คอลัมน์ในคอร์เทกซ์

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ หรือ ไฮเปอร์คอลัมน์ หรือ มอดูลในคอร์เทกซ์ (อังกฤษ: cortical column หรือ hypercolumn หรือ cortical module[1]) เป็นเซลล์ประสาทกลุ่มหนึ่งในคอร์เทกซ์ ซึ่งสามารถใช้หัวตรวจ สอดเข้าไปเช็คตามลำดับตามแนวที่ตั้งฉากกับผิวคอร์เทกซ์ โดยที่เซลล์ประสาทกลุ่มนั้น มีลานรับสัญญาณที่เกือบจะเหมือนกัน

ส่วนเซลล์ประสาทภายใน "มินิคอลัมน์" เข้ารหัส[2]คุณสมบัติของตัวกระตุ้นที่คล้าย ๆ กัน เปรียบเทียบกับคำว่า ไฮเปอร์คอลัมน์ ซึ่ง "หมายถึงหน่วยเซลล์ประสาทที่มีค่าหมดทั้งเซตสำหรับพารามิเตอร์[3]ของลานรับสัญญาณเซตใดเซตหนึ่ง"[4][5] ส่วนคำว่า มอดูลในคอร์เทกซ์ มีคำนิยามว่า เป็นไวพจน์ของไฮเปอร์คอลัมน์ (โดยเมานต์แคสเติล) หรือ ชิ้นเนื้อเยื่อชิ้นหนึ่งที่มีไฮเปอร์คอลัมน์หลายคอลัมน์ ที่แชร์ส่วนเดียวกัน[6]

ยังไม่ชัดเจนว่า ศัพท์นี้หมายถึงอะไร คือ คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ไม่สัมพันธ์กับโครงสร้างอย่างใดอย่างหนึ่งในคอร์เทกซ์เลย นอกจากนั้นแล้ว ยังไม่มีใครสามารถกำหนดวงจรประสาทแบบบัญญัติ (canonical) ที่สัมพันธ์กับคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ และกลไกทางพันธุกรรมในการสร้างคอลัมน์ก็ยังไม่ปรากฏ[5]

อย่างไรก็ดี สมมุติฐานการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์นี้ เป็นสิ่งที่มีการอ้างอิงอย่างกว้างขวางที่สุด เพื่อจะอธิบายการประมวลข้อมูลของคอร์เทกซ์[7]

เปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[แก้]

ในเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เนื้อเทาที่หุ้มเนื้อขาว ประกอบด้วยชั้นเซลล์ประสาทต่าง ๆ เปลือกสมองของมนุษย์มีความหนาประมาณ 2-4 มิลลิเมตร ส่วนจำนวนของชั้นเซลล์ประสาทนั้น เหมือนกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด แต่ว่า มีจำนวนต่าง ๆ กันไปภายในคอร์เทกซ์ ส่วนในคอร์เทกซ์ใหม่ จะสามารถสังเกตเห็นชั้นทั้ง 6 ของคอร์เทกซ์ได้ แม้ว่า เขตหลายเขตอาจจะมีจำนวนชั้นบกพร่องไปบ้าง เช่นในเขต archipallium และ paleopallium[8]

การจัดระเบียบโดยกิจเป็นคอลัมน์[แก้]

การจัดระเบียบโดยกิจเป็นคอลัมน์ ที่โดยเบื้องต้นมีการกำหนดกรอบโดยเวอร์นอน เมานต์แคสเติล เสนอว่า เซลล์ประสาทที่ห่างจากกันโดยแนวขวางมากกว่า 0.5 มิลลิเมตร (หรือ 500 ไมโครเมตร) จะไม่มีลานรับสัญญาณรับรู้ความรู้สึกที่มีส่วนเหมือนกัน และการทดลองอื่น ๆ ก็แสดงผลคล้าย ๆ กัน ตัวอย่างเช่น งานของบักซ์โฮเวเดน (ค.ศ. 2002) ของฮูเบล (ค.ศ. 1977) และของเลส (ค.ศ. 1990) เป็นต้น แสดงระยะห่างของเซลล์ประสาทที่ไม่มีลานรับสัญญาณคาบเกี่ยวกัน ว่าอยู่ในระหว่าง 200-800 ไมโครเมตร และงานวิจัยต่าง ๆ อื่นอีก ก็ประมาณว่ามีมินิคอลัมน์ 50-100 คอลัมน์ในไฮเปอร์คอลัมน์ และแต่ละมินิคอลัมน์ประกอบด้วยเซลล์ประสาท 80 ตัว

ประเด็นที่สำคัญก็คือ การจัดระเบียบเป็นคอลัมน์นั้น มุ่งกิจของเซลล์ประสาทเป็นหลักนิยาม และเป็นการสะท้อนการเชื่อมต่อกันเฉพาะที่ของเปลือกสมอง ที่การเชื่อมขึ้นและลงในส่วนหนาของเปลือกสมอง มีความหนาแน่นกว่าการเชื่อมต่อกันในแนวขวาง

งานวิจัยของฮูเบลและวีเซล[แก้]

เดวิด ฮูเบล และทอร์สเต็น วีเซล ทำงานวิจัยสืบต่อจากการค้นพบของเมานต์แคสเติลในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย ด้วยงานวิจัยในการเห็น และการค้นพบใหม่ที่เป็นส่วนให้ทั้งสองได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 1981[9] ก็คือ การพบว่า มีคอลัมน์ในคอร์เทกซ์สายตาเหมือนกัน และว่า คอลัมน์ที่อยู่ติดกันในคอร์เทกซ์สายตามีความสัมพันธ์กันโดยกิจ คือ คอลัมน์ที่อยู่ติดกันมักจะตอบสนองต่อทิศทางคล้าย ๆ กันของเส้นที่เห็นทางตา (เช่นเส้นตรง เส้นทแยง เส้นขวาง) ที่ก่อให้เกิดการส่งสัญญาณมากที่สุด หลังจากนั้น ฮูเบลและวีเซลก็ตามงานของตนด้วยงานวิจัย ที่แสดงอิทธิพลของความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ต่อการจัดระเบียบโดยคอลัมน์ และงานวิจัยเหล่านี้รวม ๆ กัน มีผลให้เขาทั้งสองได้รับรางวัลโนเบล

จำนวนของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ในมนุษย์[แก้]

จากขนาดของเปลือกสมอง และขนาดของคอลัมน์ทั่ว ๆ ไป เราสามารถประมาณได้ว่ามีคอลัมน์ที่มีกิจเดียวกันประมาณ 2 ล้านคอลัมน์ในมนุษย์[10] และอาจจะมีมากกว่านั้น ถ้าคอลัมน์เหล่านั้นแชร์เซลล์ประสาท (คือมีส่วนที่เป็นส่วนของคอลัมน์อื่น) ดังที่เสนอโดยสุโนดะและคณะ[11]

ดู[แก้]

หมายเหตุและอ้างอิง[แก้]

  1. Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN 0-7167-5300-6. 
  2. การเข้ารหัสโดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
  3. คือข้อมูลอย่างหนึ่งในลานรับสัญญาณ ที่เซลล์ประสาทตอบสนอง คือคุณสมบัติอย่างหนึ่งของตัวกระตุ้นนั่นเอง
  4. hypercolumn "denotes a unit containing a full set of values for any given set of receptive field parameters"
  5. 5.0 5.1 Horton JC, Adams DL (2005). "The cortical column: a structure without a function". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 360 (1456): 837–862. doi:10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID 15937015. 
  6. Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex. PMID 13955384. 
  7. "The neocortical column". สืบค้นเมื่อ 2013-01-13. 
  8. R Nieuwenhuys; HJ Donkelaar; C Nicholson; WJAJ Smeets; H Wicht (1998). The central nervous system of vertebrates. Berlin [u.a.]: Springer. ISBN 3540560130. 
  9. "The Nobel Prize in Medicine 1981". สืบค้นเมื่อ 2008-04-13. 
  10. Christopher Johansson and Anders Lansner (January 2007). "Towards cortex sized artificial neural systems". Neural Netw 20 (1): 48–61. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. PMID 16860539. 
  11. Kazushige Tsunoda, Yukako Yamane, Makoto Nishizaki, and Manabu Tanifuji (August 2001). "Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns". Nat. Neurosci. 4 (8): 832–838. doi:10.1038/90547. PMID 11477430. 

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]

  • Graham-Rowe, Duncan (6 June 2005). "Mission to build a simulated brain begins". New Scientist. "[...] งานระยะแรกของโปรเจ็กต์บลูเบรน (Blue Brain - สมองสีน้ำเงิน) จะทำตัวแบบของโครงสร้างเชิงไฟฟ้าของคอลัมน์ในเปลือกสมอง ซึ่งก็คือวงจรประสาทที่เกิดขึ้นเป็นหน่วยพื้นฐานในสมองทั้งหมดนั้นเอง มาร์แกรมกล่าวว่า "ตัวแบบเหล่านี้ (หรือวงจรประสาทเหล่านี้) เป็นหน่วยการเชื่อมต่อพื้นฐานของสมองนั่นเอง" มีขนาดเพียงแค่ 0.5 x 2 มิลลิเมตร หน่วยพื้นฐานเหล่านี้ประกอบด้วยเซลล์ประสาท ระหว่าง 10-70,000 นิวรอนขึ้นอยู่กับสปีชีส์ เมื่อการทำตัวแบบอย่างนี้เสร็จแล้ว พฤติกรรมการทำงานของคอลัมน์เหล่านี้ก็จะถูกทำเป็นตัวแบบต่อไป [...]" 
  • (อังกฤษ) โปรเจ็กต์บลูเบรน มีจุดมุ่งหมายเพื่อจะ จำลองสภาพของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์
  • "ในเรื่องเชาวน์ปัญญา (On Intelligence)" ISBN 0-8050-7456-2 —หนังสือวิทยาศาสตร์แบบประชานิยม เกี่ยวกับหน้าที่ของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ เขียนโดยเจ็ฟฟ์ ฮ็อกกินส์
  • Rakic, P. (August 2008). "Confusing cortical columns". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (34): 12099–12100. doi:10.1073/pnas.0807271105.  สรุปประเด็นต่าง ๆ ที่รู้กันแล้วในเรื่องของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ และแก้เรื่องที่เข้าใจผิดโดยทั่ว ๆ ไป