทุกๆกรณีการเปลี่ยนรูปทรงของเซลล์ในเส้นกลางใบปล่อยให้กลีบยึดติดไว้ภายใต้ความตึงนำไปสู่การพับตัวของกับดัก,[5] การดีดอย่างรวดเร็วจากส่วนนูนไปยังส่วนเว้า[7] และขังเหยื่อไว้ข้างใน กระกวนการเหล่านี้กินเวลาไม่ถึงวินาที ในกาบหอยแครงนั้นการตอบสนองต่อน้ำฝนและฝุ่นตะกอนที่ปลิวไปตกภายในถูกป้องกันด้วยใบของมันนั้นมีความทรงจำอย่างง่ายๆสำหรับการหุบกลีบและในการกระตุ้นต้องใช้เวลา 0.5 ถึง 30 วินาที

กับดักในใบจะเป็นกรณีการหุบเพราะสัมผัส (ไม่ใช่การเคลื่อนไหวโดยตรงในการตอบสนองต่อการสัมผัส) นอกจากนี้การกระตุ้นผิวภายในกลีบโดยการสัมผัสของแมลงเป็นเหตุให้กลีบมีการเติบโตแบบการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้านี้ (thigmotropism) กลีบจะปิดสนิททำตัวเป็นส่วนที่ใช้ย่อยอาหารไปประมาณ 1 ถึง 2 สัปดาห์ กับดักจะตอบสนองได้ 3 ถึง 4 ครั้งก่อนที่จะไม่ตอบสนองอีกในการกระตุ้น

กับดักแบบถุง[แก้]

ยอดไหลของ Utricularia vulgaris แสดงถึงยอดที่แตกตาออกมาและกับดักแบบถุงที่โปร่งใส
Genlisea violacea กับดักและใบ

กับดักแบบถุงเป็นลักษณะพิเศษเฉพาะที่มีอยู่ในสกุล Utricularia เท่านั้น กับดักแบบถุงจะสูบไอออนออกจากภายในกับดักทำให้เกิดสุญญากาศบางส่วนภายใน กับดักจะมีรูเล็กๆที่มีประตูเปิด-ปิดแบบบานพับ ในพืชชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำประตูนั้นจะมีขนกระตุ้นอยู่ 1 คู่ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ในน้ำ อย่าง หมัดน้ำ (Daphnia) จะสัมผัสโดยขนนั้นและกระตุ้นให้ประตูง้างออกแล้วปล่อยสุญญากาศออกมาจากถุง ทำให้สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนั้นถูกดูดเข้าไปในถุง ซึ่งเป็นบริเวณที่พืชนั้นใช้ย่อยอาหาร ในพืชหลายๆชนิดในสกุล Utricularia (เช่น U. sandersonii) เป็นพืชที่อาศัยอยู่บนบก เติบโตบนดินที่เต็มไปด้วยน้ำ และกลไกของกับดักถูกกระตุ้นด้วยรูปแบบที่ต่างกันเพียงเล็กน้อย พืชสกุล Utricularia ไม่มีราก แต่ชนิดที่อาศัยอยู่บนบกมีลำต้นที่ยึดเหนี่ยวทำหน้าที่คล้ายราก Utricularia ชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำในเขตอบอุ่น ทั่วไปจะตายลงหลังแตกยอดพักตัวในระหว่างฤดูหนาว และ U. macrorhiza จะมีจำนวนถุงขึ้นอยู่กับอาหารในบริเวณที่มันอาศัย

กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกร[แก้]

กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรเป็นห้องที่เข้าง่ายแต่ออกได้ยากเนื่องจากหาทางออกไม่เจอและหรือมีขนแข็งภายในขัดขวางไว้ กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรนั้นพบในพืชสกุล Genlisea ใบรูป Y ของมันจะทำให้เหยื่อเข้ามาได้แต่ออกไม่ได้และขนภายในจะบังคับให้เหยื่อมุ่งตรงได้อย่างเดียว ทางเข้าที่เหยื่อเข้ามาจะขดเป็นวงอยู่บนแขนทั้งสองข้างของรูป Y และบังคับให้เคลื่อนที่ไปสู่ส่วนที่ใช้ย่อยในแขนล่างของ Y โดยเหยื่อจะเคลื่อนที่โดยอาศัยการไหลของน้ำซึ่งคล้ายกับส่วนสุญญากาศของกับดักแบบถุง และอาจเป็นไปได้ว่ากับดักทั้งสองชนิดมีการวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องกัน

นอกจาก Genlisea ลักษณะที่ทำให้นึกถึงกับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรนั้นสามารถพบใน Sarracenia psittacina, Darlingtonia californica, และ Nepenthes aristolochioides

วิวัฒนาการ[แก้]

การแบ่งประเภท[แก้]

ในระบบครอนคิสต์ Droseraceae และ Nepenthaceae ถูกจัดอยู่ในอันดับ Nepenthales บนพื้นฐานของความสมมาตราแบบวงกลมของดอกและการที่มีกับดัก Sarraceniaceae ถูกจัดอยู่ใน Nepenthales หรืออันดับ Sarraceniales อย่างใดอย่างหนึ่ง Byblidaceae, Cephalotaceae, และ Roridulaceae ถูกจัดอยู่ในอันดับ Saxifragales และ Lentibulariaceae ใน Scrophulariales (ปัจจุบันเป็นหมวดใน Lamiales[8])

ในการจัดประเภทในสมัยใหม่สว่นมาก เช่น Angiosperm Phylogeny Group วงศ์ยังคงไว้เช่นเดิม แต่อันดับมีการจัดสรรใหม่ซึ่งแตกต่างจากของเก่าโดยสิ้นเชิง มีการแนะนำว่า Drosophyllum ควรมีวงศ์เป็นของตัวเองไม่ควรอยู่ในวงศ์ Droseraceae อาจเป็นญาติใกล้ชิดที่มีลักษณะคล้ายกับ Dioncophyllaceae ซึ่งแสดงดังข้างล่าง:

ใบเลี้ยงคู่[แก้]

ใบเลี้ยงเดี่ยว[แก้]

อ้างอิง[แก้]

  1. Darwin C (1875). Insectivorous plants. London: John Murray. 
  2. Phillipps 1988, p. 55.
  3. Steiner 2002, p. 124.
  4. Famous Insect Eating Plant Catches Many Spiders, The Science Newsletter, March 23, 1935, issue
  5. 5.0 5.1 Hodick D, Sievers A (1989). "The action potential of Dionaea muscipula Ellis" (PDF). Planta 174: 8–18. doi:10.1007/BF00394867. 
  6. Hodick D, Sievers A (1988). "On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)" (PDF). Planta 179: 32–42. doi:10.1007/BF00395768. 
  7. Forterre Y, Skotheim JM, Dumais J, Mahadevan L (2005). "How the Venus flytrap snaps". Nature 433 (7024): 421–5. doi:10.1038/nature03185. 
  8. Muller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). "Evolution of carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales". Plant Biology (Stuttgart) 6: 477–490. doi:10.1055/s-2004-817909.