พืชกินสัตว์

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไปยังการนำทาง ไปยังการค้นหา
Nepenthes mirabilis ที่ขึ้นอยู่ริมถนน

พืชกินสัตว์ (อังกฤษ: carnivorous plant) คือ พืชที่ได้สารอาหารบางส่วนหรือส่วนใหญ่ (แต่ไม่รวมถึงพลังงาน) จากการดักและบริโภคสัตว์หรือสัตว์เซลล์เดียวซึ่งปรกติได้แก่แมลงและสัตว์ขาปล้องเหล่าอื่น ๆ โดยเป็นผลจากการปรับตัวให้อยู่รอดในดินที่มีสารอาหารน้อย โดยเฉพาะอย่างยิ่งไนโตรเจน เช่น ดินที่มีสภาพเป็นกรด หิน ฯลฯ ศาสตรนิพนธ์อันเลื่องชื่อฉบับแรกซึ่งว่าด้วยพืชชนิดนี้นั้นเป็นผลงานของชาลส์ ดาร์วิน เมื่อปี ค.ศ. 1875[1]

คาดว่าพืชกินสัตว์นี้ค่อย ๆ พัฒนามาอย่างน้อยสิบลำดับสายสกุลของพืชและในปัจจุบันมีมากกว่าสิบสองสกุลในห้าวงศ์ มีประมาณ 625 ชนิดที่สร้างกับดักและดึงดูดเหยื่อ สร้างเอนไซม์ย่อยอาหารได้ และสามารถดูดซึมสารอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ มีมากกว่า 300 ชนิดในหลายสกุลที่มีแค่ลักษณะบางอย่าง

ชนิดของกับดัก[แก้]

หม้อแบบหยาบๆของ Heliamphora chimantensis เป็นตัวอย่างหนึ่งของกับดักแบบหลุมพราง

กับดักพื้นฐานห้าแบบที่พบในพืชกินสัตว์

  1. กับดักแบบหลุมพราง (Pitfall traps, pitcher) เป็นกับดักที่เกิดจากใบที่ม้วนงอ ภายในบรรจุด้วยเอนไซม์ย่อยอาหารหรือแบคทีเรีย
  2. กับดักแบบกระดาษเหนียว (Flypaper traps) เป็นกับดักที่ใช้เมือกเหนียว
  3. กับดักแบบตะครุบ (Snap traps) เป็นกับดักแบบหุบเพราะสัมผัส
  4. กับดักแบบถุง (Bladder traps) เป็นกับดักดูดเหยื่อด้วยถุงที่ภายในเป็นสุญญากาศ
  5. กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกร (Lobster-pot traps) เป็นกับดักบังคับเหยื่อเคลื่อนที่ไปยังส่วนย่อยอาหารด้วยขนภายใน

กับดักแบ่งเป็นมีปฏิกิริยาและไม่มีปฏิกิริยาขึ้นกับการเคลื่อนไหวที่ช่วยในการจับเหยื่อ เช่น Triphyophyllum เป็นกับดักแบบกระดาษเหนียวไม่มีปฏิกิริยาด้วยต่อมเมือกไร้ก้าน แต่ใบของมันไม่เติบโต (แตกกิ่ง) หรือเคลื่อนที่เพื่อตอบสนองต่อการจับเหยื่อ ขณะที่หยาดน้ำค้างเป็นกับดักแบบกระดาษเหนียวมีปฏิกิริยา ใบของมันแตกกิ่งอย่างรวดเร็ว ช่วยในการจับและย่อยเหยื่อ

กับดักแบบหลุมพราง[แก้]

กับดักแบบหลุมพรางมีการวิวัฒนาการมาอย่างน้อยหกรูปแบบที่เป็นอิสระต่อกัน กลุ่มแรกที่ถูกพัฒนาขึ้นมาอย่างง่ายๆก็คือ Heliamphora ในสกุลนี้กรวยหม้อมีใบที่ม้วนเข้าหากันและขอบใบทั้งสองด้านเชื่อมติดกัน พืชสกุลนี้มีถิ่นอาศัยในบริเวณที่มีฝนตกชุกแถมอเมริกาใต้อย่างภูเขาเรอร์ไรมา (Roraima) และเหตุนี้เพื่อเป็นการแน่ใจว่าน้ำจะไม่ไหลล้นออกมากจากหม้อจากการคัดสรรทางธรรมชาติทำให้มันได้วิวัฒนาการให้ขอบด้านบนมีลักษณะคล้ายกับช่องป้องกันน้ำล้นของอ่างล้างจานที่คอยระบายน้ำที่มากเกินออกจากกรวยหม้อ

Heliamphora เป็นสมาชิกในวงศ์ Sarraceniaceae ซึ่งเป็นพืชจากโลกใหม่ อยู่ในอันดับ Ericales Heliamphora มีการกระจายพันธุ์จำกัดอยู่แค่อเมริกาใต้ แต่อีกสองสกุลที่เหลือคือ Sarracenia และ Darlingtonia ซึ่งเป็นพืชถิ่นเดียวในทางตอนใต้ของอเมริกา (ยกเว้นหนึ่งชนิด) และรัฐแคลิฟอร์เนียตามลำดับ ส่วน S. purpurea subsp. purpurea มีการกระจายพันธุ์กว้างมากนั้น พบได้ไกลถึงประเทศแคนาดา

โดยทั่วไปพืชในสกุล Sarracenia มีการแข่งขันในการอยู่รอดสูง เพราะเมื่อเปรียบเทียบกับสกุลอื่นแล้ว มันทรหดและเติบโตได้ง่ายมาก

Darlingtonia californica: มีทางเข้าเล็กๆสู่กับดักใต้ส่วนที่โป่งพองและกระสีซีดที่สร้างความสับสนแก่เหยื่อที่ติดอยู่ภายใน

ในสกุล Sarracenia นั้น ปัญหาน้ำล้นถูกแก้ไขโดยฝาปิดซึ่งเป็นใบเล็กๆที่แผ่ออกอยู่ด้านบน ปกคลุมส่วนกรวยใบไม้และปกป้องมันจากน้ำฝน อาจเป็นเพราะมีระบบป้องกันน้ำที่ปรับปรุงขึ้นแบบนี้ ทำให้ Sarracenia มีเอนไซม์อย่างเช่น โพรเทส (protease) และ ฟอสฟาเทส์ (phosphatase) ในของเหลวที่ใช้ย่อยอาหารในส่วนล่างของกรวย (Heliamphora มีเพียงแบคทีเรียในการย่อยอาหารเท่านั้น) เอนไซม์ได้ย่อยโปรตีนและกรดนิวคลีอิกในเหยื่อ ได้กรดอะมิโนและไอออนฟอสเฟตออกมา ซึ่งต้นไม้จะดูดซึมไปใช้ ในชนิด Sarracenia flava นั้น น้ำหวานจะเจือด้วยโคนิอีนและแอลคาลอยด์ (alkaloid) เป็นการเพิ่มประสิทธิภาพของกับดักโดยการทำให้เหยื่อมึนเมา

Darlingtonia californica มีความสามารถในการปรับตัวอย่างที่พบใน Sarracenia psittacina และใน Sarracenia minor ในฝาปิดที่คล้ายกับบอลลูนที่เชื่อมติดกับกรวย ในส่วนที่โป่งพองคล้ายบอลลูนนั้นมีรูเล็กๆที่เปิดสู่ภายนอก มีกระที่ไม่มีคลอโรฟิลล์ที่แสงสามารถลอดผ่านได้ แมลงซึ่งส่วนมากเป็นมดจะเข้าสู่ภายในโดยผ่านทางรูเล็กๆนั้นที่อยู่ภายใต้บอลลูน เมื่อเข้าไปสู่ภายในพวกมดจะพยายามหาทางออกสู่ภายนอกจากทางออกปลอม (กระสีซีด) จนในที่สุดมันก็ตกลงไปในกรวย แมลงจะเข้าไปในกับดักได้มากขึ้นด้วยใบที่คล้ายกับ "ลิ้นงูหรือหางปลา" ที่ติดอยู่ภายนอกฝาปิด ซึ่งเป็นที่มาของชื่อ ลิลลี่ งูเห่า

Brocchinia reducta (สับปะรดสี)

กลุ่มที่สองก็คือพืชในสกุล หม้อข้าวหม้อแกงลิง ที่มีร้อยกว่าชนิด หม้อเกิดขึ้นที่ปลายสายดิ่งหรือมือจับซึ่งพัฒนามาจากการยืดออกของเส้นกลางใบ โดยมากเหยื่อของมันคือแมลงแต่บางชนิดที่มีหม้อขนาดใหญ่อย่าง N. rajah สามารถดักจับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กและสัตว์เลื้อยคลานได้[2][3]

Cephalotus follicularis พืชขนาดเล็กจากทางตะวันตกของประเทศออสเตรเลีย มีกับดักคล้ายกับรองเท้าหนังอ่อน ขอบปาก (เพอริสโตม) ของมันเปิดขึ้นอย่างเห็นได้ชัด มีหนามรอบปากเพื่อป้องกันแมลงปีนออกมาจากกับดัก ผนังด้านในปกคลุมไปด้วยแผ่นขี้ผึ้งบางๆซึ่งลื่นมากสำหรับแมลง เหยื่อจะถูกดึงดูดด้วยน้ำหวานที่ซ่อนอยู่ในบริเวณเพอริสโตมและสีสันที่ฉูดฉาดคล้ายดอกไม้อย่างสารแอนโธไซอะนิน (anthocyanin)

พืชกินสัตว์กลุ่มสุดท้ายที่มีกับดักแบบหลุมพรางก็คือสับปะรดสี (bromeliad), Brocchinia reducta, ด้วยลักษณะที่คล้ายสับปะรด ใบที่คล้ายสายหนัง มีขี้ผึ้งฉาบอยู่ที่โคนใบ กระจุกตัวหนาแน่นคล้ายเหยือก ในสับปะรดสีส่วนมาก น้ำที่ขังอยู่ในส่วนที่คล้ายเหยือกนั้นมักเป็นแหล่งอาศัยของกบ, แมลง และ แบคทีเรียตรึงไนโตรเจน (diazotroph) ที่ต้นไม้นำไปใช้ประโยชน์ นอกจากนี้ส่วนที่คล้ายเหยือกนั้นยังเป็นกับดักอีกด้วย

กับดักแบบกระดาษเหนียว[แก้]

กับดักแบบกระดาษเหนียวนั้นอยู่บนพื้นฐานเมือกเหนียวคล้ายกาว ใบของพืชที่มีกับดักแบบกระดาษเหนียวจะเต็มไปด้วยต่อมเมือกที่มีขนาดสั้นและไม่มีรูปพรรณสัณฐาน เช่น บัตเตอร์เวอร์ต (butterwort) หรือมีขนาดยาวและเปลี่ยนแปลงง่าย เช่น หยาดน้ำค้าง กับดักแบบกระดาษเหนียวมีวิวัฒนาการอย่างอิสระอย่างน้อยห้าครั้ง

Pinguicula gigantea กับเหยื่อ แมลงมีขนาดใหญ่มากและอาจหนีไปได้

ในสกุล Pinguicula ต่อมเมือกมีขนาดสั้นมาก (ติดฐาน, ไร้ก้าน) ใบเป็นมันเงา (เป็นที่มาของชื่อ 'บัตเตอร์เวอร์ต ') อย่างที่ไม่เคยปรากฏในพืชกินสัตว์ชนิดอื่น เชื่อว่ากับดักของมันสามารถจับแมลงบินได้ขนาดเล็กอย่าง fungus gnat (แมลงขนาดเล็กชนิดหนึ่ง) และพื้นผิวจะตอบสนองกับเหยื่อโดยสัมพันธ์กับการเติบโตที่รวดเร็ว การเติบโตแบบการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้านี้ (thigmotropism) อาจเกี่ยวพันกับการม้วนตัวของแผ่นใบ (ป้องกันฝนล้างเอาเหยื่อออกจากผิวใบ) หรือหลุมน้ำย่อยตื้นๆใต้เหยื่อ

ใบของ Drosera capensis โค้งงอเพราะแมลงที่จับได้

ในสกุลหยาดน้ำค้าง (Drosera) ที่มีมากกว่า 100 ชนิด มีต่อมเมือกอยู่ที่ปลายหนวดซึ่งเติบโตเร็วสม่ำเสมอในการตอบสนองเหยื่อแบบการเคลื่อนไหวโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้าเพื่อใช้ในการจับเหยื่อ หนวดของ D. burmanii สามารถงอได้ 180° ในหนึ่งนาทีหรือเร็วกว่านั้น หยาดน้ำค้างสามารถพบได้ทั่วโลกในทุกทวีปยกเว้นทวีปแอนตาร์กติกา และพบมากในประเทศออสเตรเลียอย่างเช่นหยาดน้ำค้างเคราะ D. pygmaea และหยาดน้ำค้างหนวด D. peltata ที่พักตัวในระหว่างฤดูร้อน หยาดน้ำค้างเหล่านี้ได้รับไนโตรเจนจากแมลงซึ่งทั่วไปแล้วมันขาดเอ็นไซม์ไนเตรทรีดักเตสที่ทำหน้าที่ช่วยดูดซึมไนเตรตจากดิน

ญาติใกล้ชิดของหยาดน้ำค้าง, สนน้ำค้างโปรตุเกส (Drosophyllum) ต่างจากหยาดน้ำค้างที่ไม่เคลื่อนไหว ใบของมันไม่สามารถเคลื่อนไหวหรือเติบโตได้ Drosophyllum นั้นเติบโตใกล้กับทะเลทราย ต่างจากพืชกินสัตว์ส่วนใหญที่จะเติบโตในหนองบึงหรือพื้นที่เขตร้อนชื้น

เมื่อเร็วๆนี้ ข้อมูลทางโมเลกุล (โดยเฉพาะอย่างยิ่งการสร้างสารพลัมบาจิน (plumbagin)) แสดงว่า Triphyophyllum peltatum ซึ่งเป็นสมาชิกในวงศ์ Dioncophyllaceae เป็นญาติใกล้ชิดกับ Drosophyllum และเป็นส่วนแบบของเครือบรรพบุรุษขนาดใหญ่ของพืชกินสัตว์และพืชที่ไม่ใช่พืชกินสัตว์ที่ประกอบไปด้วยวงศ์ Droseraceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae และ Plumbaginaceae ปกติพืชชนิดนี้เป็นไม้เถาเนื้อแข็ง แต่ขณะที่อายุยังน้อยเป็นพืชกินสัตว์ มันอาจเป็นความเกี่ยวข้องของความต้องการสารอาหารพิเศษเฉพาะเพื่อใช้ในการออกดอก

กับดักแบบตะครุบ[แก้]

กับดักแบบตะครุบของกาบหอยแครง ปิดอย่างรวดเร็วเมื่อเมื่อถูกกระตุ้นระหว่างกาบทั้งสองโดยเหยื่อ

มีเพียงพืชสองชนิดเท่านั้นที่มีกับดักแบบตะครุบแบบมีปฏิกิริยา นั่นก็คือ กาบหอยแครง (Dionaea muscipula) และ Aldrovanda vesiculosa โดยเชื่อว่าทั้งสองมีบรรพบุรุษร่วมกัน คำว่า"กับดักแบบตะครุบ"นั้นได้มาจากลักษณะที่คล้าย"กับดักหนู"บนพื้นฐานจากรูปร่างและกลไกการทำงาน นอกจากนี้ยังรวมถึงการล่องลวงเหยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในประเด็นการกระทำของเหยื่อ Aldrovanda ซึ่งเป็นพืชน้ำเหยื่อของมันก็คือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำขนาดเล็ก ส่วน Dionaea เป็นพืชบกเหยื่อของมันก็คือสัตว์ขาปล้องรวมถึงแมงมุมด้วย[4]

กับดักมีลักษณะคล้ายบานพับที่ติดอยู่ทั้งสองข้างของเส้นกลางใบซึ่งเป็นส่วนที่ติดอยู่ปลายใบแบ่งออกเป็น 2 กลีบ ขนกระตุ้น (3 ขนบนแต่ละกลีบของกาบหอยแครง, และมากกว่าในกรณีของ Aldrovanda) ในกลีบของกับดักจะไวต่อการสัมผัสมาก เมื่อขนกระตุ้นถูกกระทบ (ประตูที่เปิด-ปิดเมื่อได้รับการกระตุ้นในเยื่อเซลล์ของเซลล์ที่ฐานของขนกระตุ้นเปิด) จะสร้างศักย์การเคลื่อนไหวแพร่สู่เซลล์ในเส้นกลางใบ[5] เซลล์นั้นจะตอบสนองโดยสูบไอออนออกซึ่งอาจจะทำให้น้ำมีการเดินไปตามทางโดยการออสโมซิส (การยุบลงของเซลล์ในเส้นกลางไป) หรือไม่ก็ทำให้เกิดกรดไปกระตุ้นให้มีการยืดขยายของเซลล์มากขึ้น (acid growth) อย่างรวดเร็ว[6] กลไกการทำงานนั้นยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แต่ในทุกๆกรณีการเปลี่ยนรูปทรงของเซลล์ในเส้นกลางใบปล่อยให้กลีบยึดติดไว้ภายใต้ความตึงนำไปสู่การพับตัวของกับดัก,[5] การดีดอย่างรวดเร็วจากส่วนนูนไปยังส่วนเว้า[7] และขังเหยื่อไว้ข้างใน กระกวนการเหล่านี้กินเวลาไม่ถึงวินาที ในกาบหอยแครงนั้นการตอบสนองต่อน้ำฝนและฝุ่นตะกอนที่ปลิวไปตกภายในถูกป้องกันด้วยใบของมันนั้นมีความทรงจำอย่างง่ายๆสำหรับการหุบกลีบและในการกระตุ้นต้องใช้เวลา 0.5 ถึง 30 วินาที

กับดักในใบจะเป็นกรณีการหุบเพราะสัมผัส (ไม่ใช่การเคลื่อนไหวโดยตรงในการตอบสนองต่อการสัมผัส) นอกจากนี้การกระตุ้นผิวภายในกลีบโดยการสัมผัสของแมลงเป็นเหตุให้กลีบมีการเติบโตแบบการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีสัมผัสเป็นสิ่งเร้านี้ (thigmotropism) กลีบจะปิดสนิททำตัวเป็นส่วนที่ใช้ย่อยอาหารไปประมาณ 1 ถึง 2 สัปดาห์ กับดักจะตอบสนองได้ 3 ถึง 4 ครั้งก่อนที่จะไม่ตอบสนองอีกในการกระตุ้น

กับดักแบบถุง[แก้]

ยอดไหลของ Utricularia vulgaris แสดงถึงยอดที่แตกตาออกมาและกับดักแบบถุงที่โปร่งใส
Genlisea violacea กับดักและใบ

กับดักแบบถุงเป็นลักษณะพิเศษเฉพาะที่มีอยู่ในสกุล Utricularia เท่านั้น กับดักแบบถุงจะสูบไอออนออกจากภายในกับดักทำให้เกิดสุญญากาศบางส่วนภายใน กับดักจะมีรูเล็กๆที่มีประตูเปิด-ปิดแบบบานพับ ในพืชชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำประตูนั้นจะมีขนกระตุ้นอยู่ 1 คู่ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ในน้ำ อย่าง หมัดน้ำ (Daphnia) จะสัมผัสโดยขนนั้นและกระตุ้นให้ประตูง้างออกแล้วปล่อยสุญญากาศออกมาจากถุง ทำให้สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนั้นถูกดูดเข้าไปในถุง ซึ่งเป็นบริเวณที่พืชนั้นใช้ย่อยอาหาร ในพืชหลายๆชนิดในสกุล Utricularia (เช่น U. sandersonii) เป็นพืชที่อาศัยอยู่บนบก เติบโตบนดินที่เต็มไปด้วยน้ำ และกลไกของกับดักถูกกระตุ้นด้วยรูปแบบที่ต่างกันเพียงเล็กน้อย พืชสกุล Utricularia ไม่มีราก แต่ชนิดที่อาศัยอยู่บนบกมีลำต้นที่ยึดเหนี่ยวทำหน้าที่คล้ายราก Utricularia ชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำในเขตอบอุ่น ทั่วไปจะตายลงหลังแตกยอดพักตัวในระหว่างฤดูหนาว และ U. macrorhiza จะมีจำนวนถุงขึ้นอยู่กับอาหารในบริเวณที่มันอาศัย

กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกร[แก้]

กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรเป็นห้องที่เข้าง่ายแต่ออกได้ยากเนื่องจากหาทางออกไม่เจอและหรือมีขนแข็งภายในขัดขวางไว้ กับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรนั้นพบในพืชสกุล Genlisea ใบรูป Y ของมันจะทำให้เหยื่อเข้ามาได้แต่ออกไม่ได้และขนภายในจะบังคับให้เหยื่อมุ่งตรงได้อย่างเดียว ทางเข้าที่เหยื่อเข้ามาจะขดเป็นวงอยู่บนแขนทั้งสองข้างของรูป Y และบังคับให้เคลื่อนที่ไปสู่ส่วนที่ใช้ย่อยในแขนล่างของ Y โดยเหยื่อจะเคลื่อนที่โดยอาศัยการไหลของน้ำซึ่งคล้ายกับส่วนสุญญากาศของกับดักแบบถุง และอาจเป็นไปได้ว่ากับดักทั้งสองชนิดมีการวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องกัน

นอกจาก Genlisea ลักษณะที่ทำให้นึกถึงกับดักแบบหม้อดักกุ้งมังกรนั้นสามารถพบใน Sarracenia psittacina, Darlingtonia californica, และ Nepenthes aristolochioides

วิวัฒนาการ[แก้]

การแบ่งประเภท[แก้]

ในระบบครอนคิสต์ Droseraceae และ Nepenthaceae ถูกจัดอยู่ในอันดับ Nepenthales บนพื้นฐานของความสมมาตราแบบวงกลมของดอกและการที่มีกับดัก Sarraceniaceae ถูกจัดอยู่ใน Nepenthales หรืออันดับ Sarraceniales อย่างใดอย่างหนึ่ง Byblidaceae, Cephalotaceae, และ Roridulaceae ถูกจัดอยู่ในอันดับ Saxifragales และ Lentibulariaceae ใน Scrophulariales (ปัจจุบันเป็นหมวดใน Lamiales[8])

ในการจัดประเภทในสมัยใหม่สว่นมาก เช่น Angiosperm Phylogeny Group วงศ์ยังคงไว้เช่นเดิม แต่อันดับมีการจัดสรรใหม่ซึ่งแตกต่างจากของเก่าโดยสิ้นเชิง มีการแนะนำว่า Drosophyllum ควรมีวงศ์เป็นของตัวเองไม่ควรอยู่ในวงศ์ Droseraceae อาจเป็นญาติใกล้ชิดที่มีลักษณะคล้ายกับ Dioncophyllaceae ซึ่งแสดงดังข้างล่าง:

ใบเลี้ยงคู่[แก้]

ใบเลี้ยงเดี่ยว[แก้]

อ้างอิง[แก้]

  1. Darwin C (1875). Insectivorous plants. London: John Murray. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2006-10-23. สืบค้นเมื่อ 2009-04-20.
  2. Phillipps 1988, p. 55.
  3. Steiner 2002, p. 124.
  4. Famous Insect Eating Plant Catches Many Spiders Archived 2008-03-16 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน, The Science Newsletter, March 23, 1935, issue
  5. 5.0 5.1 Hodick D, Sievers A (1989). "The action potential of Dionaea muscipula Ellis" (PDF). Planta. 174: 8–18. doi:10.1007/BF00394867.[ลิงก์เสีย]
  6. Hodick D, Sievers A (1988). "On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)" (PDF). Planta. 179: 32–42. doi:10.1007/BF00395768.[ลิงก์เสีย]
  7. Forterre Y, Skotheim JM, Dumais J, Mahadevan L (2005). "How the Venus flytrap snaps". Nature. 433 (7024): 421–5. doi:10.1038/nature03185.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. Muller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). "Evolution of carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales". Plant Biology (Stuttgart). 6: 477–490. doi:10.1055/s-2004-817909. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2013-01-04. สืบค้นเมื่อ 2021-08-19.CS1 maint: multiple names: authors list (link)