ข้ามไปเนื้อหา

ปลาไหลไฟฟ้า

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

ปลาไหลไฟฟ้า
ตัวอย่างปลาไหลไฟฟ้าชนิด Electrophorus electricus ที่พิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำนิวอิงแลนด์ สหรัฐอเมริกา
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ แก้ไขการจำแนกนี้
อาณาจักร: สัตว์
Animalia
ไฟลัม: สัตว์มีแกนสันหลัง
Chordata
ชั้น: ปลาที่มีก้านครีบ
Actinopterygii
อันดับ: ปลาไหลไฟฟ้า
Gymnotiformes
วงศ์: Gymnotidae
วงศ์ย่อย: ปลาไหลไฟฟ้า
Electrophorinae
Gill, 1872
สกุล: ปลาไหลไฟฟ้า
Electrophorus
Gill, 1864
ชนิดต้นแบบ
Gymnotus electricus
Linnaeus, 1766
ชนิด[1]
ชื่อพ้อง[2][ก]
  • Gymnotus tremuli Gronovius 1760
  • Gymnotus tremulus Houttuyn 1764
  • Gymnotus electricus Linnaeus 1766
  • Gymnotus Regius Delle Chiaje 1847

ปลาไหลไฟฟ้า (อังกฤษ: Electric eel หรือ Electrophorus) เป็นสกุลของปลาน้ำจืดเขตนิเวศนีโอทรอปิคอลจากอเมริกาใต้ในวงศ์ Gymnotidae และเป็นเพียงสกุลเดียวของวงศ์ย่อย Electrophorinae[3] ซึ่งเป็นที่รู้จักเนื่องจากการทำให้เหยื่อมึนงงด้วยกระแสไฟฟ้า โดยมีศักย์ไฟฟ้าสูงได้ถึง 860 โวลต์ ความสามารถด้านการสร้างกระแสไฟฟ้าได้รับการศึกษาครั้งแรกใน ค.ศ. 1775 และเป็นส่วนช่วยสนับสนุนให้เกิดการประดิษฐ์แบตเตอรี่ไฟฟ้าในเวลาต่อมา (ช่วง ค.ศ. 1800)

แม้จะมีชื่อเรียกว่าปลาไหลไฟฟ้า แต่ก็ไม่ได้ใกล้ชิดกับปลาไหลแท้ (Anguilliformes) แต่จัดอยู่ในอันดับปลาไหลไฟฟ้า (Gymnotiformes) ซึ่งรับรู้ไฟฟ้าได้ อันดับนี้จะใกล้ชิดกับปลาหนังมากกว่า ใน ค.ศ. 2019 ได้มีการแยกชนิดของปลาไหลไฟฟ้าออกเป็นสามชนิด ก่อนหน้านี้ กว่าสองศตวรรษ เชื่อกันว่าสกุลนี้จัดเป็นสกุลที่มีสมาชิกเพียงชนิดเดียว คือ Electrophorus electricus เพียงเท่านั้น

ปลาไหลไฟฟ้าเป็นสัตว์หากินกลางคืน เป็นสัตว์ที่หายใจทางอากาศ มองเห็นได้ไม่ดีจึงต้องใช้ไฟฟ้าช่วยระบุตำแหน่ง และจะกินปลาเป็นหลัก ปลาไหลไฟฟ้าเติบโตตลอดเวลาตราบเท่าที่ยังมีชีวิตอยู่ โดยกระดูกสันหลังจะงอกเพิ่มขึ้นได้ เพศผู้จะมีขนาดใหญ่กว่าเพศเมีย มีตัวอย่างที่เลี้ยงไว้บางตัวสามารถมีชีวิตยืนนานกว่า 20 ปี

ในประเทศไทย ปลาไหลไฟฟ้าจัดเป็นสัตว์น้ำที่ห้ามมีไว้ในครอบครองตามมาตรา 64 แห่งพระราชกําหนดการประมง พ.ศ. 2558

วิวัฒนาการ

[แก้]

อนุกรมวิธาน

[แก้]

ใน ค.ศ. 1766 คอล ลินเนียได้อธิบายสัตว์ต้นแบบที่ปัจจุบันกำหนดเป็น Electrophorus electricus โดยอาศัยการวิจัยภาคสนามในช่วงแรกของชาวยุโรปในอเมริกาใต้ซึ่งได้ส่งตัวอย่างกลับไปศึกษาต่อในยุโรป[4][5][6] ลินเนียได้กำหนดชื่อ Gymnotus electricus โดยจัดไว้ในสกุลเดียวกับ Gymnotus carapo (ปลาผีลาย)[7][8][9] ได้บันทึกไว้ว่า ปลาชนิดนี้มาจากแม่น้ำของซูรินาม สามารถช็อกด้วยไฟฟ้าซึ่งทำให้เจ็บปวด และมีรอยบุ๋มเล็ก ๆ รอบหัว[7][ข]

ใน ค.ศ. 1864 ธีโอดอร์ กิลล์ ได้ย้ายปลาไปยังสกุลของตัวเองคือ Electrophorus[8] ชื่อนี้มาจากคำภาษากรีก ήλεκτρον (ḗlektron แปลว่า อำพัน ซึ่งเป็นวัตถุที่ก่อเกิดไฟฟ้าสถิตได้) และ φέρω (phérō แปลว่า ที่จะถือ) ทำให้มีความหมายว่า ผู้ถือไฟฟ้า[1][11] ใน ค.ศ. 1872 กิลล์ได้ตัดสินใจว่าปลาไหลไฟฟ้ามีความโดดเด่นเพียงพอที่จะมีวงศ์ของตัวเองคือ Electrophoridae[12] แต่ใน ค.ศ. 1998 เจมส์ เอส. อัลเบิร์ต และริคาร์โด คัมปอส-ดา-ปาซ (Ricardo Campos-da-Paz) ได้รวมสกุล Electrophorus เข้าในวงศ์ Gymnotidae ควบคู่ไปกับสกุล Gymnotus[13] เช่นเดียวกับคาร์ล เจ. เฟอร์ราริส จูเนียร์ (Carl J. Ferraris, Jr.) และคณะใน ค.ศ. 2017[9][2]

ใน ค.ศ. 2019 คาร์ลอส เดวิด เดอ ซานตานา (C. David de Santana) และคณะ ได้แบ่ง E. electricus ออกเป็นสามชนิดตามความแตกต่างของดีเอ็นเอ, นิเวศวิทยากับแหล่งที่อยู่, กายวิภาคกับสรีรวิทยา และสมรรถภาพทางไฟฟ้า สามชนิดมีดังนี้ E. electricus (ปัจจุบันมีความหมายที่แคบลงกว่าเดิม) E. voltai และ E. varii[14] อย่างไรก็ตามการแยกชนิดครั้งนี้ไม่ได้กล่าวถึง E. multivalvulus ซึ่งมาจากป่าอะเมซอนในประเทศเปรูที่นากาชิมะอธิบายไว้ใน ค.ศ. 1941[15] ดังนั้น E. varii (ซึ่งมาจากภูมิภาคเดียวกัน) จึงอาจเป็นชื่อพ้องรองของ E. multivalvulus โดยนักชีววิทยาบางกลุ่มให้ความเห็นว่าเป็นเช่นนั้น[16][17]

วิวัฒนาการชาติพันธุ์

[แก้]

ปลาไหลไฟฟ้าจัดอยู่ในเคลดของปลาไฟฟ้าแรงสูง ในอันดับ Gymnotiformes หรืออันดับปลาไหลไฟฟ้า[14] ปลาไหลไฟฟ้าจึงไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลาไหลแท้ (Anguilliformes)[18] มีการคาดว่าสกุล Electrophorus แยกออกมาจากหน่วยอนุกรมวิธานพี่น้อง[ค]สกุล Gymnotus ในช่วงยุคครีเทเชียส[19] ปลาผีส่วนใหญ่ (ดูภาพ) เป็นปลาที่มีไฟฟ้าอ่อน ใช้เพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้า แต่ช็อกสัตว์อื่นด้วยไฟฟ้าไม่ได้[20] ความสัมพันธ์ของปลาเหล่านี้ตามที่แสดงในแผนภาพเคลด ได้รับการวิเคราะห์โดยการจัดลำดับดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรียเมื่อ ค.ศ. 2019[21][22] ปลาที่กำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแสดงด้วยเครื่องหมายสายฟ้าสีเหลืองเล็ก symbol for electrolocating fish ปลาที่สามารถปล่อยกระแสไฟฟ้าหรือช็อกด้วยไฟฟ้าได้แสดงด้วยเครื่องหมายสายฟ้าสีแดงใหญ่ symbol for strongly electric fish[19][23][24]

Otophysi

Siluriformes (ปลาหนัง) (บางชนิด symbol for electrolocating fish symbol for strongly electric fish) image of catfish

Gymnotiformes

Apteronotidae (ปลาผีดำ) symbol for electrolocating fish image of ghost knifefish

Hypopomidae (ปลาผีจมูกทู่) symbol for electrolocating fish image of bluntnose knifefish

Rhamphichthyidae (ปลาผีทราย) symbol for electrolocating fish image of sand knifefish

Gymnotidae

Gymnotus (ปลาผีลาย) symbol for electrolocating fish image of banded knifefish

Electrophorus (ปลาไหลไฟฟ้า) symbol for electrolocating fish symbol for strongly electric fish image of electric eel

Sternopygidae (ปลาผีแก้ว) symbol for electrolocating fish image of glass knifefish

Characiformes

(ปลาปิรันยา ปลาเตตร้า และปลาที่เกี่ยวเนื่องกันอื่น) image of non-electric fish

ชนิด

[แก้]

มีปลาไหลไฟฟ้าสามชนิดที่อยู่ในสกุลนี้ ทั้งสามไม่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในด้านรูปร่างหรือสีสันของร่างกาย[14]

  • Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) ชนิดต้นแบบนี้มีลักษณะหัวเป็นรูป U และมีกะโหลกศีรษะและกระดูกคลีธรัม /คลีด-รัม/ (cleithrum) ที่แบน[14]
  • Electrophorus voltai de Santana, Wosiacki, Crampton, Mark H. Sabaj, Dillman, Castro e Castro, Bastos และ Vari, 2019 ปลาชนิดนี้เป็นสิ่งมีชีวิตที่สร้างไฟฟ้าชีวภาพได้รุนแรงที่สุดในธรรมชาติ มีศักย์ไฟฟ้าสูงได้ถึง 860 โวลต์ และเช่นเดียวกับ E. electricus ปลาชนิดนี้มีกะโหลกศีรษะและกระดูกคลีธรัมที่แบน แต่ส่วนหัวจะมีลักษณะคล้ายรูปไข่มากกว่า[14]
  • Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Mark H. Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior and Castro e Castro, 2019 เมื่อเปรียบเทียบกับอีกสองชนิด พบว่าชนิดนี้มีกะโหลกศีรษะและกระดูกคลีธรัมที่หนากว่า และลักษณะรูปร่างของศีรษะจะหลากหลายมากกว่า[14]
X-rays and photographs of the heads of the three species of electric eel
ความแตกต่างระหว่างปลาไหลไฟฟ้า 3 ชนิดคือ E. electricus, E. voltai และ E. varii[14]
ลำตัวของ E. electricus, E. voltai และ E. varii (จากบนลงล่าง)[14]

เชื่อว่า E. varii ได้แยกสายวิวัฒนาการจากชนิดอื่นราว 7.1 ล้านปีก่อนในช่วงสมัยไมโอซีนตอนปลาย ขณะที่ E. electricus และ E. voltai อาจแยกสายกันภายหลังเมื่อประมาณ 3.6 ล้านปีก่อนในช่วงสมัยไพลโอซีน[14]

นิเวศวิทยา

[แก้]

ปลาไหลไฟฟ้าทั้งสามชนิดมีการกระจายพันธุ์ที่ไม่ทับซ้อนกันเป็นส่วนใหญ่ในส่วนเหนือของอเมริกาใต้ E. electricus อยู่ทางตอนเหนือ โดยจะจำกัดอยู่ในเขตหินฐานทวีปกายอานา [en] (หินฐานทวีปที่ก่อตัวอยู่ทางตะวันออกเฉียงเหนือของอเมริกาใต้) ขณะที่ E. voltai อยู่ทางตอนใต้ ตั้งแต่เขตหินฐานทวีปบราซิล [en] (หินฐานทวีปที่ก่อตัวอยู่ทางตะวันออก เหนือ และตอนกลางของอเมริกาใต้) ขึ้นไป[ง] ทั้งสองชนิดนี้อาศัยอยู่ในแหล่งน้ำบนที่สูง ส่วน E. varii อยู่ที่ตอนกลางของทวีป ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ตามพื้นที่ลุ่ม[14] และมีสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย มีแหล่งที่อยู่อาศัยตั้งแต่ลำธาร ทุ่งหญ้า และหุบเขาไปจนถึงบ่อน้ำ โดยมีระดับน้ำที่เปลี่ยนแปลงเป็นอย่างมากในระหว่างฤดูฝนกับฤดูแล้ง[25] ทุกชนิดจะอาศัยอยู่ที่โคลนก้นแม่น้ำแต่บางครั้งจะพบในที่ลุ่มน้ำขัง มักชอบบริเวณที่มีแสงสว่างน้อยหรืออยู่ในเงามืดลึก สามารถทนต่อสภาพน้ำที่มีปริมาณออกซิเจนต่ำได้ เนื่องจากสามารถว่ายขึ้นสู่ผิวน้ำเพื่อหายใจเอาอากาศได้โดยตรง[26]

ปลาไหลไฟฟ้าส่วนใหญ่จะหากินเวลากลางคืน[27] E. voltai กินปลาเป็นหลักโดยเฉพาะในวงศ์ปลาแพะอย่าง Megalechis thoracata[28] ตัวอย่างหนึ่งของ E. voltai พบเขียดงู (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ไม่มีขา) และ Typhlonectes compressicauda อยู่ในกระเพาะ ซึ่งอาจหมายความว่าปลาไหลไฟฟ้าชนิดนี้ทนต่อสารคัดหลั่งชีวพิษจากผิวของเขียดงู[29] บางครั้ง E. voltai จะล่าเหยื่อเป็นกลุ่ม มีรายงานว่ามันสามารถโจมตีฝูงปลาเตตรา โดยการต้อนฝูงปลาให้รวมกันแน่น แล้วร่วมกันโจมตีเหยื่อพร้อมกันในลักษณะการประสานงาน[30] ส่วน E. varii ซึ่งเป็นนักล่าเช่นกัน มีเหยื่อหลักคือปลากลุ่ม Callichthyidae (ปลาแพะ) และกลุ่ม Cichlidae (ปลาหมอสี)[31]

แผนที่ของอเมริกาใต้แสดงการกระจายพันธุ์ของทั้งสามชนิดของปลาไหลไฟฟ้า
แผนที่แสดงการกระจายพันธุ์ของปลาในสกุล Electrophorus ทั้งสามชนิดในพื้นที่ตอนเหนือของอเมริกาใต้ ได้แก่ E. electricus (สีแดง) E. voltai (สีน้ำเงิน) และ E. varii (สีเหลือง)[14]

ชีววิทยา

[แก้]

ชีววิทยาทั่วไป

[แก้]
โครงกระดูกปลาไหลไฟฟ้า ซึ่งประกอบด้วยกระดูกสันหลังที่ยาวด้านบน และแถวก้านครีบกระดูกด้านล่าง

ปลาไหลไฟฟ้ามีลำตัวยาวและหนา ในส่วนหน้าของลำตัวมีลักษณะคล้ายทรงกระบอก ขณะที่ส่วนปลายจะแบนราบมากกว่า E. electricus อาจยาวถึง 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) และหนักถึง 20 กิโลกรัม (44 ปอนด์) ปากอยู่ด้านหน้าของจมูกโดยเปิดขึ้นด้านบน ลำตัวมีผิวหนังหนา เรียบลื่น มีสีตั้งแต่น้ำตาลจนถึงดำ ส่วนท้องจะมีสีเหลืองหรือสีแดง และไม่มีเกล็ด[14][32][33] ครีบอกแต่ละข้างมีกระดูกเล็ก 8 ชิ้นที่แผ่ออกบริเวณปลาย[32] ปลากลุ่มนี้มีปล้องกระดูกสันหลังไม่รวมส่วนหางมากกว่า 100 ปล้อง ในขณะที่ปลาอื่นในวงศ์เดียวกันมีได้มากที่สุดเพียง 51 ปล้อง โดยรวมแล้ว ปลาสกุลนี้อาจมีกระดูกสันหลังมากถึง 300 ปล้อง[13] ไม่มีเส้นแบ่งที่ชัดเจนระหว่างครีบหางและครีบก้น ซึ่งครีบก้นจะยาวไปตามแนวด้านล่างของลำตัวและประกอบด้วยก้านครีบกระดูกมากกว่า 400 ชิ้น[14][34] ปลาไหลไฟฟ้าใช้ครีบก้นที่ยาวและเคลื่อนไหวเป็นลอนคลื่น เพื่อช่วยในการว่ายไปข้างหน้า[35]

ปลาไหลไฟฟ้าได้รับออกซิเจนส่วนใหญ่จากอากาศโดยอาศัยการหายใจเอาอากาศด้วยช่องปาก (buccal pumping)[33][36] ทำให้สามารถอยู่อาศัยในแหล่งน้ำที่มีระดับออกซิเจนแตกต่างกันได้ เช่น ลำธาร หนองบึง และสระน้ำ[36]: 719–720  ในบรรดาปลาวงศ์เดียวกัน ปลาไหลไฟฟ้ามีกระพุ้งแก้ม (buccal cavity) ที่มีลักษณะเฉพาะตัวคือมีเยื่อบุช่องปากซึ่งมีส่วนยื่นออกมาเป็นเส้นฝอยและมีหลอดเลือดมาเลี้ยงอย่างหนาแน่น ช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างอากาศกับเลือดได้อย่างมีประสิทธิภาพ[13][37] ทุก ๆ ประมาณสองนาทีปลาจะดูดอากาศเข้าปาก กักเก็บไว้ในช่องปาก แล้วจึงปล่อยออกทางช่องเหงือกด้านข้างหัว[37] ต่างจากปลาที่หายใจทางอากาศอื่น เหงือกขนาดเล็กของปลาไหลไฟฟ้าจะไม่ระบายแก๊สออกเมื่อหายใจเอาอากาศเข้าไป โดยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่ผลิตส่วนใหญ่จะขับออกทางผิวหนัง[33] ปลากลุ่มนี้สามารถมีชีวิตอยู่บนบกได้นานหลายชั่วโมง หากผิวหนังยังชุ่มชื้นเพียงพอ[38]

ปลาไหลไฟฟ้ามีตาขนาดเล็กและมองเห็นได้ไม่ดี[33][39] สามารถได้ยินโดยอาศัยกระดูกหูเวเบอร์ (Weberian apparatus) ซึ่งประกอบด้วยกระดูกขนาดเล็กที่เชื่อมหูชั้นในกับกระเพาะปลา[40] อวัยวะสำคัญทั้งหมดจะรวมกันอยู่บริเวณใกล้ด้านหน้า โดยจะใช้พื้นที่เพียงร้อยละ 20 และแยกออกจากอวัยวะไฟฟ้า[41]

สรีรวิทยาไฟฟ้า

[แก้]
ภาพถ่ายของหัวของปลาไหลไฟฟ้า
เส้นข้างลำตัวมีรอยบุ๋มเป็นแถวอยู่ด้านบนและด้านข้างของหัวและลำตัว รอยบุ๋มประกอบด้วยทั้งตัวรับรู้ไฟฟ้าและตัวรับแรงกล[42]

ปลาไหลไฟฟ้าสามารถระบุตำแหน่งเหยื่อได้โดยใช้ตัวรับรู้ไฟฟ้าในเส้นข้างลำตัวที่บริเวณหัว เส้นข้างลำตัวนั้นเป็นตัวรับแรงกล ทำให้สามารถรับรู้ถึงการเคลื่อนไหวของน้ำที่เกิดจากสัตว์บริเวณใกล้เคียงได้ ช่องเส้นข้างลำตัว (lateral line canal) อยู่ใต้ผิวหนัง แต่มองเห็นได้เป็นเส้นรอยบุ๋มบนหัว[42] ปลาไหลไฟฟ้าใช้อวัยวะรับไฟฟ้าใต้ผิวหนังที่ไวต่อความถี่สูง ซึ่งกระจายเป็นหย่อมทั่วร่างกาย เพื่อใช้ล่าปลาผีชนิดอื่น[1]

กายวิภาคปลาไหลไฟฟ้า: ภาพขยายแรกแสดงกลุ่มเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า ซึ่งก่อตัวเป็นอวัยวะไฟฟ้า ภาพขยายที่สองแสดงเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าเดี่ยว ซึ่งมีช่องไอออนและปั๊มไอออนบนเยื่อหุ้มเซลล์ โดยที่ปลายประสาทของเซลล์ประสาทจะปล่อยสารสื่อประสาทออกมาเพื่อกระตุ้นกิจกรรมทางไฟฟ้าในเซลล์ ภาพขยายสุดท้ายแสดงสายโปรตีนของช่องไอออนที่ขดตัวเป็นเกลียว
แผนภาพตำแหน่งอวัยวะไฟฟ้าของปลาไหลไฟฟ้า
ตำแหน่งของอวัยวะไฟฟ้าทั้งสามของปลาไหลไฟฟ้า โดยมีอวัยวะหลัก ทำหน้าที่สร้างกระแสไฟฟ้าที่มีแรงดันสูง ใช้สำหรับการล่าเหยื่อ ถัดไปคืออวัยวะซัคส์ ซึ่งทำหน้าที่สร้างกระแสไฟฟ้าแรงดันต่ำ ใช้สำหรับการระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้า และอวัยวะฮันเตอร์ ทำหน้าที่สร้างกระแสไฟฟ้าระดับกลาง ซึ่งอาจใช้เพื่อเตรียมความพร้อมของร่างกายก่อนปล่อยกระแสไฟฟ้าจากอวัยวะหลัก[43]

ปลาไหลไฟฟ้ามีอวัยวะไฟฟ้าสามคู่ เรียงตามแนวยาวของลำตัว ได้แก่ อวัยวะหลัก (main organ) อวัยวะฮันเตอร์ (Hunter's organ) และอวัยวะซัคส์ (Sachs' organ) อวัยวะเหล่านี้ทำให้ปลาไหลไฟฟ้าสามารถสร้างกระแสไฟฟ้าได้สองประเภทคือ กระแสไฟฟ้าแรงดันต่ำและกระแสไฟฟ้าแรงดันสูง[14] อวัยวะไฟฟ้าทั้งหมดประกอบด้วยเซลล์ที่เรียกว่าเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า หรืออิเล็กโทรไซต์ (electrocytes) ซึ่งวิวัฒนาการมาจากเซลล์กล้ามเนื้อ[44][45] เซลล์เหล่านี้มีโปรตีนแอกติน (actin) และเดสมิน (desmin) เช่นเดียวกับเซลล์กล้ามเนื้อทั่วไป ขณะที่โปรตีนในกล้ามเนื้อทั่วไปจะจัดเรียงกันแน่นในแนวขนานแบบไมโอไฟบริล แต่ในเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า โปรตีนเหล่านี้จะจัดเรียงในลักษณะที่หลวมกว่า และพบโปรตีนเดสมินได้ถึงห้ารูปแบบ ซึ่งแตกต่างจากเซลล์กล้ามเนื้อทั่วไปที่ส่วนใหญ่พบเพียงสองหรือสามรูปแบบ[46] อย่างไรก็ตาม หน้าที่ที่แท้จริงของเดสมินในเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้ายังไม่เป็นที่แน่ชัดใน ค.ศ. 2017[47]

โปรตีนช่องโพแทสเซียมที่เกี่ยวกับการปล่อยกระแสไฟฟ้าจากอวัยวะไฟฟ้า เช่น KCNA1 KCNH6 และ KCNJ12 มีการกระจายต่างกันในอวัยวะไฟฟ้าทั้งสาม ส่วนใหญ่โปรตีนเหล่านี้จะพบมากที่สุดในอวัยวะหลัก และพบน้อยที่สุดในอวัยวะซัคส์ แต่โปรตีนชนิด KCNH6 จะพบได้มากที่สุดในอวัยวะซัคส์[47] ทั้งอวัยวะหลักและอวัยวะฮันเตอร์ พบโปรตีนแคลโมดูลิน (calmodulin) อยู่ในปริมาณสูง ซึ่งมีหน้าที่ควบคุมระดับแคลเซียมไอออน (Ca²⁺) แคลโมดูลินและแคลเซียมช่วยควบคุมช่องโซเดียมชนิดเปิดด้วยแรงดันไฟฟ้า (voltage-gated sodium channels) ที่ใช้สร้างกระแสไฟฟ้า[47][48] นอกจากนี้ อวัยวะเหล่านี้ยังมี Sodium potassium ATPase อยู่มาก ซึ่งเป็นปั๊มไอออนที่ใช้สร้างความต่างศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์[47][49]

ความต่างศักย์สูงสุดที่อวัยวะหลักของปลาไหลไฟฟ้าสามารถปล่อยออกมาได้อยู่ที่อย่างน้อย 600 โวลต์ จึงเป็นปลาที่มีศักย์ไฟฟ้าสูงที่สุดในบรรดาปลาไฟฟ้า[50] ปลาน้ำจืดอย่างปลาไหลไฟฟ้าจำเป็นต้องสร้างแรงดันไฟฟ้าสูงเพื่อให้เกิดแรงช็อตที่รุนแรง เพราะน้ำจืดมีความต้านทานไฟฟ้าสูง ในทางตรงกันข้าม ปลาทะเลที่มีกำลังไฟสูง เช่น ปลากระเบนไฟฟ้า (torpedo ray) จะปล่อยกระแสไฟฟ้าที่สูงกว่ามาก แต่มีแรงดันหรือศักย์ไฟฟ้าต่ำกว่า ปลาไหลไฟฟ้าสามารถปล่อยกระแสไฟฟ้าแรงสูงได้อย่างรวดเร็วมาก ด้วยความถี่สูงถึง 500 เฮิรตซ์ ซึ่งหมายความว่าการช็อกด้วยไฟฟ้าในแต่ละครั้งจะใช้เวลาเพียงประมาณ 2 มิลลิวินาทีเท่านั้น[51] เพื่อสร้างแรงดันไฟฟ้าสูงนี้ ปลามีเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าประมาณ 6,000 เซลล์ต่อกันตามยาว (ต่ออนุกรม) ภายในอวัยวะหลัก อวัยวะนี้ยังประกอบด้วยชุดของเซลล์ประมาณ 35 ชุด วางขนานกันในแนวข้างลำตัว[51] แม้ในแต่ละครั้งที่ช็อกด้วยไฟฟ้าจะใช้เวลาเพียงช่วงสั้น ๆ แต่ก็สามารถทำได้ถึง 150 ครั้งในหนึ่งชั่วโมงโดยไฟไม่อ่อนแรงและไม่ต้องพัก[52] ความสามารถในการปล่อยพัลส์ไฟฟ้า[จ]ที่มีแรงดันสูงและความถี่สูงนี้ ยังช่วยให้ปลาไหลไฟฟ้ารับรู้ตำแหน่งเหยื่อที่เคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว[54] กระแสไฟฟ้ารวมที่ปล่อยออกมาในแต่ละพัลส์สามารถสูงถึงประมาณ 1 แอมแปร์[55]

diagram showing why freshwater electric fish need to produce a high voltage
การแมทชิงอิมพีแดนซ์ในกลุ่มปลาไฟฟ้า เนื่องจากน้ำจืดเป็นตัวนำไฟฟ้าที่ไม่ดีจึงจำกัดกระแสไฟฟ้า ปลาไหลไฟฟ้าน้ำจืดจึงจำเป็นต้องใช้แรงดันไฟฟ้าสูงเพื่อช็อกเหยื่อ และทำได้โดยการจัดเรียงเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าจำนวนมากในลักษณะอนุกรม โดยแต่ละเซลล์จะสร้างแรงดันไฟฟ้าเพียงเล็กน้อย[51]

ยังไม่ชัดเจนนักว่าทำไมปลาไหลไฟฟ้าจึงมีอวัยวะไฟฟ้าถึงสามคู่ ทั้งที่โดยพื้นฐานแล้วปล่อยประจุไฟฟ้าเพียงสองรูปแบบคือ เพื่อการระบุตำแหน่งหรือเพื่อทำให้เหยื่อมึนงง ใน ค.ศ. 2021 จุน ซุ (Jun Xu) และคณะ ระบุว่าอวัยวะฮันเตอร์ปล่อยประจุไฟฟ้ารูปแบบที่สาม มีแรงดันไฟฟ้าอยู่ในระดับกลางที่ประมาณ 38.5 ถึง 56.5 โวลต์ การปล่อยไฟฟ้าระดับกลางนี้เกิดขึ้นเพียงครั้งเดียวและใช้เวลาน้อยกว่า 2 มิลลิวินาทีโดยเกิดหลังจากการช็อกด้วยไฟฟ้าแรงดันต่ำจากอวัยวะซัคส์และก่อนการปล่อยไฟฟ้าแรงดันสูงจากอวัยวะหลัก เชื่อว่าการช็อกด้วยไฟฟ้านี้อาจไม่รุนแรงพอที่จะกระตุ้นการตอบสนองจากเหยื่อ จึงเสนอว่าอาจทำหน้าที่ประสานงานภายในร่างกายของปลาไหลไฟฟ้า เช่น อาจช่วยปรับสมดุลประจุไฟฟ้า แต่ยังจำเป็นต้องมีการศึกษาวิจัยเพิ่มเติมเพื่อยืนยันข้อสมมติฐานนี้[43]

ปลาไหลไฟฟ้ากำลังช็อกและกินเหยื่อ

เมื่อปลาไหลไฟฟ้าตรวจพบเหยื่อ สมองจะส่งสัญญาณประสาทไปยังอวัยวะไฟฟ้า[51] เซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องจะปล่อยสารสื่อประสาทเคมีอะเซทิลโคลีน (acetylcholine) เพื่อกระตุ้นให้เกิดการปล่อยประจุไฟฟ้าจากอวัยวะไฟฟ้า[47] ซึ่งจะเปิดช่องไอออน ทำให้โซเดียมไหลเข้าสู่เซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าและทำให้ขั้วไฟฟ้าสลับด้านชั่วคราว[47] จากนั้นการปล่อยประจุจะหยุดลงโดยที่โพแทสเซียมจะไหลออกผ่านช่องไอออนอีกชุดหนึ่ง[47] เป็นกระบวนการที่สร้างความต่างศักย์ไฟฟ้าอย่างรวดเร็ว ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้าในลักษณะคล้ายกับแบตเตอรี่ที่ใช้การเรียงเซลล์หลายเซลล์ต่อกันเพื่อให้ได้แรงดันไฟฟ้ารวมตามต้องการ[44]

มีการเสนอว่าอวัยวะซัคส์ใช้เพื่อการระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้า และสามารถปล่อยประจุไฟฟ้าได้ประมาณ 10 โวลต์ ที่ความถี่ราว 25 เฮิรตซ์[ฉ] ในทางกลับกันอวัยวะหลัก ซึ่งได้รับการสนับสนุนบางส่วนจากอวัยวะฮันเตอร์ ใช้ช็อกเหยื่อหรือขับไล่ผู้ล่า และสามารถปล่อยสัญญาณได้ที่ความถี่หลายร้อยเฮิรตซ์[1][50]

ระยะการช็อกของกระแสไฟฟ้ามีรัศมีสูงสุดถึง 1 เมตร[52] ปลาไหลไฟฟ้ายังสามารถเพิ่มประสิทธิภาพการช็อกเหยื่อด้วยไฟฟ้า ด้วยการม้วนตัวแล้วสัมผัสเหยื่อจากสองจุดตามลำตัว เพื่อให้ประจุไฟฟ้าไหลผ่านเหยื่อได้อย่างเต็มที่มากขึ้น[50] ยังมีข้อเสนอว่าปลาไหลไฟฟ้าอาจสามารถควบคุมระบบประสาทและกล้ามเนื้อของเหยื่อด้วยคลื่นไฟฟ้า โดยทำให้เหยื่อไม่สามารถหลบหนีได้ หรือบังคับให้เหยื่อเคลื่อนไหวเพื่อให้รับรู้ตำแหน่งของเหยื่อได้[56] แต่ข้อเสนอนี้ก็ถูกโต้แย้ง[43] ในกรณีการป้องกันตัวจากผู้ล่า เคยมีการสังเกตว่าปลาไหลไฟฟ้าสามารถกระโดดพ้นน้ำขึ้นมาเพื่อปล่อยกระแสไฟฟ้าใส่สัตว์ที่อาจเป็นภัยคุกคามได้[52][57] กระแสไฟฟ้าจากปลาไหลไฟฟ้ากระโดดนี้แรงพอที่จะทำให้สัตว์ใหญ่อย่างม้าต้องหนีไปได้[58]

วงจรชีวิต

[แก้]

ปลาไหลไฟฟ้าเริ่มสืบพันธุ์ในช่วงฤดูแล้งตั้งแต่เดือนกันยายนถึงเดือนธันวาคม ในช่วงนี้สามารถพบเห็นปลาเพศผู้และเพศเมียอยู่เป็นคู่ในสระน้ำขนาดเล็กที่เกิดขึ้นหลังจากระดับน้ำลดลง เพศผู้จะสร้างรังโดยใช้น้ำลาย ส่วนเพศเมียจะวางไข่ประมาณ 1,200 ฟองเพื่อปฏิสนธิ ไข่จะฟักในอีก 7 วันต่อมา เพศเมียจะวางไข่เป็นระยะตลอดฤดูผสมพันธุ์ ปลาไหลไฟฟ้าจึงเป็นสัตว์ที่ค่อยวางไข่ทีละรุ่น (fractional spawning)[59] เมื่อฟักออกเป็นตัวและยาวถึง 15 มิลลิเมตร (0.59 นิ้ว) ลูกปลาจะเริ่มกินไข่ที่เหลืออยู่เป็นอาหาร และเมื่อยาวถึง 9 เซนติเมตร (0.30 ฟุต) จะเริ่มกินอาหารชนิดอื่น ๆ[60]

ลูกปลาไหลไฟฟ้าจะกินกุ้งน้ำจืดเป็นอาหารจนกระทั่งสามารถจับเหยื่อที่ใหญ่กว่า เช่น ปลาชนิดอื่น ๆ ได้ และเป็นที่รู้กันว่าลูกปลาไหลไฟฟ้าจะก้าวร้าวต่อเหยื่ออื่นในชนิดเดียวกันมากกว่าปลาไหลไฟฟ้าที่โตแล้ว[52]

ปลาไหลไฟฟ้าแสดงภาวะทวิสัณฐานทางเพศ กล่าวคือเพศผู้และเพศเมียมีความแตกต่างกัน ซึ่งรวมถึงลักษณะเพศทุติยภูมิ ขนาด น้ำหนัก สี เครื่องหมายตามร่างกาย หรือพฤติกรรมหรือลักษณะนิสัยเกี่ยวกับการรู้คิด เพศผู้จะเข้าสู่วัยสืบพันธุ์เมื่อลำตัวยาวประมาณ 1.2 เมตร (3 ฟุต 11 นิ้ว) และมีขนาดใหญ่กว่าเพศเมีย เพศเมียจะเริ่มสืบพันธุ์เมื่อลำตัวยาวประมาณ 70 เซนติเมตร (2 ฟุต 4 นิ้ว) ปลาไหลไฟฟ้าตัวเต็มวัยให้การดูแลลูก เป็นระยะเวลาถึง 4 เดือน อย่างไรก็ตามปลาไหลไฟฟ้าชนิด E. electricus และ E. voltai ซึ่งเป็นชนิดที่อาศัยอยู่ในแม่น้ำที่ไหลเชี่ยวบนพื้นที่สูง เหมือนว่าจะมีพฤติกรรมการดูแลลูกน้อยกว่า[25] เพศผู้จะเป็นฝ่ายทำหน้าที่ปกป้องรังและลูกปลา[61] ปลาไหลไฟฟ้าที่เติบโตในสถานที่เลี้ยงบางตัวสามารถมีชีวิตอยู่ได้นานกว่า 20 ปี[32]

ในระหว่างการสืบพันธุ์ ปลาไหลไฟฟ้าจะปล่อยประจุไฟฟ้าอ่อน ๆ จากอวัยวะซัคส์เพื่อสื่อสารตำแหน่งของตนกับอีกฝ่าย เพศผู้จะปล่อยพัลส์ไฟฟ้าที่มีความถี่สม่ำเสมอ ซึ่งไปได้ระยะไกลกว่าเพศเมีย เพศเมียจะตอบสนองกลับด้วยพัลส์ที่สามารถส่งได้ในระยะสั้นเท่านั้น เมื่อเพศผู้สามารถตรวจจับพัลส์ของเพศเมียในระยะใกล้ ถือเป็นสัญญาณว่าเพศเมียยินยอมเข้าร่วมการผสมพันธุ์และอยู่ในบริเวณใกล้เคียง[52]

เมื่อปลาเจริญเติบโต กระดูกสันหลังจะเพิ่มมากขึ้นเรื่อย ๆ[32] อวัยวะหลักเป็นอวัยวะไฟฟ้าแรกที่จะพัฒนาขึ้น ตามด้วยอวัยวะซัคส์ (Sachs's organ) และอวัยวะฮันเตอร์ (Hunter's organ) ตามลำดับ อวัยวะไฟฟ้าทั้งหมดจะพัฒนาแล้วอย่างสมบูรณ์เมื่อลำตัวยาวถึง 23 เซนติเมตร (0.75 ฟุต) ปลาไหลไฟฟ้าสามารถผลิตกระแสไฟฟ้าได้ตั้งแต่มีขนาดถึง 7 เซนติเมตร (0.23 ฟุต)[60]

ปฏิสัมพันธ์กับมนุษย์

[แก้]

การวิจัยในสมัยแรก

[แก้]

การกล่าวถึงปลาไหลไฟฟ้าหรือ puraké ("ผู้ทำให้รู้สึกมึนงง" หรือ "ผู้ทำให้รู้สึกชา" ในภาษาตูปี) เป็นลายลักษณ์อักษรครั้งแรกมีอยู่ในบันทึกของบาทหลวงเยสุอิตเฟร์เนา คาร์ดิม (Fernão Cardim) ใน ค.ศ. 1583[62] ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1760 นักธรรมชาติวิทยาอย่างแบร์ทร็อง บาฌง (Bertrand Bajon) ศัลยแพทย์ทหารชาวฝรั่งเศสในเฟรนช์เกียนา และบาทหลวงเยสุอิตรามอน เอ็ม. เทอร์เมเยร์ [pl] ซึ่งทำงานที่ลุ่มแม่น้ำเพลต ได้เริ่มทำการทดลองกับการปล่อยกระแสไฟฟ้าที่ทำให้รู้สึกมึนงงหรือชาของปลาไหลไฟฟ้า[4] ต่อมาใน ค.ศ. 1775 ปลาไฟฟ้าอีกชนิดหนึ่งคือ ปลากระเบนไฟฟ้า (electric ray หรือ torpedo) ได้มีการศึกษาโดยจอห์น วอลช์ (John Walsh)[5] ทั้งปลาไหลไฟฟ้าและปลากระเบนไฟฟ้าถูกผ่าศึกษาทางกายวิภาคโดยจอห์น ฮันเตอร์ (John Hunter) ศัลยแพทย์และนักกายวิภาคศาสตร์[5][6] ฮันเตอร์รายงานต่อราชสมาคมว่า "Gymnotus Electricus [...] มีลักษณะคล้ายปลาไหลอย่างมาก [...] แต่ไม่มีลักษณะเฉพาะของปลาชนิดนั้น"[6] และในร่างกายของปลาไหลไฟฟ้า "มีอวัยวะ [ไฟฟ้า] สองคู่ ได้แก่ อวัยวะขนาดใหญ่ [อวัยวะหลัก] และอวัยวะที่มีขนาดเล็กกว่า [อวัยวะฮันเตอร์] ซึ่งแต่ละคู่ตั้งอยู่ด้านข้างลำตัวอย่างละข้าง" อวัยวะเหล่านี้ "บางครั้งอาจ [...] กินพื้นที่มากกว่าหนึ่งในสามของร่างกายทั้งหมด [โดยปริมาตร]"[6] ได้อธิบายโครงสร้างของอวัยวะ (กลุ่มของเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า) ว่า "เรียบง่ายและเป็นระเบียบอย่างมาก ประกอบด้วยสองส่วนคือ การแบ่งกั้นแนวราบ (flat partitions หรือ septa) และการแบ่งกั้นแนวขวาง (cross divisions) ระหว่างกลุ่มเหล่านั้น" วัดความหนาของอวัยวะไฟฟ้าได้ดังนี้ ในอวัยวะหลัก หนา 1⁄17 นิ้ว (1.5 มิลลิเมตร) และในอวัยวะของฮันเตอร์ หนา 1⁄56 นิ้ว (0.45 มิลลิเมตร)[6]

ในปีเดียวกัน (ค.ศ. 1775) แพทย์และนักการเมืองชาวอเมริกัน ฮิวจ์ วิลเลียมสัน (Hugh Williamson) ซึ่งเคยศึกษากับ จอห์น ฮันเตอร์[63] ได้เสนอผลงานวิจัยเรื่อง "การทดลองและข้อสังเกตเกี่ยวกับ Gymnotus electricus หรือปลาไหลไฟฟ้า" ต่อราชสมาคม เขารายงานชุดการทดลองหลายชุด เช่น "การทดลองที่ 7 เพื่อหาคำตอบว่า ปลาไหลไฟฟ้าฆ่าปลาตัวอื่นโดยการปล่อยของไหล[ไฟฟ้า]แบบเดียวกับที่ทำให้มือผมรู้สึกชาเมื่อสัมผัสมันหรือไม่ ผมจึงจุ่มมือลงในน้ำโดยรักษาระยะห่างจากตัวปลาไหลพอสมควร จากนั้นปลาดุกอีกตัวหนึ่งถูกโยนลงไปในน้ำ ปลาไหลว่ายตรงเข้าไปหา...ปล่อยกระแสไฟฟ้าใส่มัน ปลาตัวนั้นพลิกท้องขึ้นแล้วหยุดนิ่งไม่เคลื่อนไหว ในขณะเดียวกัน ผมรู้สึกถึงแรงกระตุกในข้อนิ้วของตนเอง เหมือนกับในการทดลองที่ 4" และ "การทดลองที่ 12 แทนที่จะวางมือในน้ำโดยรักษาระยะห่างจากปลาไหลเหมือนการทดลองก่อน ผมสัมผัสที่หางของมันอย่างเบามือเพื่อไม่ให้มันตกใจ เทียบกับผู้ช่วยของผมผู้สัมผัสที่หัวของมันอย่างรุนแรงกว่า เราทั้งคู่ได้รับกระแสไฟฟ้าอย่างรุนแรง"[64]

การศึกษาวิจัยของวิลเลียมสัน, วอลช์ และฮันเตอร์ อาจมีอิทธิพลต่อความคิดของลุยจี กัลวานี และอาเลสซานโดร โวลตา กัลวานีได้ก่อตั้งสาขาสรีรวิทยาไฟฟ้า จากการทำวิจัยเกี่ยวกับกระแสไฟฟ้าที่ทำให้ขาของกบกระตุก และโวลตาได้ริเริ่มสาขาไฟฟ้าเคมีด้วยการประดิษฐ์แบตเตอรี่ไฟฟ้า[5][65]

ใน ค.ศ. 1800 นักสำรวจชาวเยอรมันอเล็คซันเดอร์ ฟ็อน ฮุมบ็อลท์ ได้ร่วมกับกลุ่มชนพื้นเมืองกลุ่มหนึ่งที่มีวิธีจับปลาไหลไฟฟ้าโดยใช้ม้า พวกเขาต้อนม้าราว 30 ตัว ลงไปในน้ำ ฮุมบ็อลท์สังเกตว่าการกระทืบของกีบม้า ทำให้ปลาไหลไฟฟ้าซึ่งยาวถึง 5 ฟุต (1.5 เมตร) ออกมาจากโคลนและเข้าจู่โจมทันที โดยกระโดดขึ้นจากน้ำแล้วปล่อยกระแสไฟฟ้าใส่ม้า มีม้าสองตัวช็อกจนสลบและจมน้ำเสียชีวิต หลังจากปล่อยกระแสไฟฟ้าไปมากแล้ว ปลาไหลไฟฟ้า "จำเป็นต้องพักเป็นเวลานานและได้รับอาหารปริมาณมาก เพื่อชดเชยพลังงานไฟฟ้าที่สูญเสียไป" ปลาไหลไฟฟ้าจะ "ว่ายอย่างหวาดกลัวไปยังริมตลิ่ง" ซึ่งจับได้ง่ายโดยใช้ฉมวกขนาดเล็กผูกเชือก ฮุมบ็อลท์บันทึกว่า ชนพื้นเมืองจะไม่กินอวัยวะไฟฟ้าของปลาไหลไฟฟ้า และกลัวปลาไหลไฟฟ้ามากจนไม่กล้าจับด้วยวิธีปกติ[66]

ใน ค.ศ. 1839 นักเคมีไมเคิล ฟาราเดย์ ได้ทำการทดสอบอย่างละเอียดเกี่ยวกับคุณสมบัติทางไฟฟ้าของปลาไหลไฟฟ้าตัวหนึ่งที่นำเข้ามาจากซูรินาม ตลอดระยะเวลาสี่เดือน ได้ทดลองวัดอิมพัลส์ไฟฟ้าที่ปลาสร้างขึ้น โดยใช้แผ่นทองแดงที่ดัดเป็นรูปร่างต่าง ๆ เช่นเป็นอาน กดลงบนตัวอย่างปลาไหลไฟฟ้า ด้วยวิธีการนี้ ทำให้สามารถวัดและระบุได้ทั้งทิศทางและขนาดของกระแสไฟฟ้า พิสูจน์ได้ว่าพลังงานที่ปลาปล่อยออกมาคือกระแสไฟฟ้าจริง โดยสังเกตจากประกายไฟและเข็มเบนบนกัลวาโนมิเตอร์ และยังสังเกตว่า ปลาไหลไฟฟ้าจะเพิ่มความแรงของกระแสไฟฟ้าโดยการขดตัวล้อมเหยื่อ ทำให้เหยื่อปลาอยู่ในแนว "เส้นผ่านศูนย์กลางของวงล้อม" ซึ่งช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการปล่อยกระแสไฟฟ้า ฟาราเดย์ได้เทียบปริมาณประจุไฟฟ้าที่ปลาไหลไฟฟ้าสามารถปล่อยออกมากับประจุไฟฟ้าในแบตเตอรี่เลย์เดน (Leyden battery) ที่ประกอบด้วยขวด 15 ใบ มีพื้นที่ผิวรวม 23,000 ตารางเซนติเมตร (3,500 ตารางนิ้ว) ของแผ่นกระจกที่เคลือบโลหะทั้งสองด้าน และชาร์จจนเต็มศักยภาพ[67]

นักสรีรวิทยาเอมีล ดู บัวส์-เรย์มอนด์ (Emil du Bois-Reymond) ได้ส่งนักสัตววิทยาชาวเยอรมันคาร์ล ซัคส์ (Carl Sachs) ให้ไปยังละตินอเมริกาเพื่อศึกษาปลาไหลไฟฟ้า[68] โดยได้นำกัลวาโนมิเตอร์และขั้วไฟฟ้าไปด้วยเพื่อวัดกระแสไฟจากอวัยวะไฟฟ้าของปลาไหล[69][70] นอกจากนี้ เขายังใช้ถุงมือยางจับปลาโดยไม่ถูกช็อกด้วยไฟฟ้า ซึ่งสร้างความประหลาดใจแก่ชนพื้นเมือง ซัคส์ได้ตีพิมพ์ผลงานวิจัยรวมถึงการค้นพบอวัยวะที่ภายหลังตั้งชื่อว่า "อวัยวะซัคส์" ใน ค.ศ. 1877[43][69]

เซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าประดิษฐ์

[แก้]

ปลาไหลมีเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าเป็นจำนวนมาก จึงทำให้นักชีววิทยาสามารถศึกษาช่องโซเดียมชนิดควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) ได้อย่างละเอียดในระดับโมเลกุล ช่องชนิดนี้มีความสำคัญอย่างมาก เนื่องจากทำหน้าที่กระตุ้นการหดตัวของกล้ามเนื้อในหลายชนิด แต่ในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อนั้นพบในปริมาณที่น้อยมาก ทำให้ยากต่อการศึกษา[45] ใน ค.ศ. 2008 เจียน ซู (Jian Xu) และเดวิด ลาวาน (David Lavan) ได้ออกแบบเซลล์ประดิษฐ์ที่สามารถเลียนแบบพฤติกรรมการสร้างกระแสไฟฟ้าของเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าของปลาไหล เซลล์ประดิษฐ์นี้จะใช้วัสดุนำไฟฟ้าต่าง ๆ ขนาดนาโนที่เลือกใช้โดยคำนวณมาจากโมเดลเซลล์ปลาไหล และอาศัยกลไกการลำเลียงไอออนเช่นเดียวกับเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้า แต่ให้ความหนาแน่นพลังงาน (power density) ที่สูงกว่าและแปลงพลังงานอย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น นักวิจัยเสนอว่า เซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าประดิษฐ์นี้ อาจพัฒนาเป็นแหล่งพลังงานสำหรับวัสดุปลูกฝังการแพทย์ (medical implant) เช่น จอตาเทียม (retinal prosthesis) และอุปกรณ์จุลภาคอื่น ทั้งสองได้ให้ความเห็นว่า งานวิจัยนี้ได้ระบุการเปลี่ยนแปลงการออกแบบเซลล์สร้างกระแสไฟฟ้าในระดับระบบ ซึ่งสามารถเพิ่มทั้งความหนาแน่นของพลังงานและประสิทธิภาพการแปลงพลังงาน[44] ใน ค.ศ. 2009 คณะวิจัยสามารถสร้างโปรโตเซลล์สังเคราะห์ (synthetic protocell) ซึ่งให้ความหนาแน่นของพลังงานประมาณหนึ่งในยี่สิบของแบตเตอรี่แบบตะกั่ว-กรด และมีประสิทธิภาพการแปลงพลังงานอยู่ที่ร้อยละ 10[71]

ใน ค.ศ. 2016 ฮ่าว ซุน (Hao Sun) และคณะ ได้อธิบายอุปกรณ์แบบจำลองปลาไหลไฟฟ้าซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวเก็บประจุเคมีไฟฟ้า (electrochemical capacitors) ที่ให้แรงดันไฟฟ้าสูง อุปกรณ์เหล่านี้สร้างขึ้นในรูปแบบเส้นใยที่มีความยืดหยุ่น ซึ่งสามารถนำไปทอเป็นสิ่งทอได้ ซุนและคณะ เสนอว่าอุปกรณ์เก็บพลังงานเหล่านี้อาจนำไปใช้เป็นแหล่งพลังงานสำหรับผลิตภัณฑ์ เช่น นาฬิกาข้อมือไฟฟ้า หรือไดโอดเปล่งแสง (LED) ได้ในอนาคต[72]

ในประเทศไทย

[แก้]

ปลาไหลไฟฟ้าจัดเป็นสัตว์น้ำที่ห้ามมีไว้ในครอบครองตามกฎหมายมาตรา 64 แห่งพระราชกําหนดการประมง พ.ศ. 2558 ความว่า[73] สำหรับปลาไหลไฟฟ้าที่มีชีวิตในสกุล Electrophorus ทุกชนิดและทุกขนาด รวมทั้งไข่และน้ำเชื้อของปลาดังกล่าว

  • ห้ามผู้ใดมีไว้ในครอบครอง
  • หากผู้ใดมีไว้ในครอบครองซึ่งสัตว์น้ำอยู่ในวันก่อนวันที่กฎกระทรวงนี้ใช้บังคับ ให้นําสัตว์น้ำนั้นส่งมอบให้แก่พนักงานเจ้าหน้าที่ภายในระยะเวลาที่รัฐมนตรีประกาศกําหนด
  • ความที่กล่าวมามิให้ใช้บังคับแก่การครอบครองสัตว์น้ำของทางราชการ เพื่อประโยชน์ทางวิชาการ

สัตว์น้ำที่ห้ามมีไว้ในครอบครองตามกฎหมายมาตรา 64 นี้ยังรวมถึงปลาปิรันยาในสกุล Serrasalmus, สกุล Rooseveltiella[ช] และสกุล Pygocentrus รวมปลาดุกไฟฟ้าในสกุล Malapterurus และสกุล Paradoxoglanis

โทษของผู้กระทำความผิดตามมาตรา 64 และ มาตรา 65 ต้องระวางโทษจำคุกไม่เกินหนึ่งปี หรือปรับไม่เกินหนึ่งล้านบาท หรือทั้งจำทั้งปรับ

คลังภาพ

[แก้]

เชิงอรรถ

[แก้]
  1. ↑ ทั้งหมดนี้ถือว่าเป็นชนิดเดียวกัน ดังนั้นแม้ว่าก่อนหน้า ค.ศ. 2019 จะถือว่ามีชื่อพ้องกับ E. electricus แต่ในปัจจุบันถือว่ามีชื่อพ้องกับทั้งสกุล
  2. ↑ การแปลจากฉบับพิมพ์ภายหลังของวิลเลียม เทอร์ทัน (William Turton) ใน ค.ศ. 1806 ได้ระบุว่า "GYMNOTUS มีหัว ซึ่งมีฝาเหงือกด้านข้าง (lateral opercula) มีหนวด 2 เส้น ที่ริมฝีปากบน มีดวงตาหุ้มด้วยผิวหนังชั้นเดียวกัน เยื่อช่องเหงือกมี 5 ก้าน ลำตัวแบนข้าง มีสันนูนใต้ท้องพร้อมกับครีบ ส่วน Electricus มีสีออกดำ ไม่มีครีบหลัง ครีบหางป้านมากและเชื่อมต่อกับทวาร[ครีบ] ปลาไฟฟ้า [Gymnotus] พบได้ในแม่น้ำหลายสายของอเมริกาใต้ ยาวประมาณ 3–4 ฟุต มีความสามารถโดดเด่นในการปล่อยกระแสไฟฟ้าเมื่อถูกสัมผัส กระแสไฟฟ้านี้สามารถส่งผ่านกิ่งไม้ไปยังผู้ถือได้ มีความรุนแรงถึงขั้นทำให้แขนขาของผู้ที่สัมผัสเกิดอาการชาจนไม่สามารถเคลื่อนไหวได้ ทำให้ปลาหรือสัตว์ขนาดเล็กที่เข้าใกล้หมดสติ แล้วจึงจับกินเป็นอาหารได้ หัวมีรอยบุ๋มเล็ก ๆ กระจายอยู่ ลำตัวมีสีออกดำ มีรอยเป็นวงแหวนขนาดเล็กหรือลอนย่นจำนวนมาก ซึ่งช่วยให้สามารถหดและยืดลำตัวได้ มีรูจมูกสองรูอยู่ในแต่ละข้าง รูแรกมีขนาดใหญ่ ลักษณะเป็นท่อและยื่นนูนขึ้นมา ส่วนอีกรูมีขนาดเล็กและเรียบไปกับผิวหนัง ฟันมีขนาดเล็กและแหลม มีลิ้นกว้าง เพดานปากมีลักษณะคล้ายกับมีปุ่มนูน"[10]
  3. ↑ ในทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ หน่วยอนุกรมวิธานพี่น้อง [en] ประกอบด้วยญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของหน่วยที่กำหนดไว้ในต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์
  4. ↑ หินฐานทวีป คือบริเวณพื้นที่กว้างที่มีหินอัคนีซึ่งเป็นผลึกและหินแปรเกรดสูงจากยุคพรีแคมเบรียนที่โผล่ให้เห็นบนพื้นผิว ซึ่งบริเวณเหล่านี้มีความเสถียรทางการแปรสัณฐาน หรือไม่เกิดการเคลื่อนที่ของแผ่นธรณีภาคอย่างมีนัยสำคัญ
  5. ↑ พัลส์ (pulse) ในกระบวนการประมวลผลสัญญาณ หมายถึงการเปลี่ยนแปลงของแอมพลิจูดของสัญญาณชั่วคราวอย่างรวดเร็ว จากระดับเส้นฐานไปยังค่าที่สูงขึ้นหรือต่ำลง แล้วจึงกลับสู่ระดับเส้นฐานอย่างรวดเร็วอีกครั้ง[53]
  6. ↑ ความสามารถนี้ไม่เพียงแต่ใช้เพื่อการล่าเท่านั้น แต่ยังใช้เพื่อการสื่อสารระหว่างเพศผู้และเพศเมียอีกด้วย―ดังที่อธิบายไว้ด้านล่าง
  7. ↑ ชื่อพ้องของสกุล Pygocentrus[74]

อ้างอิง

[แก้]
  1. 1 2 3 4 Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2022). Species of Electrophorus in FishBase. October 2022 version.
  2. 1 2 Ferraris, C. J. Jr; de Santana, C. D.; Vari, R. P. (2017). "Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types". Neotropical Ichthyology. 15 (1). doi:10.1590/1982-0224-20160067.
  3. ↑ Fricke, R.; Eschmeyer, W. N.; Van der Laan, R. (2025). "ESCHMEYER'S CATALOG OF FISHES: CLASSIFICATION". California Academy of Sciences (ภาษาอังกฤษ). สืบค้นเมื่อ 2025-02-10.
  4. 1 2 de Asúa, Miguel (9 April 2008). "The Experiments of Ramón M. Termeyer SJ on the Electric Eel in the River Plate Region (c. 1760) and other Early Accounts of Electrophorus electricus". Journal of the History of the Neurosciences. 17 (2): 160–174. doi:10.1080/09647040601070325. PMID 18421634. S2CID 22578822.
  5. 1 2 3 4 Edwards, Paul J. (10 November 2021). "A Correction to the Record of Early Electrophysiology Research on the 250th Anniversary of a Historic Expedition to Île de Ré". HAL open-access archive. hal-03423498. สืบค้นเมื่อ 6 May 2022.
  6. 1 2 3 4 5 6 Hunter, John (1775). "An account of the Gymnotus electricus". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 395–407.
  7. 1 2 Linnaeus, Carl (1766). Systema Naturae (ภาษาละติน) (12th ed.). Stockholm: Laurentius Salvius. pp. 427–428. OCLC 65020711.
  8. 1 2 Jordan, D. S. (1963). The Genera of Fishes and a Classification of Fishes. Stanford University Press. p. 330.
  9. 1 2 van der Sleen, P.; Albert, J. S., บ.ก. (2017). Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas. Princeton University Press. pp. 330–334. ISBN 978-0-691-17074-9.
  10. ↑ Linnaeus, Carl (January 1806). A General System of Nature. แปลโดย Turton, William. Lackington, Allen, and Company. pp. 708–709 (as printed), 712–713 in reader. (free, registration required)
  11. ↑ Harris, William Snow (1867). A Treatise on Frictional Electricity in Theory and Practice. London: Virtue & Co. p. 86.
  12. ↑ Van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (11 November 2014). Zootaxa: Family-group names of Recent fishes. Auckland, New Zealand: Magnolia Press. p. 57. ISBN 978-1-77557-573-3.
  13. 1 2 3 Albert, James S.; Crampton, William G. R. (2005). "Diversity and Phylogeny of Neotropical Electric Fishes (Gymnotiformes)". Electroreception. Springer. pp. 360–409. doi:10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN 978-0-387-23192-1.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 de Santana, C. David; Crampton, William G. R.; และคณะ (10 September 2019). "Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator". Nature Communications. 10 (1): 4000. Bibcode:2019NatCo..10.4000D. doi:10.1038/s41467-019-11690-z. PMC 6736962. PMID 31506444.
  15. ↑ Nakashima, S. (1941). "Una nueva especie de anguila eléctrica del Perú". Boletín del Museo de Historia Natural "Javier Prado". 5 (19): 461–465.
  16. ↑ Meza-Vargas, V.; Faustino-Fuster, D. R.; Chuctaya, J.; Hidalgo, M.; Ortega Torres, H. (2021). "Checklist of freshwater fishes from Loreto, Peru". Revista Peruana de Biología. 28 (spe): e21911. doi:10.15381/rpb.v28iespecial.21911.
  17. ↑ Torgersen, K. T.; Bogotá-Gregory, J. D.; Acosta-Santos, A.; Potosí-Chuña, J. J.; Agudelo-Cordoba, E.; Albert, J. S. (2023). "Gymnotiform electric fishes of the Tres Fronteras region of the western Amazon". Check List. 19 (5): 767–790. doi:10.15560/19.5.767.
  18. ↑ Matthews, Robert (22 July 2009). "How do electric eels generate voltage?". BBC. สืบค้นเมื่อ 17 September 2022.
  19. 1 2 Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 May 2012). Murphy, William J. (บ.ก.). "Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes". PLOS ONE. 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. doi:10.1371/journal.pone.0036287. PMC 3351409. PMID 22606250.
  20. ↑ Bullock, Bodznick & Northcutt 1983, p. 37.
  21. ↑ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; และคณะ (1 January 2016). "Mitochondrial genomes of the South American electric knifefishes (Order Gymnotiformes)". Mitochondrial DNA Part B. 1 (1): 401–403. doi:10.1080/23802359.2016.1174090. PMC 7799549. PMID 33473497.
  22. ↑ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (6 December 2018). "Resolving Deep Nodes in an Ancient Radiation of Neotropical Fishes in the Presence of Conflicting Signals from Incomplete Lineage Sorting". Systematic Biology. 68 (4): 573–593. doi:10.1093/sysbio/syy085. PMID 30521024.
  23. ↑ Bullock, Theodore H.; Bodznick, D. A.; Northcutt, R. G. (1983). "The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality" (PDF). Brain Research Reviews. 6 (1): 25–46. doi:10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl:2027.42/25137. PMID 6616267. S2CID 15603518.
  24. ↑ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 May 2012). "Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes". PLOS ONE. 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. doi:10.1371/journal.pone.0036287. PMC 3351409. PMID 22606250.
  25. 1 2 Bastos, Douglas Aviz (November 2020). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (ภาษาโปรตุเกส). Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (PhD Thesis). pp. 10, 60, 63, and throughout. Abstracts in English.
  26. ↑ "Electrophorus electricus: Electric eel". Animal Diversity Web. สืบค้นเมื่อ 15 July 2022.
  27. ↑ Moller 1995, p. 346.
  28. ↑ Oliveira, Marcos S. B.; Mendes-Júnior, Raimundo N. G.; Tavares-Dias, Marcos (10 September 2019). "Diet composition of the electric eel Electrophorus voltai (Pisces: Gymnotidae) in the Brazilian Amazon region". Journal of Fish Biology. 97 (4): 1220–1223. doi:10.1111/jfb.14413. PMID 32463115. S2CID 218976160.
  29. ↑ Oliveira, Marcos Sidney Brito; Esteves-Silva, Pedro Hugo; Santos, Alfredo P. Jr.; และคณะ (2019). "Predation on Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) by Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) and a new distributional record in the Amazon basin". Herpetology Notes. 12: 1141–1143.
  30. ↑ Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia; Santana, Carlos David (14 January 2021). "Social predation in electric eels". Ecology and Evolution. 11 (3): 1088–1092. Bibcode:2021EcoEv..11.1088B. doi:10.1002/ece3.7121. PMC 7863634. PMID 33598115.
  31. ↑ Mendes-Júnior, Raimundo Nonato Gomes; Sá-Oliveira, Júlio César; Vasconcelos, Huann Carllo Gentil; และคณะ (2020). "Feeding ecology of electric eel Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) in the Curiaú River Basin, Eastern Amazon". Neotropical Ichthyology. 18 (3). doi:10.1590/1982-0224-2019-0132. S2CID 226489479.
  32. 1 2 3 4 Albert, J. S. (2001). "Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei)". Miscellaneous Publications. University of Michigan Museum of Zoology (190): 66. hdl:2027.42/56433.
  33. 1 2 3 4 Berra, Tim M. (2007). Freshwater Fish Distribution. University of Chicago Press. pp. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2.
  34. ↑ de Santana, C. D.; Vari, R. P.; Wosiacki, W. B. (2013). "The untold story of the caudal skeleton in the electric eel (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)". PLOS ONE. 8 (7): e68719. Bibcode:2013PLoSO...868719D. doi:10.1371/journal.pone.0068719. PMC 3722192. PMID 23894337.
  35. ↑ Sfakiotakis, M.; Lane, D. M.; Davies, B. C. (1999). "Review of fish swimming modes for aquatic locomotion". Journal of Oceanic Engineering. 24 (2): 237–252. Bibcode:1999IJOE...24..237S. doi:10.1109/48.757275. S2CID 17226211.
  36. 1 2 Kramer, D. L.; Lindsey, C. C.; Moodie, G. E. E.; Stevens, E. D. (1978). "The fishes and the aquatic environment of the central Amazon basin, with particular reference to respiratory patterns". Canadian Journal of Zoology. 56 (4): 717–729. Bibcode:1978CaJZ...56..717K. doi:10.1139/z78-101.
  37. 1 2 Johansen, Kjell; Lenfant, Claude; Schmidt-Nielsen, Knut; Petersen, Jorge A. (1968). "Gas exchange and control of breathing in the electric eel, Electrophorus electricus". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. 61 (2): 137–163. doi:10.1007/bf00341112. S2CID 22364103.
  38. ↑ Moller 1995, p. 462.
  39. ↑ Plotkin, Mark J. (2020). The Amazon What Everyone Needs to Know. Oxford University Press. p. 91. ISBN 978-0-19-066829-7.
  40. ↑ Moller 1995, pp. 361–362.
  41. ↑ Kisia, S. M. (2016). Vertebrates: Structures and Functions. CRC Press. p. 151. ISBN 978-1-4398-4052-8.
  42. 1 2 Verçoza, Gabriel; Shibuya, Akemi; Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia H. (2021). "Organization of the cephalic lateral-line canals in Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)". Neotropical Ichthyology. 19 (2). doi:10.1590/1982-0224-2020-0075. S2CID 236645742.
  43. 1 2 3 4 Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 March 2021). "The third form electric organ discharge of electric eels". Scientific Reports. 11 (1): 6193. doi:10.1038/s41598-021-85715-3. PMC 7973543. PMID 33737620.
  44. 1 2 3 Xu, J.; Lavan, D. A. (November 2008). "Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient". Nature Nanotechnology. 3 (11): 666–670. Bibcode:2008NatNa...3..666X. doi:10.1038/nnano.2008.274. PMC 2767210. PMID 18989332.
  45. 1 2 Markham, Michael R. (2013). "Electrocyte physiology: 50 years later". Journal of Experimental Biology. 216 (13): 2451–2458. Bibcode:2013JExpB.216.2451M. doi:10.1242/jeb.082628. PMID 23761470.
  46. ↑ Mermelstein, Claudia Dos Santos; Costa, Manoel Luis; Moura Neto, Vivaldo (2000). "The cytoskeleton of the electric tissue of Electrophorus electricus, L." Anais da Academia Brasileira de Ciências. 72 (3): 341–351. doi:10.1590/s0001-37652000000300008. PMID 11028099.
  47. 1 2 3 4 5 6 7 Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (7 July 2017). "A tail of two voltages: Proteomic comparison of the three electric organs of the electric eel". Science Advances. 3 (7): e1700523. Bibcode:2017SciA....3E0523T. doi:10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108. PMID 28695212.
  48. ↑ Gotter, Anthony L.; Kaetzel, Marcia A.; Dedman, John R. (2012). "Electrocytes of Electric Fish". ใน Nicholas Sperelakis (บ.ก.). Cell Physiology Source Book. Elsevier. pp. 855–869. doi:10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2. ISBN 978-0-12-387738-3.
  49. ↑ Ching, Biyun; Woo, Jia M.; Hiong, Kum C.; และคณะ (20 March 2015). "Na+/K+-ATPase α-subunit (nkaα) isoforms and their mRNA expression levels, overall Nkaα protein abundance, and kinetic properties of Nka in the skeletal muscle and three electric organs of the electric eel, Electrophorus electricus". PLOS One. 10 (3): e0118352. Bibcode:2015PLoSO..1018352C. doi:10.1371/journal.pone.0118352. PMC 4368207. PMID 25793901.
  50. 1 2 3 Catania, Kenneth C. (November 2015). "Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey". Current Biology. 25 (22): 2889–2898. Bibcode:2015CBio...25.2889C. doi:10.1016/j.cub.2015.09.036. PMID 26521183.
  51. 1 2 3 4 Kramer, Bernd (2008). "Electric Organ; Electric Organ Discharge". ใน Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst (บ.ก.). Encyclopedia of Neuroscience. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8.
  52. 1 2 3 4 5 Nakaboì & Kai 2011, pp. 98–99.
  53. ↑ Molina, Ángela; González, Joaquín (2015). Scholz, Fritz (บ.ก.). Pulse Voltammetry in Physical Electrochemistry and Electroanalysis. Springer. doi:10.1007/978-3-319-21251-7. ISBN 978-3-319-21250-0.
  54. ↑ Catania, Kenneth C. (20 October 2015). "Electric eels use high-voltage to track fast-moving prey". Nature Communications. 6: 8638. Bibcode:2015NatCo...6.8638C. doi:10.1038/ncomms9638. PMC 4667699. PMID 26485580.
  55. ↑ "Fact Sheet: Electric eels" (PDF). University of Western Australia. February 2015 [2010]. สืบค้นเมื่อ 26 September 2022.
  56. ↑ Catania, K. C. (December 2014). "The shocking predatory strike of the electric eel". Science. 346 (6214): 1231–1234. Bibcode:2014Sci...346.1231C. doi:10.1126/science.1260807. PMID 25477462. S2CID 14371418.
  57. ↑ Catania, K. C. (June 2016). "Leaping eels electrify threats, supporting Humboldt's account of a battle with horses". PNAS. 113 (25): 6979–6984. Bibcode:2016PNAS..113.6979C. doi:10.1073/pnas.1604009113. PMC 4922196. PMID 27274074.
  58. ↑ Catania, K. C. (September 2017). "Power Transfer to a Human during an Electric Eel's Shocking Leap". Current Biology. 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode:2017CBio...27E2887C. doi:10.1016/j.cub.2017.08.034. PMID 28918950.
  59. ↑ Moller 1995, pp. 292–293.
  60. 1 2 Moller 1995, pp. 297, 300.
  61. ↑ Moller 1995, p. 293.
  62. ↑ Papavero, Nelson; Teixeira, Dante Martins (2014). Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [Tupi zoonymy in 16th century European writings] (ภาษาโปรตุเกส). São Paulo: Arquivos do NEHiLP. p. 277. ISBN 978-85-7506-230-2.
  63. ↑ VanderVeer, Joseph B. (6 July 2011). "Hugh Williamson: Physician, Patriot, and Founding Father". Journal of the American Medical Association. 306 (1). doi:10.1001/jama.2011.933.
  64. ↑ Williamson, Hugh (1775). "Experiments and observations on the Gymnotus electricus, or electric eel". Philosophical Transactions of the Royal Society. 65 (65): 94–101. doi:10.1098/rstl.1775.0011. S2CID 186211272.
  65. ↑ Alexander, Mauro (1969). "The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity". Journal of the History of Medicine and Allied Sciences. XXIV (2): 140–150. doi:10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID 4895861.
  66. 1 2 von Humboldt, Alexander (1859). Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents [Alexander von Humboldt's Journey in the Equinoctial Regions of the New Continent] (ภาษาเยอรมัน). Vol. 1. Stuttgart: J. G. Cotta'scher Verlag. pp. 404–406.
  67. 1 2 Faraday, Michael (1839). "Experimental Researches in Electricity, Fifteenth Series". Philosophical Transactions of the Royal Society. 129: 1–12. doi:10.1098/rstl.1839.0002.
  68. ↑ Veitch, J. (1879). "Hume". Nature. 19 (490): 453–456. Bibcode:1879Natur..19..453V. doi:10.1038/019453b0. S2CID 244639967.
  69. 1 2 Sachs, Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [Observations and research on the South American electric eel (Gymnotus electricus)]. Archives of Anatomy and Physiology (ภาษาเยอรมัน): 66–95.
  70. ↑ Ruiz-Manresa, Francisco (1970). Electrogenesis of Eel Electroplaques. Conductance Components and Impedance Changes During Activity. Columbia University (PhD Thesis).
  71. ↑ Xu, Jian; Sigworth, Fred J.; Lavan, David A. (5 January 2010). "Synthetic Protocells to Mimic and Test Cell Function". Advanced Materials. 22 (1): 120–127. Bibcode:2010AdM....22..120X. doi:10.1002/adma.200901945. PMC 2845179. PMID 20217710.
  72. ↑ Sun, Hao; Fu, Xuemei; Xie, Songlin; และคณะ (14 January 2016). "Electrochemical Capacitors with High Output Voltages that Mimic Electric Eels". Advanced Materials. 28 (10): 2070–2076. Bibcode:2016AdM....28.2070S. doi:10.1002/adma.201505742. PMID 26766594. S2CID 205266646.
  73. ↑ ราชกิจจานุเบกษา. กําหนดสัตว์น้ำที่ห้ามมีไว้ในครอบครอง พ.ศ. ๒๕๕๙. เล่ม 133 ตอนที่ 56 ก หน้า 19–20. วันที่ 1 กรกฎาคม 2559.
  74. ↑ "Pygocentrus spp." thbif.onep.go.th. สืบค้นเมื่อ 2025-04-22.

บรรณานุกรม

[แก้]
  • Moller, P. (1995). Electric Fishes: History and Behavior. Springer. ISBN 978-0-412-37380-0.
  • Nakaboì, Tetsuji; และคณะ (2011). エイ・ギンザメ・ウナギのなかま [Rays, Chimaera, and Eel]. The Unknown World of Animals (ภาษาญี่ปุ่น). Vol. 3. Asakura Publishing. ISBN 978-4-254-17763-3.

แหล่งข้อมูลอื่น

[แก้]
  • วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Electrophorus
  • ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับ Electrophorus ที่วิกิสปีชีส์
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=ปลาไหลไฟฟ้า&oldid=12532205"