การปรับตัว (นิเวศวิทยา)

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

ในสาขานิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม (behavioral ecology) พฤติกรรมปรับตัว (อังกฤษ: adaptive behavior) หรือ การปรับตัว[1] เป็นพฤติกรรมที่ส่งผลโดยตรงหรือโดยอ้อมกับการรอดชีวิตหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ และดังนั้นจึงอยู่ใต้อิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ[2] ยกตัวอย่างเช่น การมีความลำเอียงต่อญาติพี่น้องในพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่น (altruistic behavior), การเลือกสัตว์ตัวผู้ที่เหมาะ (fit) ที่สุดโดยสัตว์ตัวเมียซึ่งเป็นการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection), การป้องกันอาณาเขต (territory), หรือการป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตน

ในนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัว (non-adaptive behavior) เป็นพฤติกรรมหรือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่มีผลร้ายต่อการอยู่รอดหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ ซึ่งอาจจะรวมทั้งพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่นที่ไม่มีความลำเอียงเพื่อญาติพี่น้อง การรับลูกของผู้ไม่ใช่ญาติมาเลี้ยง และความเป็นรองในสังคมที่มีการจัดความเป็นใหญ่ความเป็นรอง (dominance hierarchy)

โดยสามัญ การปรับตัว (Adaptation) หมายถึงคำตอบหรือการแก้ปัญหาทางวิวัฒนาการ ต่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีต่อการรอดชีวิตและการสืบพันธ์ ซึ่งเป็นปัญหาที่หมุนเวียนมาใหม่ไม่จบสิ้น[3] ความแตกต่างในระหว่างบุคคลเกิดจากทั้งพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดทางพันธุกรรมได้และสืบทอดไม่ได้ มีหลักฐานว่า พฤติกรรมทั้งสองมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของพฤติกรรมปรับตัวของสปีชีส์ แม้ว่า จะมีประเด็นต่าง ๆ รวมทั้ง

  • ความสำคัญของการปรับตัวที่สืบทอดได้ระดับสัตว์แต่ละตัว ต่อการปรับตัวระดับสปีชีส์
  • มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่

ที่อาจจะเป็นเรื่องที่ยังไม่ลงตัวกันดีระหว่างนักวิชาการในสาขาต่าง ๆ เช่นจิตวิทยากับชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ[3][4]

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไม่ได้[แก้]

กลุ่มสัตว์เปลี่ยนแปลงไปตามกระบวนการวิวัฒนาการ โดยที่สัตว์แต่ละตัวมีบทบาทที่ไม่เหมือนใครในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ เป็นบทบาทซึ่งเรียกว่า ecological niche (วิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ) ซึ่งก็คือวิธีที่สัตว์ตัวหนึ่ง ๆ ใช้ชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้นสัมพันธ์กับสัตว์อื่น ๆ[5] สัตว์จะต้องทำการปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์สิ่งแวดล้อมเพื่อที่จะสร้างวิถีชีวิตเฉพาะผ่านหลายชั่วยุค และวิถีชีวิตเฉพาะนั้นจะมีการวิวัฒนาการตามความเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมภายนอก สปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จที่สุดในธรรมชาติจะเป็นสัตว์ที่สามารถใช้พฤติกรรมปรับตัวที่ต่อยอดความรู้ที่มีก่อน ๆ และดังนั้นจึงสามารถเพิ่มพูนคลังความรู้ของตน ซึ่งก็จะกลายเป็นสิ่งที่สนับสนุนความอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์

การเรียนรู้[แก้]

ดูบทความหลักที่: การเรียนรู้

มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่สามารถปรับตัวผ่านการเรียนรู้[5] สิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งจะเรียนรู้ผ่านกระบวนการทางจิตวิทยา เช่น Operant conditioning และ classical conditioning, discrimination memory, และกระบวนการทางประชานอื่น ๆ[5] กระบวนการเรียนรู้เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเพื่อที่จะรอดชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่ไม่แน่นอน[5] สิ่งมีชีวิตอาจจะเริ่มจากเป็นสัตว์ที่ไม่ค่อยรู้เรื่องอะไร และจากนั้นการเรียนรู้ก็จะทำให้สัตว์นั้นมีความรู้มากขึ้นเพื่อใช้ปรับตัวและมีชีวิตรอดต่อไปได้ แต่ว่าสำคัญที่จะสังเกตว่า พฤติกรรมปรับตัวที่เป็นการเรียนรู้จะต้องมีองค์ประกอบทั้งทางจิตวิทยา (psychological) และทั้งทางชีวภาพ (biological)

การคัดเลือกโดยญาติ[แก้]

การคัดเลือกโดยญาติ (Kin selection หรือบางครั้งเรียกว่า Kin altruism) เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมปรับตัวที่มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะกรรมพันธุ์ที่พบในกลุ่มประชากร เป็นกลยุทธ์ทางวิวัฒนาการที่สนับสนุนการมีชีวิตรอดของญาติ บ่อยครั้งโดยเป็นผลลบต่อการอยู่รอดและต่อการสืบพันธุ์ของตนเอง[6] เป็นกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนความถี่ยีน (gene frequency) ในช่วงเวลาหลายชั่วยุค ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นญาติ ความน่าจะเป็นของการทำประโยชน์ให้ผู้อื่นจะสูงขึ้น เมื่อสิ่งที่ทำมีค่าน้อยสำหรับผู้ทำ หรือว่ามีค่ามากสำหรับผู้รับ นอกจากนั้นแล้ว สัตว์แต่ละตัวบ่อยครั้งจะมีพฤติกรรมทำประโยชน์ให้ผู้อื่นเมื่อญาตินั้นมีความใกล้ชิดทางกรรมพันธุ์มากกว่า[6] ซึ่งหมายความว่า ลูกหรือว่าพี่น้องมีโอกาสจะได้ประโยชน์จากการทำประโยชน์ให้ญาติ สูงกว่าญาติที่ห่างกว่าอื่น ๆ เช่นลูกพี่ลูกน้อง ป้าน้า หรือลุง[7]

การคัดเลือกโดยญาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมปรับตัวของลิงชิมแปนซี ชิมแปนซีที่เป็นญาติใกล้ชิดกันจะรวมกลุ่มร่วมกันป้องกันอาณาเขต ซึ่งก็จะช่วยเพิ่มโอกาสการเข้าถึงลิงตัวเมียและทรัพยากรอื่น ๆ[8] โดยทำงานร่วมกับญาติที่ใกล้ชิด ลิงจะสร้างโอกาสมากขึ้นให้กับการอยู่รอดของยีนของตน (ผ่านญาติ) แม้ว่าสถานการณ์อาจจะทำให้ตนไม่มีการสืบพันธุ์เอง[8] การปรับพฤติกรรมเช่นนี้เกิดขึ้นพร้อมกับความสามารถของลิงที่จะแยกแยะญาติและไม่ใช่ญาติ[9] ซึ่งช่วยให้ลิงสร้างสังคมที่ใหญ่และซับซ้อน ที่มีการใช้พฤติกรรมทำประโยชน์ให้ญาติเพื่อเพิ่มโอกาสการอยู่รอดของยีนของตนต่อไปในอนาคต มีสัตว์อื่นอีกหลายสปีชีส์ที่ปรากฏการคัดเลือกโดยญาติโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว ยกตัวอย่างเช่นสิงโต[10] ผึ้งในสกุล Apis[11] เช่นผึ้งมิ้ม และแมลงอื่น ๆ[12]

การป้องกันอาณาเขต[แก้]

ดังที่ได้กล่าวแล้ว ลิงชิมแปนซีทำงานร่วมกันกับญาติที่ใกล้ชิดเพื่อป้องกันอาณาเขตของตน ซึ่งอาจจะกำหนดโดยเป็นบริเวณที่ทำการป้องกัน[13] มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ป้องกันอาณาเขตจากคู่แข่ง ที่เรียกว่า "territoriality" เป็นพฤติกรรมปรับตัวแบบเรียนรู้ แม้ว่าประโยชน์ของการหวงอาณาเขตจะขึ้นอยู่กับสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ แต่ว่า หลักสำคัญก็คือเพื่อเพิ่ม fitness ของตน[14] สัตว์หลายสปีชีส์จะป้องกันอาณาเขตเพื่อประโยชน์ในการหาอาหาร แข่งขันหาคู่ หรือว่ามีรังที่อยู่ที่ปลอดภัย เสียงร้องของนกเป็นตัวอย่างการป้องกันอาณาเขตแบบเรียนรู้ มีงานวิจัยที่แสดงว่านกที่มีเพลงร้องคุณภาพสูงจะใช้เพลงเป็นตัวกระตุ้นในการกันสัตว์ล่าเหยื่ออื่น ๆ จากอาณาเขตของตน[15] เพลงที่มีคุณภาพสูงเป็นกลไกป้องกันอาณาเขตของตนที่ดีที่สุดสำหรับนกหลายชนิด เช่นนกเกาะคอนสปีชีส์ Agelaius phoeniceus (red-winged blackbird)[16] ดังนั้น การเรียนรู้เพลงร้องอย่างถูกต้องตั้งแต่เล็ก ๆ จึงมีความสำคัญในการป้องกันอาณาเขตของนกหลายชนิด

บีเวอร์สปีชีส์ Castor fiber (Eurasian beaver) เป็นสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่งที่ป้องกันอาณาเขตของตน เป็นสัตว์ที่ดุมากในการป้องกันอาณาเขต เพราะว่า มันต้องใช้เวลาและความพยายามมากในการสร้างความคุ้นเคยกับสถานที่ และในการสร้างที่อยู่ บีเวอร์เจ้าถิ่นจะปล่อยกลิ่นแสดงอาณาเขตของตนเพื่อกันบีเวอร์ที่มาจากที่อื่น คือกลิ่นที่ปล่อยจะเป็นเหมือนกับ "รั้วในใจ" ที่ช่วยลดโอกาสความบาดเจ็บหรือความตายที่อาจมาจากการสู้กันระหว่างบีเวอร์เจ้าถิ่นและบีเวอร์อื่น[17]

ข้อถกเถียง[แก้]

ยังมีข้อที่ไม่ยุติเกี่ยวกับว่า มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้เกี่ยวกับการเรียนรู้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่ มีนักวิชาการหลายท่านที่เสนอว่า องค์ประกอบทั้งสองต้องเป็นไปด้วยกัน แต่ว่า นักวิชาการท่านอื่นเชื่อว่า องค์ประกอบที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้เป็นเรื่องทางจิตวิทยาเท่านั้น และอ้างว่า ลักษณะที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้ไม่สามารถที่จะมีวิวัฒนาการผ่านหลายชั่วอายุได้[4]

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้[แก้]

แมวน้ำช้างที่ขั้วโลกเหนือจะต่อสู้เพื่อป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตนจากคู่แข่ง ให้สังเกตแผลเป็นสีชมพูที่คอของตัวผู้หัวหน้า

สิ่งมีชีวิตอาจปรากฏการแสดงออกของพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ก็ได้ พฤติกรรมเหล่านี้มีการเข้ารหัสในยีนและสืบทอดมาจากพ่อแม่ ซึ่งทำให้สัตว์สามารถตอบสนองต่อสถานการณ์สิ่งแวดล้อมโดยใช้กลไกการตอบสนองที่มีมาแต่กำเนิด ดังนั้น สัตว์จะสามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกโดยที่ไม่ต้องอาศัยการเรียนรู้[5]

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ[แก้]

ดูบทความหลักที่: การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไปได้มีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งยีนที่มีอยู่เป็นเหตุให้บุคคลตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือต่อความเป็นไปทางกายภาพอย่างสมควร ซึ่งเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป โดยนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัวจะลดระดับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสน้อยลงที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป[5] ลักษณะที่ปรับตัวได้และปรับตัวไม่ได้เหล่านี้มีเหตุเกิดมาจากการกลายพันธุ์อย่างไม่เจาะจง (random mutation), Genetic recombination, หรือการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)[3] โดยสาระก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกที่เลือกสรรยีนในบุคคลที่มีการสืบพันธุ์ ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ก็จะได้รับการสนับสนุน ในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จก็จะเกิดการขัดขวาง[18][19] และก็เป็นองค์ประกอบทางชีวภาพและทางกรรมพันธุ์นั่นแหละที่ทำให้พฤติกรรมปรับตัวสามารถสืบทอดต่อไปได้ ดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสามารถใช้ในการอธิบายพฤติกรรมปรับตัวในสิ่งมีชีวิตได้

การคัดเลือกทางเพศ[แก้]

ในขณะที่การคัดเลือกโดยญาติจะไม่สามารถสืบทอดโดยกรรมพันธุ์ได้ แต่เป็นผลที่เกิดจากสถานการณ์สิ่งแวดล้อม (เช่นการมีสิ่งแวดล้อมร่วมกันในช่วงพัฒนาการ ความคุ้นเคยกัน และความสัมพันธ์ทางสังคม[20]) การคัดเลือกทางเพศเป็นพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ และดังนั้น จึงเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกทางเพศโดยเฉพาะหมายถึงการแข่งขันกันเพื่อคู่ครอง[21] ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นลักษณะเฉพาะสปีชีส์สามารถอธิบายได้โดยกระบวนการคัดเลือกทางเพศโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว เพราะว่า การแข่งขันเพื่อคู่ครอง (พฤติกรรม) มีผลเป็นลักษณะเฉพาะบางอย่างที่มีการสืบทอด (พฤติกรรมที่ได้รับการคัดเลือกทางเพศ)[21] สัตว์ที่สามารถแข่งขันได้คู่ครองเท่านั้นที่จะมีการสืบพันธุ์ และถ่ายทอดยีนของตนให้กับสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์เฉพาะสปีชีส์จะต้องมีการสืบทอด ทำให้สัตว์แต่ละตัวประสบความสำเร็จในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ

มีตัวอย่างมากมายของการคัดเลือกทางเพศที่เป็นพฤติกรรมปรับตัว ตัวอย่างที่นิยมอย่างหนึ่งก็คือความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ซึ่งก็คือความแตกต่างทางสัณฐานและทางลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างเพศชายและเพศหญิงของสัตว์สปีชีส์เดียวกัน[22] เช่น ความแตกต่างกันของขนาดร่างกาย[22] ซึ่งเห็นได้อย่างเฉพาะเจาะจงในปลาหมอสีสปีชีส์ Lamprologus callipterus[23] ปลาตัวผู้ใหญ่กว่าตัวเมียมาก บางครั้งถึง 60 เท่า[23] ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของปลาตัวผู้เป็นประโยชน์ เพราะว่า ตัวผู้ที่ใหญ่กว่าสามารถแข่งขันได้ปลาตัวเมีย และสามารถป้องกันลูก ๆ ของตน ซึ่งโตขึ้นในเปลือกหอยจนกระทั่งออกจากไข่ได้[23] โดยสาระก็คือ ยิ่งตัวใหญ่แค่ไหน ก็มีประโยชน์เกี่ยวกับการปรับตัวขึ้นเท่านั้น โดยเปรียบเทียบกับปลาตัวผู้ ปลาตัวเมียจะต้องดำรงขนาดเล็กไว้เพื่อที่จะสามารถวางไข่ในเปลือกหอยได้[23] ดังนั้น จึงชัดเจนว่า ขนาดมีบทบาทสำคัญในความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับปลาสปีชีส์นี้[24] ขนาดที่ใหญ่เป็นลักษณะการปรับตัวที่สามัญ (แม้ในมนุษย์) ที่สืบทอดผ่านกระบวนการคัดเลือกทางเพศและการสืบพันธุ์ ดังที่เห็นได้ในปลาชนิดนี้และในสปีชีส์อื่น ๆ ที่ปรากฏความแตกต่างระหว่างเพศ

ความสำคัญของพฤติกรรมปรับตัว[แก้]

มีหลักฐานแล้วว่า พฤติกรรมปรับตัวมีความสำคัญต่อกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อกระบวนการวิวัฒนาการ สัตว์สปีชีส์ที่มีพฤติกรรมปรับตัวที่ดีจะมีความได้เปรียบทางวิวัฒนาการกว่าสัตว์อื่น[25]

ในกลุ่มประชากรของสัตว์ สิ่งมีชีวิตมีปฏิสัมพันธ์ต่อกันและกันโดยสร้างห่วงโซ่อาหารและพลวัตระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ (predator-prey dynamics) ที่ซับซ้อน พฤติกรรมปรับตัวช่วยควบคุมความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ผู้ล่า-เหยื่อ โดยมีผลโดยตรงต่อลักษณะสืบสายพันธุ์และกลยุทธ์ที่เกี่ยวเนื่องกับการหาอาหาร[25] ซึ่งช่วยสร้างความยืดหยุ่นและความต้านทานต่อความปั่นป่วนในระบบนิเวศน์และความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม[25] ในนิเวศวิทยา การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และเสถียรภาพของประชากรสัตว์เป็นประเด็นสำคัญในการศึกษา เพราะว่า ในปัจจุบัน เราอยู่ในโลกที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งเกิดจากอิทธิพลของมนุษย์ต่อสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และต่อสิ่งแวดล้อม[25] ดังนั้น การศึกษาพฤติกรรมปรับตัวจะช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับความซับซ้อนของระบบนิเวศน์ เช่นการเกิดขึ้น วิวัฒนาการ และการดำรงเสถียรภาพ ของระบบนิเวศน์

การวัดพฤติกรรมปรับตัว[แก้]

กลยุทธ์ทางพฤติกรรมและสมรรถภาพการปรับตัว จะเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตจะมีการตอบสนองต่อภาวะสิ่งแวดล้อมอย่างไร ส่วน Fitness เป็นตัววัดความสำเร็จของการปรับตัว กำหนดได้โดยจำนวนลูกหลานที่ดำรงอยู่ได้หลังจากเกิดพฤติกรรมปรับตัวอย่างใดอย่างหนึ่ง[26] นั่นก็คือ กลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ จะมีผลเป็นการรอดชีวิตและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มยิ่งขึ้น ซึ่งบ่งว่า เป็นการปรับตัวทางพฤติกรรมที่ได้ผล

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. "พบคำศัพท์ Adaptive behavior ทั้งหมด 1 รายการ". สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ. สืบค้นเมื่อ 2015-04-07. 
  2. Starr; Taggart (2004). "Ecology and Behavior". Biology: The Unity and Diversity of Life (10 ed.). Thompson publishers. ISBN 0-534-39746-8. 
  3. 3.0 3.1 3.2 Buss, DM; Greiling, H (1999). "Adaptive individual differences" (PDF). Journal of Personality 67: 209–243. "Adaptations are evolved solutions to recurrent adaptive problems of survival and reproduction." 
  4. 4.0 4.1 Kohn, D (1976). "Two concepts of adaption: Darwin’s and psychology’s". Journal of History of the Behavioral Sciences 12: 367–375. 
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 Staddon, J. E. R (1983). Adaptive Behavior and Learning. Cambridge University Press. 
  6. 6.0 6.1 Eberhard, M.J.W. (1975). "The evolution of social behavior by kin selection". The Quarterly Review of Biology 50: 1–33. 
  7. Smith, J.M (1964). "Group selection and kin selection". Nature 201: 1145–1147. 
  8. 8.0 8.1 Morin, P.A.; Moore, J.J.; Chakraborty, R.; Jin, L.; Goodall, J; Woodruff, D.S (1994). "Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees". Science 265 (5176): 1193–1201. PMID 7915048. 
  9. Parr, L.A.; de Waal, F.B.M (1999-06-17). "Visual kin recognition in chimpanzees". Nature 399: 647–648. doi:10.1038/21345. 
  10. Bertram, B.C.R (1976). Growing Points in Ethology. Cambridge University Press. 
  11. Peters, J.M.; Queller, D.C.; Imperatriz-Fonseca, V.L.; Roubik, D.W.; Strassmann, J.E (1999). "Mate number, kin selection and social conflicts in stingless bees and honeybees". Proceedings of the Royal Society B 266: 379–384. 
  12. Queller, D.C.; Strassmann, J.E (1998). "Kin selection and social insects". Bioscience 48: 165–175. 
  13. Krebs, J.R (1980). "Optimal foraging, predation risk and territory defence". Ardea 68: 83–90. 
  14. Gese, E.M (2001). "Territorial defense by coyotes (Canis latrans) in Yellowstone National Park, Wyoming: who, how, where, when, and why". Canadian Journal of Zoology 79: 980–987. 
  15. De Kort, S.R.; Eldermire, E.L.B.; Cramer, E.R.A.; Vehrencamp, S.L (2009). "The deterrent effect of birdsong in territory defense". Behavioral Ecology 20: 200–206. 
  16. Yasukawa, K (1981). "Song and territory defense in the red-winged blackbird". The Auk 98: 185–187. 
  17. Rosell, F.; Nolet, B.A (1997). "Factors affecting scent-marking behavior in Eurasian beaver (Castor fiber)" (PDF). Journal of Chemical Ecology 3: 673–689. 
  18. Lande, R; Arnold, S.J (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26. 
  19. Haldane, J.B.S (1953). "The measurement of natural selection". Genetics 1: 480–487. 
  20. Sherman et al (1997). "Recognition Systems". In Krebs, J. R.; Davies, N. B. Behavioural Ecology. 
  21. 21.0 21.1 Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 
  22. 22.0 22.1 Barlow, G.W (2005). "How do we decide that a species is sex-role reversed?". The Quarterly Review of Biology 80: 28–35. 
  23. 23.0 23.1 23.2 23.3 Kazutaka, O; Masanori, K; Tetsu, S (2010). "Unusual allometry for sexual size dimorphism in a cichlid where males are extremely larger than females". Journal of Biosciences 35: 257–265. 
  24. McCormick, M.I.; Ryen, C.A.; Munday, P.L.; Walker, S.P.W (2010). "Differing mechanisms underlie sexual size-dimorphism in two populations of a sex-changing fish". PLoS One 5: e10616. 
  25. 25.0 25.1 25.2 25.3 Valdovinos, FS; Ramos-Jiliberto, R; Garay-Narvaez, L; Urbani, P; Dunne, JA (2010). "Consequences of adaptive behavior for the structure and dynamic of food webs". Ecology Letters 13: 1546–1559. 
  26. Houston, A; McNamara, J.M (1999). Models of Adaptive Behavior. Cambridge University Press.