ข้ามไปเนื้อหา

ผลต่างระหว่างรุ่นของ "ออร์แกเนลล์"

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
BotKung (คุย | ส่วนร่วม)
เก็บกวาดบทความด้วยบอต
ปรับปรุงบทความโดยแปลจาก en:organelle
บรรทัด 1: บรรทัด 1:
{{รอการตรวจสอบ}}
{{รอการตรวจสอบ}}
{{short description|หน่วยย่อยพิเศษภายในเซลล์ ซึ่งเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง}}
[[ไฟล์:biological_cell.svg|thumb|330px|ภาพเซลล์โดยสัตว์ทั่วไป ประกอบด้วย'''ออร์แกเนลล์'''ต่าง ๆ ดังนี้ (1) [[นิวคลีโอลัส]], (2) [[นิวเคลียสเซลล์|นิวเคลียส]], (3) [[ไรโบโซม]], (4) [[เวสิเคิล]], (5) [[เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม]]แบบผิวขรุขระ, (6) [[กอลจิแอปพาราตัส]], (7) [[ไซโทสเกลเลตอน]], (8) [[เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม]]แบบผิวเรียบ, (9) [[ไมโทคอนเดรีย]], (10) [[แวคิวโอล]], (11) [[ไซโทพลาซึม]], (12) [[ไลโซโซม]], (13) [[เซนทริโอล]]]]
{{Infobox microanatomy
|Name=ออร์แกเนลล์
|Latin=organella
|Image=
|Caption=
|Width=
|Image2=
|Caption2=
|Precursor=
|PartOf=[[Cell (biology)|Cell]]
|Pronunciation={{IPAc-en|ɔr|ɡ|ə|ˈ|n|ɛ|l}}
}}


ใน[[ชีววิทยาของเซลล์]] '''ออร์แกเนลล์''' ''({{lang-en|organelle}})'' เป็นหน่วยย่อยพิเศษซึ่งเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะ ซึ่งโดยปกติจะอยู่ภายใน[[เซลล์ (ชีววิทยา)|เซลล์]] คำว่า ''ออร์แกเนลล์'' (organelle) มาจากแนวความคิดที่ว่า โครงสร้างเล็กๆ ในเซลล์นี้เป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ เปรียบเหมือนกับ [[อวัยวะ]] (organ) ของ[[ร่างกาย]] โดยการเติม[[คำปัจจัย]] ''-elle''(เป็นส่วนเล็กๆ) เพื่อแสดงว่าเป็นอวัยวะขนาดจิ๋วของเซลล์ ออร์แกเนลล์พบได้ทั้งแบบที่แยกต่างหากจากไซโทซอลด้วยเยื่อหุ้มลิพิด เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม และแบบที่ไม่มีเยื่อหุ้มลิพิดล้อมรอบ โดยยังคงคุณสมบัติเป็นหน่วยการทำงาน(functional unit)อยู่ เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม นอกจากนี้ แม้ว่าหน่วยการทำงานจะอยู่ภายนอกเซลล์ ก็อาจถือเป็นออร์แกเนลล์ได้เช่นกัน เช่น [[ซิเลีย]] [[แฟลเจลลัม]] อาร์คีลลัม และไตรโคซิส
ใน[[ชีววิทยาของเซลล์]] '''ออร์แกเนลล์'''เป็นโครงสร้างย่อยๆ ภายใน[[เซลล์ (ชีววิทยา)|เซลล์]]ที่มีหน้าที่เฉพาะ และอยู่ภายในโครงสร้างปิดที่เป็นเยื่อ[[ลิพิด]]


คำว่า ''ออร์แกเนลล์'' (organelle) มาจากแนวความคิดที่ว่า โครงสร้างเล็กๆ ในเซลล์นี้เปรียบเหมือนกับ [[อวัยวะ]] (organ) ของ[[ร่างกาย]] (โดยการเติม[[คำปัจจัย]] ''-elle'': เป็นส่วนเล็กๆ) ออร์แกเนลล์มองเห็นได้ภายใต้[[กล้องจุลทรรศน์]] และแยกให้บริสุทธิ์ได้โดยวิธีการ[[กระบวนการปั่นแยกเซลล์]] (cell fractionation)


การระบุออร์แกเนลล์สามารถทำได้ด้วยการส่องภายใต้[[กล้องจุลทรรศน์]] และยังสามารถแยกให้บริสุทธิ์ได้โดยวิธีการ[[กระบวนการปั่นแยกเซลล์]] (cell fractionation) ออร์แกเนลล์มีหลายประเภท ซึ่งสังเกตได้ชัดเจนในเซลล์[[ยูแคริโอต]] ออร์แกเนลล์ยังหมายรวมถึงโครงสร้างที่ประกอบขึ้นเป็นระบบเอนโดเมมเบรน (เช่น [[เยื่อหุ้มนิวเคลียส]] [[ร่างแหเอนโดพลาซึม]] และ [[กอลไจแอปพาราตัส]]) และโครงสร้างอื่น ๆ เช่น [[ไมโทคอนเดรีย]]และ[[พลาสติด]] ในขณะที่ [[โพรแคริโอต]]ไม่มีออร์แกเนลล์แบบของยูแคริโอต โปรแคริโอตบางชนิดมีเปลือกโปรตีนหุ้มรอบไมโครคอมพาร์ทเมนต์ ซึ่งเชื่อว่าเป็นออร์แกเนลล์ในยุคแรก ๆ<ref name="pref">{{cite journal | vauthors = Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO | title = Protein structures forming the shell of primitive organelles | journal = Science | volume = 309 | issue = 5736 | pages = 936–8 | date = August 2005 | pmid = 16081736 | doi = 10.1126/science.1113397 | citeseerx = 10.1.1.1026.896 | bibcode = 2005Sci...309..936K }}</ref> และยังมีหลักฐานว่าพบโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มอีกด้วย<ref name="Murat 2010"/>
ออร์แกเนลล์มีหลายชนิดโดยเฉพาะในเซลล์[[ยูแคริโอต]]ของสัตว์ชั้นสูง เซลล์[[โปรแคริโอต|โพรแคริโอต]]ในครั้งหนึ่งเคยคิดว่าไม่มีออร์แกเนลล์ แต่ว่ามีงานวิจัยที่สามารถพิสูจน์ได้ว่ามีการเกิดขึ้นด้วย<ref name="pref">{{cite journal |author=Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, ''et al'' |title=Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles |journal=Science |volume=309 |issue=5736 |pages=936-8 |year=2005 |pmid=16081736}}</ref>

== ประวัติศาสตร์และศัพทวิทยา ==
{{Organelle diagram}}
ในทางชีววิทยา ''[[อวัยวะ|organ]]'' ถูกนิยามว่าเป็นหน่วยการทำงานที่อยู่"ภายใน"[[สิ่งมีชีวิต]]<ref name="LessonPlanet-Peterson">{{cite web | first = Lynsey | last = Peterson | name-list-format = vanc | title = Mastering the Parts of a Cell | publisher = Lesson Planet | date = April 17, 2010 | url = http://www.lessonplanet.com/directory_articles/biology_lesson_plans/19_April_2010/363/mastering_the_parts_of_a_cell | access-date = 2010-04-19 }}</ref> ในเชิงเปรียบเทียบ อวัยวะในร่างกายกับโครงสร้างย่อย ๆ ของเซลล์นั้นมีความแตกต่างชัดเจน

ในช่วงทศวรรษที่ 1830 [[Félix Dujardin]] ได้หักล้างทฤษฎีของ [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]] ซึ่งกล่าวว่าจุลินทรีย์มีอวัยวะเหมือนกับในสัตว์หลายเซลล์ เพียงแต่มีขนาดที่เล็กกว่ามาก<ref>{{cite book | vauthors = Di Gregorio MA | date = 2005 | title = ''From Here to Eternity'': Ernst Haeckel and Scientific Faith. | location = Gottingen | publisher = Vandenhoeck & Ruprecht | page = 218 }}</ref>

Karl August Möbius นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน (1884) ได้รับการยกย่องให้เป็นคนแรก<ref>{{cite book|vauthors=Bütschli O|authorlink=Otto Bütschli|title=Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria|year=1888|pages=1412|quote=Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O&nbsp;r&nbsp;g&nbsp;a&nbsp;n&nbsp;u&nbsp;l&nbsp;a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).}}</ref><ref>{{cite journal|veditors=Ryder JA|title=Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon|journal=American Naturalist|volume=23|page=184|url=https://archive.org/stream/jstor-2451084/2451084_djvu.txt|quote=It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of [[unicellular organism]]s or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate.|date=February 1889}}</ref><ref>{{cite book|vauthors=Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F|title=Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux|url=https://archive.org/details/journaldelanato40robigoog|year=1891|publisher=F. Alcan}}</ref> ที่เปรียบโครงสร้างระดับเซลล์ว่าเทียบเคียงกับ''อวัยวะขนาดจิ๋ว'' ด้วยการใช้คำว่า ''organula'' (พหูพจน์ของ ''organulum'', ซึ่งเป็น diminutive form ของ ''organum'' ใน[[ภาษาละติน]])<ref name=":0">{{cite journal|vauthors=Möbius K|authorlink=Karl August Möbius|date=September 1884|title=Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet|journal=Biologisches Centralblatt|volume=4|issue=13, 14|pages=389–392, 448|quote=Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e&nbsp;i&nbsp;n&nbsp;e&nbsp;r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen|url=http://www.dietzellab.de/goodies/history/}}</ref> ในเชิงอรรถซึ่งตีพิมพ์ในการแก้ไขของวารสารฉบับถัดมา เขาให้เหตุผลว่าเขาเสนอให้เรียก"อวัยวะ"ของสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวว่า "organella" เนื่องจากเป็นเพียงส่วนที่ก่อตัวขึ้นมาเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ ซึ่งแตกต่างจาก"อวัยวะ"ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ <ref name=":0" /><ref>{{Cite book|title=Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13|last=Walker|first=Patrick|publisher=Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen|year=2009|isbn=|location=|pages=}}</ref>

== ประเภท ==
นักชีววิทยาเซลล์ส่วนใหญ่ถือว่า''ออร์แกเนลล์'' มีความหมายเหมือนกันกับส่วนการทำงานภายในเซลล์(cellular compartments) ซึ่งเป็นบริเวณที่ถูกหุ้มด้วยเยื่อหุ้มลิพิด โดยเป็นเยื่อหุ้มชั้นเดียวหรือสองชั้นก็ได้ กระนั้นนักชีววิทยาเซลล์บางกลุ่มก็ให้คำจำกัดความว่าออร์แกเนลล์คือส่วนการทำงานที่บรรจุ[[ดีเอ็นเอ|กรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก]](DNA)เป็นของตัวเอง อันเป็นผลจากการเข้าเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพอื่นที่เข้ามาอาศัยภายในเซลล์ตาม[[ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก]]<ref>{{cite journal | vauthors = Keeling PJ, Archibald JM | title = Organelle evolution: what's in a name? | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 8 | pages = R345-7 | date = April 2008 | pmid = 18430636 | doi = 10.1016/j.cub.2008.02.065 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ | title = Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins | journal = The Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 54 | issue = 2 | pages = 146–53 | date = March–April 2007 | pmid = 17403155 | doi = 10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x }}</ref><ref>{{cite book |last=Mullins |first=Christopher | name-list-format = vanc |authorlink=Christopher Mullins |title=The Biogenesis of Cellular Organelles |chapter=Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective |year=2004 |publisher=[[Springer Science+Business Media]], [[National Institutes of Health]] |isbn=978-0-306-47990-8}}</ref>

หากใช้การนิยามอย่างหลังจะมีออร์แกเนลล์เพียงสองประเภทเท่านั้น ได้แก่ ออร์แกเนลล์ที่มีดีเอ็นเอของตัวเอง และประเภทที่มีต้นกำเนิดจาก[[แบคทีเรีย]]เอนโดซิมไบโอติก):

* [[ไมโทคอนเดรีย]] (ในยูแคริโอตเกือบทั้งหมด)
* [[พลาสติด]]<ref>{{cite book | first1 = Bruce | last1 = Alberts | first2 = Alexander | last2 = Johnson | first3 = Julian | last3 = Lewis | first4 = Martin | last4 = Raff | first5 = Keith | last5 = Roberts | first6 = Peter | last6 = Walter | name-list-format = vanc | chapter = The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26924/ | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 4th | isbn = 978-0-8153-3218-3 }}</ref> (ในพืช สาหร่าย และโพรทิสต์บางชนิด)

มีข้อเสนอว่าออร์แกเนลล์อื่น ๆ ก็มีต้นกำเนิดตามทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิสเช่นกัน เพียงแต่ว่าไม่ได้บรรจุดีเอ็นเอของตัวเอง (ดังเห็นได้จากแฟลเจลลา - ดู [[วิวัฒนาการของแฟลเจลลา]] )

คำจำกัดความที่สองที่มีความจำกัดน้อยกว่าของออร์แกเนลล์คือ โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้ม อย่างไรก็ตามแม้จะใช้คำจำกัดความนี้ บางส่วนของเซลล์ที่แสดงว่าเป็นหน่วยการทำงานอย่างเห็นได้ชัดก็ไม่ถือว่าเป็นออร์แกเนลล์ ดังนั้นการใช้"ออร์แกเนลล์"เพื่ออ้างถึงโครงสร้างที่ไม่มีเยื่อหุ้มเช่นไรโบโซมจึงเป็นเรื่องปกติและเป็นที่ยอมรับ<ref>{{cite book | first1 = Neil A | last1 = Campbell | first2 = Jane B | last2 = Reece | first3 = Lawrence G | last3 = Mitchell | name-list-format = vanc | title = Biology | edition = 6th | publisher = Benjamin Cummings | date = 2002 | isbn = 978-0-8053-6624-2 | url-access = registration | url = https://archive.org/details/biologyc00camp }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ | title = Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles | journal = Molecular Cell | volume = 57 | issue = 5 | pages = 936–947 | date = March 2015 | pmid = 25747659 | pmc = 4352761 | doi = 10.1016/j.molcel.2015.01.013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK | title = Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 18 | issue = 5 | pages = 285–298 | date = May 2017 | pmid = 28225081 | doi = 10.1038/nrm.2017.7 | pmc = 7434221 }}</ref> ด้วยเหตุนี้จึงมีตำราจำนวนมากแบ่งประเภทระหว่างออร์แกเนลล์ที่''''''มีเยื่อหุ้ม''''''และ''''''ไม่มีเยื่อหุ้ม''''''<ref>{{cite book | vauthors = Cormack DH | title = Introduction to Histology | date = 1984 | publisher = Lippincott | isbn = 978-0-397-52114-2 | url-access = registration | url = https://archive.org/details/unset0000unse_d5o8 }}</ref> ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์หรือที่เรียกว่า[[สารเชิงซ้อนชีวโมเลกุล]]ขนาดใหญ่ ประกอบกันเป็นโมเลกุลมหภาคที่มีการปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง แต่ยังคงไม่มีเยื่อหุ้ม โดยอาจเรียกได้ว่าเป็นออร์แกเนลล์ที่ประกอบขึ้นจากโปรตีน(proteinaceous organelles) ดังเช่นโครงสร้างต่อไปนี้ :

* โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของอาร์เอ็นเอและโปรตีน: [[ไรโบโซม]], สไปลซีโอโซม, vault
* โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของโปรตีน: โปรตีโซม, DNA Polymerase III holoenzyme, RNA polymerase II holoenzyme, แคปซิดแบบสมมาตรในไวรัส, โครงสร้างของ [[GroEL]] และ GroES; โปรตีนเชิงซ้อนบนเยื่อหุ้ม: ระบบแสง I, ATP synthase
* โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของดีเอ็นเอและโปรตีน: นิวคลีโอโซม
* [[เซนทริโอล]]และศูนย์กลางการจัดการไมโครทิวบูล (microtubule organizing center; MTOC)
* [[ไซโทสเกเลตัน]]
* [[แฟลเจลลัม]]
* [[นิวคลีโอลัส]]
* [[สเตรสแกรนูล]]
* [[เซลล์สืบพันธุ์|เจิร์มเซลล์]]แกรนูล
* แกรนูลขนส่งของเซลล์ประสาท

กลไกที่ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มดังกล่าวสามารถก่อตัวและรักษาความสมบูรณ์ เปรียบได้กับการ[[การแยกเฟส]]ของเหลว-ของเหลว<ref>{{cite journal | vauthors = Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA | title = Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation | journal = Science | volume = 324 | issue = 5935 | pages = 1729–32 | date = June 2009 | pmid = 19460965 | doi = 10.1126/science.1172046 | url = https://semanticscholar.org/paper/e6d5691e7ef7103c1a65befd3080464cfab3604b | bibcode = 2009Sci...324.1729B }}</ref>

== ออร์แกเนลล์ในยูแคริโอต ==
เซลล์[[ยูแคริโอต]]มีโครงสร้างที่ซับซ้อน และตามความหมายจะถูกจัดระเบียบบางส่วนภายในที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไขมันที่มีลักษณะคล้ายกับ[[เยื่อหุ้มเซลล์]] ออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่เช่น[[นิวเคลียสของเซลล์|นิวเคลียส]]และ[[แวคิวโอล]]สามารถมองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ออร์แกเนลล์ดังกล่าวเป็นหนึ่งในการค้นพบทางชีววิทยาครั้งแรกที่เกิดขึ้นหลังจากการประดิษฐ์ [[กล้องจุลทรรศน์]]

เซลล์ยูแคริโอตบางเซลล์อาจไม่ได้มีออร์แกเนลล์ครบทั้งหมดที่แสดงตามตารางด้านล่าง สิ่งมีชีวิตบางชนิดไม่พบกระทั่งออร์แกเนลล์ที่สามารถพบได้เป็นปกติในสิ่งมีชีวิตอื่น เช่น ไมโทคอนเดรีย<ref>{{cite journal | vauthors = Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB | title = Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism | journal = Science | volume = 224 | issue = 4644 | pages = 70–2 | date = April 1984 | pmid = 6322306 | doi = 10.1126/science.6322306 | bibcode = 1984Sci...224...70F }}</ref> นอกจากนี้ยังมีข้อยกเว้นบางประการเกี่ยวกับจำนวนเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ที่ระบุไว้ในตารางด้านล่าง (เช่นบางส่วนที่ระบุว่ามีเยื่อหุ้มสองชั้นบางครั้งก็พบเป็นชั้นเดียวหรือสามชั้น) นอกจากนี้จำนวนของออร์แกเนลล์แต่ละชนิดที่พบในเซลล์จะแตกต่างกันไปโดยขึ้นอยู่กับการทำงานของเซลล์นั้น
{| class="wikitable" align="center"
|+ '''''ออร์แกเนลล์ยูแคริโอตที่สำคัญ'''''
! ออร์แกเนลล์
! คุณสมบัติหลัก
! โครงสร้าง
! สิ่งมีชีวิต
! หมายเหตุ
|-
| [[เยื่อหุ้มเซลล์]]
| แยกภายในของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก(extracellular space)
| ของเหลวที่กระจายตัวในสองมิติ
| ยูแคริโอตทั้งหมด
|
|-
| [[ผนังเซลล์]]
| ประกอบด้วยเพปทิโดไกลแคน มีความแข็งทำให้เซลล์คงรูปร่างไว้ได้ ช่วยให้ออร์แกเนลล์อยู่ภายในเซลล์และป้องกันไม่ให้เซลล์แตกออกจากการเปลี่ยนแปลงความดันออสโมติก
| เซลลูโลส
| พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก
|
|-
| [[คลอโรพลาสต์]] ( [[พลาสติด]] )
| [[การสังเคราะห์ด้วยแสง]] ดักจับพลังงานจากแสงแดด
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก
| มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต (endosymbiosis)
|-
| [[ร่างแหเอนโดพลาซึม]]
| การแปลและการจัดรูปร่างโปรตีนใหม่ (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบ) สังเคราะห์สารพวกลิพิด (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบเรียบ)
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอตทั้งหมด
| ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบมีไรโบโซม
|-
| [[แฟลเจลลัม]]
| การเคลื่อนไหว การรับรู้
| โปรตีน
| ยูแคริโอตบางชนิด
|
|-
| [[กอลไจแอปพาราตัส]]
| คัดแยก บรรจุ และดัดแปลงโปรตีน
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| ยูแคริโอตทั้งหมด
| cis-face (ด้านนูน) ปกคลุมด้วยไรโบโซม มีลักษณะเป็นถุงแบน ๆ trans-face (ด้านเว้า) มีลักษณะเป็นท่อ
|-
| [[ไมโทคอนเดรีย]]
| การผลิตพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของกลูโคสและการปลดปล่อยพลังงานจาก[[อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต]]
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| ยูแคริโอตส่วนใหญ่
| องค์ประกอบของ [[ไมโทคอนเดรีย|คอนไดรโอม]] มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต(endosymbiosis)<ref>{{cite book|first1=Bruce|last7=Walter|edition=Sixth|page=679|isbn=978-0815345244|publisher=Garland Science|title=Molecular biology of the cell|name-list-format=vanc|last9=Hunt|first9=Tim|last8=Wilson|first8=John H|first7=Peter|last1=Alberts|last6=Roberts|first6=Keith|last5=Raff|first5=Martin C|last4=Morgan|first4=David|last3=Lewis|first3=Julian|last2=Johnson|first2=Alexander|date=2014-11-18}}</ref>
|-
| [[นิวเคลียสของเซลล์|นิวเคลียส]]
| การบำรุงรักษา DNA ควบคุมกิจกรรมทั้งหมดของเซลล์ [[การถอดรหัส (พันธุศาสตร์)|การถอดรหัส]] RNA
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| ยูแคริโอตทั้งหมด
| มี[[จีโนม]]จำนวนมาก
|-
| [[แวคิวโอล]]
| การจัดเก็บ การขนส่ง ช่วยรักษา[[ภาวะธำรงดุล]]
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอต
|
|-
|}
ไมโทคอนเดรีย และพลาสติดรวมทั้งคลอโรพลาสต์ มีเยื่อหุ้มสองชั้นและ[[ดีเอ็นเอ]]ของตัวเอง ตาม[[ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก]] เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจาก[[โพรแคริโอต]]ที่เข้ารุกรานเซลล์ หรืออาจถูกเซลล์กลืนกินเข้าไปอย่างไม่สมบูรณ์
{| class="wikitable" align="center"
|+ '''''ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบอื่น ๆ ของเซลล์ยูแคริโอต'''''
! ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค
! คุณสมบัติหลัก
! โครงสร้าง
! สิ่งมีชีวิต
|-
| [[อะโครโซม]]
| ช่วยให้อสุจิหลอมรวมกับไข่
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| สัตว์ส่วนใหญ่
|-
| [[ Autophagosome |ออโตฟาโกโซม]]
| เวสิเคิลที่กักเก็บไซโตพลาสซึมและออร์แกเนลล์ที่จะทำการย่อยสลาย
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| ยูแคริโอตทั้งหมด
|-
| [[เซนทริโอล]]
| จุดยึดสำหรับ[[ไซโทสเกเลตัน]] แบ่งเซลล์โดยการสร้างเส้นใยสปินเดิล
| โปรตีน[[ไมโครทิวบูล]]
| สัตว์
|-
| [[ซิเลีย]]
| การเคลื่อนไหว การพัดโบกสาร การส่งสัญญาณในช่วงวิกฤติของการพัฒนาตัวอ่อน<ref name="badano2006">{{cite journal|vauthors=Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N|title=The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders|journal=Annual Review of Genomics and Human Genetics|volume=7|pages=125–48|date=September 2006|pmid=16722803|doi=10.1146/annurev.genom.7.080505.115610}}</ref>
| โปรตีน[[ไมโครทิวบูล]]
| สัตว์ โพรติสต์ พืชไม่กี่ชนิด
|-
| [[ไนโดซิสต์]]
| ปล่อยเข็มพิษ
| ขดของท่อกลวง
| [[ไนดาเรีย]]
|-
| [[อายสปอตแอพพาราตัส]]
| ตรวจจับแสง ทำให้เกิด[[Phototaxis|โฟโตแท็กซิส]]ได้
|
| [[สาหร่ายสีเขียว]] และสิ่งมีชีวิต เซลล์เดียวที่[[การสังเคราะห์ด้วยแสง|สังเคราะห์ด้วยแสง]]ได้ เช่น [[ยูกลีนอยด์]]
|-
| [[ไกลโคโซม]]
| กระบวนการ[[ไกลโคไลซิส]]
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| [[โพรโทซัว]]บางชนิดเช่น ''[[Trypanosomes]]''
|-
| [[ไกลออกซิโซม]]
| การเปลี่ยนไขมันเป็นน้ำตาล
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| พืช
|-
| [[ไฮโดรเจโนโซม]]
| การผลิตพลังงานและไฮโดรเจน
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอตเซลล์เดียวไม่กี่ชนิด
|-
| [[ไลโซโซม]]
| การสลายโมเลกุลขนาดใหญ่ (เช่นโปรตีน + โพลีแซ็กคาไรด์)
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| สัตว์
|-
| [[เมลาโนโซม]]
| การจัดเก็บเม็ดสี
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| สัตว์
|-
| [[ไมโทโซม]]
| เป็นไปได้ว่ามีบทบาทในการประกอบคลัสเตอร์เหล็ก - กำมะถัน (Fe-S)
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอตเซลล์เดียวจำนวนน้อย
|-
| [[ไมโอไฟบริล]]
| การหดตัวของ[[ ไมโอไซต์ |เซลล์กล้ามเนื้อ]]
| มัดเส้นใย
| สัตว์
|-
| [[นิวคลีโอลัส]]
| การผลิตองค์ประกอบตั้งของไรโบโซม
| โปรตีน - ดีเอ็นเอ - อาร์เอ็นเอ
| ยูแคริโอตส่วนใหญ่
|-
| [[ Ocelloid |โอเซลลอยด์]]
| ตรวจจับแสงและรูปร่างของวัตถุที่ไปสัมผัส ทำให้เกิด[[ Phototaxis |โฟโตแท็กซิส]]
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น
| โพรโตซัวในวงศ์ [[ Warnowiaceae |Warnowiaceae]]
|-
| [[แพเรนธีโซม]]
| ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด
| ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด
| ฟังไจ
|-
| [[เพอรอกซิโซม]]
| สลายไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ที่เป็นผลของกระบวนการเมตาบอลิสซึม
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอตทั้งหมด
|-
| [[โปรตีโซม]]
| ย่อยสลายโปรตีนที่เสียหายหรือไม่จำเป็นต่อเซลล์ด้วยกระบวนการโปรตีโอไลซิส
| โปรตีนซับซ้อนขนาดใหญ่
| ยูแคริโอตทั้งหมด อาร์เคียทั้งหมด และแบคทีเรียบางชนิด
|-
| [[ไรโบโซม]] (80S)
| [[การแปลรหัส (พันธุศาสตร์)|การแปล]]อาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน
| อาร์เอ็นเอ - โปรตีน
| ยูแคริโอตทั้งหมด
|-
| [[สเตรสแกรนูล]]
| จัดเก็บเอ็มอาร์เอ็นเอ<ref>{{cite journal|vauthors=Anderson P, Kedersha N|title=Stress granules: the Tao of RNA triage|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=33|issue=3|pages=141–50|date=March 2008|pmid=18291657|doi=10.1016/j.tibs.2007.12.003}}</ref>
| ไม่มีเยื่อหุ้ม
( [[ MRNP|mRNP]] คอมเพล็กซ์)
| ยูแคริโอตส่วนใหญ่
|-
| โดเมน TIGER
| โปรตีนสำหรับถอดรหัสเอ็มอาร์เอ็นเอ
| ไม่มีเยื่อหุ้ม
| สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่
|-
| [[เวสิเคิล]]
| การขนส่งสาร
| โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว
| ยูแคริโอตทั้งหมด
|}
โครงสร้างอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง:

* [[ไซโทซอล]]
* ระบบเอนโดเมมเบรน
* นิวคลีโอโซม
* [[ไมโครทิวบูล]]
* [[เยื่อหุ้มเซลล์]]

== ออร์แกเนลล์ในโปรแคริโอต ==
[[ไฟล์:Carboxysomes_EM.jpg|right|thumb|350x350px| (A) ภาพจากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน แสดงเซลล์ของ ''Halothiobacillus neapolitanus'' ลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซม (B) ภาพคาร์บอกซิโซมสภาพสมบูรณ์ที่แยกได้จาก ''H. neapolitanus'' สเกลบาร์ 100 นาโนเมตร<ref>{{cite journal | vauthors = Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO | title = Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome | journal = PLoS Biology | volume = 5 | issue = 6 | pages = e144 | date = June 2007 | pmid = 17518518 | pmc = 1872035 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050144 }}</ref>]]
[[ไฟล์:Brocadia_anammoxidans.jpg|thumb|300px|โครงสร้างของ [[Candidatus Brocadia anammoxidans|''Candidatus'' Brocadia anammoxidans]] แสดงแอนแอมมอกโซโซมและอินทราไซโทพลาสมิกเมมเบรน]]
[[โพรแคริโอต]]มีโครงสร้างที่ไม่ซับซ้อนเท่ายูแคริโอตและครั้งหนึ่งเคยคิดว่าไม่มีโครงสร้างภายในใด ๆ ที่ปิดล้อมด้วยเยื่อลิพิด และยังถูกมองว่ามีการจัดระเบียบภายในน้อยและไม่มี[[Cellular compartment|การจัดส่วนการทำงานภายในเซลล์]] ความคิดที่ผิดพลาดในช่วงต้นคือความคิดที่พัฒนาขึ้นในช่วงทศวรรษ 1970 ว่าแบคทีเรียอาจมีรอยพับของ[[เยื่อหุ้มเซลล์]]ที่เรียกว่าเมโซโซม แต่ต่อมาแสดงให้เห็นว่าเป็นร่องรอยของสารเคมีที่ใช้ในการเตรียมเซลล์สำหรับส่องภายใต้[[กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน]]<ref>{{cite journal | vauthors = Ryter A | title = Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy | journal = Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology | volume = 139 | issue = 1 | pages = 33–44 | date = January–February 1988 | pmid = 3289587 | doi = 10.1016/0769-2609(88)90095-6 }}</ref>

อย่างไรก็ตามมีหลักฐานเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการแบ่งส่วนการทำงานภายในเซลล์โปรแคริโอต แม้จะพบได้น้อยชนิดก็ตาม<ref name="Murat 2010">{{Cite web |last=Murat |first=Dorothee |last2=Byrne |first2=Meghan |last3=Komeili |first3=Arash |date=2010-10-01 |title=Cell Biology of Prokaryotic Organelles |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2944366/ |access-date=2020-07-11 |website=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |doi=10.1101/cshperspect.a000422 |pmc=2944366 |pmid=20739411}}</ref> งานวิจัยหนึ่งแสดงให้เห็นว่าโปรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ เช่น คาร์บอกซิโซม โครงสร้างย่อยนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 100–200 &nbsp;นาโนเมตรและล้อมรอบด้วยเปลือกโปรตีน<ref name="pref"/> นอกจากนี้ยังมีคำอธิบายของแมกนีโทโซมที่มีเยื่อหุ้มในแบคทีเรีย ซึ่งมีการรายงานในปีค.ศ. 2006<ref>{{cite journal | vauthors = Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ | title = Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK | journal = Science | volume = 311 | issue = 5758 | pages = 242–5 | date = January 2006 | pmid = 16373532 | doi = 10.1126/science.1123231 | bibcode = 2006Sci...311..242K | url = https://authors.library.caltech.edu/24658/2/KOMs06supp.pdf }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D | title = An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7080 | pages = 110–4 | date = March 2006 | pmid = 16299495 | doi = 10.1038/nature04382 | bibcode = 2006Natur.440..110S }}</ref>

แบคทีเรียในไฟลัม [[Planctomycetes]] ได้แสดงให้เห็นคุณสมบัติการแบ่งหน้าที่การทำงานภายในเซลล์ แบคทีเรียในไฟลัมนี้มีเยื่อหุ้มภายในที่แยกไซโทพลาสซึมออกเป็น paryphoplasm (พื้นที่ชั้นนอกที่ปราศจากไรโบโซม) และ pirellulosome (หรือไรโบพลาสซึม ซึ่งเป็นพื้นที่ชั้นในที่มีไรโบโซม) <ref name="Lindsay 2001">{{Cite journal|pmid=11491082|first3=M|first7=J. A.|last7=Fuerst|first6=R. J.|last6=Forde|first5=M. K.|last5=Butler|first4=M. S.|last4=Jetten|last3=Strous|year=2001|first2=R. I.|last2=Webb|pages=413–29|issue=6|volume=175|journal=Archives of Microbiology|title=Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell|first1=M. R.|last1=Lindsay|doi=10.1007/s002030100280}}</ref> [[anammoxosome|แอนแอมมอกโซโซม]]ที่มีเยื่อหุ้มถูกค้นพบในแบคทีเรียไฟลัม Planctomycetes พวกที่ออกซิไดส์แอมโมเนียแบบไม่ใช้ออกซิเจน 5 สกุล <ref>{{Cite web|last=Jetten|first6=Huub J. M.|doi=10.1080/10409230902722783|pages=65–84|website=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology|access-date=2020-08-03|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19247843/|title=Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria|date=2009-06-01|last6=Op den Camp|first=Mike S. M.|first5=Jan T.|last5=Keltjens|first4=Boran|last4=Kartal|first3=Marc|last3=Strous|first2=Laura van|last2=Niftrik|pmid=19247843}}</ref> ใน ''[[Gemmata Obscuriglobus]]'' มีรายงานว่าพบโครงสร้างคล้ายนิวเคลียสที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด<ref name="Lindsay 2001"/><ref>{{cite journal | vauthors = Fuerst JA | title = Intracellular compartmentation in planctomycetes | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 59 | pages = 299–328 | date = October 13, 2005 | pmid = 15910279 | doi = 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 }}</ref>

คอมพาร์ทเมนทัลไลเซชันเป็นคุณสมบัติของโครงสร้างสำหรับ[[การสังเคราะห์ด้วยแสง]]ในโปรแคริโอต [[แบคทีเรียสีม่วง]]มี[[โครมาโตฟอร์]] ซึ่งเป็นศูนย์กลางการเกิดปฏิกิริยาที่พบบนส่วนที่หวำเข้าไปของเยื่อหุ้มเซลล์<ref name="Murat 2010"/> แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวมีคลอโรโซม ซึ่งเป็นแอนเทนนาคอมเพล็กซ์สำหรับสังเคราะห์ด้วยแสง ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ [[ไซยาโนแบคทีเรีย]]มีเยื่อ[[ไทลาคอยด์]]สำหรับ[[ปฏิกิริยาแสง]] จากการศึกษาพบว่าเยื่อหุ้มทั้งสองมีลักษณะไม่ต่อเนื่องกัน<ref name="Murat 2010"/>

{{clear}}
{| class="wikitable" align="center"
|+ '''''ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบของเซลล์โปรแคริโอต'''''
! style="width: 15%" | ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค
! style="width: 30%" | คุณสมบัติหลัก
! style="width: 30%" | โครงสร้าง
! style="width: 25%" | สิ่งมีชีวิต
|-
| แอนแอมมอกโซโซม
| การออกซิไดส์แอมโมเนียมแบบไม่ใช้ออกซิเจน
| เยื่อหุ้มลิพิดแลดเดอเรน
| แบคทีเรียสกุล ''Candidatus'' ในไฟลัม Planctomycetes
|-
| คาร์บอกซิโซม
| [[การตรึงคาร์บอน]]
| ไมโครคอมพาร์ทเมนต์ที่มีเปลือกโปรตีนหุ้ม
| แบคทีเรียบางชนิด
|-
| คลอโรโซม
| [[การสังเคราะห์ด้วยแสง]]
| องค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่ติดอยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์
| แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว
|-
| [[แฟลเจลลัม]]
| การเคลื่อนไหวในตัวกลาง
| เส้นใยโปรตีน
| โปรแคริโอตและยูแคริโอตบางชนิด
|-
| แมกนีโตโซม
| การวางตัวของเซลล์ต่อสนามแม่เหล็ก
| ผลึกอนินทรีย์ เยื่อลิพิด
| แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก
|-
| นิวคลีออยด์
| การบำรุงรักษาดีเอ็นเอ [[การถอดรหัส (พันธุศาสตร์)|การถอดรหัส]]เป็นอาร์เอ็นเอ
| ดีเอ็นเอ-โปรตีน
| โปรแคริโอต
|-
| พิลัส
| ยึดติดกับเซลล์อื่นในกระบวนการคอนจูเกชัน หรือยึดติดกับพื้นผิวของวัตถุเพื่อการเคลื่อนที่
| รยางค์ลักษณะคล้ายเส้นผมพุ่งออกมาจากเซลล์ โดยมีส่วนโคนฝังอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์
| เซลล์โปรแคริโอต
|-
| พลาสมิด
| การแลกเปลี่ยนดีเอ็นเอ
| ดีเอ็นเอแบบวงกลม
| แบคทีเรียบางชนิด
|-
| [[ไรโบโซม]] (70S)
| [[การแปลรหัส (พันธุศาสตร์)|การแปล]]อาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน
| อาร์เอ็นเอ-โปรตีน
| แบคทีเรียและอาร์เคีย
|-
| เยื่อหุ้มไทลาคอยด์
| [[การสังเคราะห์ด้วยแสง]]
| โปรตีนในระบบแสง รงควัตถุ
| [[ไซยาโนแบคทีเรีย]]เกือบทั้งหมด
|-
|}

== เพิ่มเติม ==
* [[ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก]]

== แหล่งข้อมูลอื่น ==
* {{Commonscat-inline|Organelles}}
* [http://tolweb.org/Eukaryotes/3 Tree of Life project: Eukaryotes]
* [https://www.science.co.il/biomedical/databases/Organelle-databases.php Organelle Database]


== อ้างอิง ==
== อ้างอิง ==
{{reflist|30em}}
{{รายการอ้างอิง}}


{{ออร์แกเนลล์}}
{{ออร์แกเนลล์}}
{{องค์ประกอบของสสาร}}
{{องค์ประกอบของสสาร}}


[[หมวดหมู่:กายวิภาคศาสตร์เซลล์]]
[[หมวดหมู่:ออร์แกเนลล์| ]]
[[หมวดหมู่:ออร์แกเนลล์| ]]
{{โครงชีววิทยา}}
{{โครงชีววิทยา}}

รุ่นแก้ไขเมื่อ 22:27, 17 กันยายน 2563

ออร์แกเนลล์
รายละเอียด
การออกเสียง/ɔːrɡəˈnɛl/
ส่วนหนึ่งของCell
ตัวระบุ
ภาษาละตินorganella
MeSHD015388
THH1.00.01.0.00009
FMA63832
ศัพท์ทางกายวิภาคของจุลกายวิภาคศาสตร์

ในชีววิทยาของเซลล์ ออร์แกเนลล์ (อังกฤษ: organelle) เป็นหน่วยย่อยพิเศษซึ่งเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะ ซึ่งโดยปกติจะอยู่ภายในเซลล์ คำว่า ออร์แกเนลล์ (organelle) มาจากแนวความคิดที่ว่า โครงสร้างเล็กๆ ในเซลล์นี้เป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ เปรียบเหมือนกับ อวัยวะ (organ) ของร่างกาย โดยการเติมคำปัจจัย -elle(เป็นส่วนเล็กๆ) เพื่อแสดงว่าเป็นอวัยวะขนาดจิ๋วของเซลล์ ออร์แกเนลล์พบได้ทั้งแบบที่แยกต่างหากจากไซโทซอลด้วยเยื่อหุ้มลิพิด เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม และแบบที่ไม่มีเยื่อหุ้มลิพิดล้อมรอบ โดยยังคงคุณสมบัติเป็นหน่วยการทำงาน(functional unit)อยู่ เรียกว่าออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้ม นอกจากนี้ แม้ว่าหน่วยการทำงานจะอยู่ภายนอกเซลล์ ก็อาจถือเป็นออร์แกเนลล์ได้เช่นกัน เช่น ซิเลีย แฟลเจลลัม อาร์คีลลัม และไตรโคซิส


การระบุออร์แกเนลล์สามารถทำได้ด้วยการส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์ และยังสามารถแยกให้บริสุทธิ์ได้โดยวิธีการกระบวนการปั่นแยกเซลล์ (cell fractionation) ออร์แกเนลล์มีหลายประเภท ซึ่งสังเกตได้ชัดเจนในเซลล์ยูแคริโอต ออร์แกเนลล์ยังหมายรวมถึงโครงสร้างที่ประกอบขึ้นเป็นระบบเอนโดเมมเบรน (เช่น เยื่อหุ้มนิวเคลียส ร่างแหเอนโดพลาซึม และ กอลไจแอปพาราตัส) และโครงสร้างอื่น ๆ เช่น ไมโทคอนเดรียและพลาสติด ในขณะที่ โพรแคริโอตไม่มีออร์แกเนลล์แบบของยูแคริโอต โปรแคริโอตบางชนิดมีเปลือกโปรตีนหุ้มรอบไมโครคอมพาร์ทเมนต์ ซึ่งเชื่อว่าเป็นออร์แกเนลล์ในยุคแรก ๆ[1] และยังมีหลักฐานว่าพบโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มอีกด้วย[2]

ประวัติศาสตร์และศัพทวิทยา

ชีววิทยาเซลล์
เซลล์สัตว์
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป:
  1. นิวคลีโอลัส
  2. นิวเคลียส
  3. ไรโบโซม (จุดเล็ก ๆ)
  4. เวสิเคิล
  5. ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบขรุขระ
  6. กอลไจแอปพาราตัส (หรือ กอลไจบอดี)
  7. ไซโทสเกเลตัน
  8. ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ
  9. ไมโทคอนเดรียน
  10. แวคิวโอล
  11. ไซโทซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่รวมกันเป็นไซโทพลาสซึม)
  12. ไลโซโซม
  13. เซนโทรโซม
  14. เยื่อหุ้มเซลล์

ในทางชีววิทยา organ ถูกนิยามว่าเป็นหน่วยการทำงานที่อยู่"ภายใน"สิ่งมีชีวิต[3] ในเชิงเปรียบเทียบ อวัยวะในร่างกายกับโครงสร้างย่อย ๆ ของเซลล์นั้นมีความแตกต่างชัดเจน

ในช่วงทศวรรษที่ 1830 Félix Dujardin ได้หักล้างทฤษฎีของ Ehrenberg ซึ่งกล่าวว่าจุลินทรีย์มีอวัยวะเหมือนกับในสัตว์หลายเซลล์ เพียงแต่มีขนาดที่เล็กกว่ามาก[4]

Karl August Möbius นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน (1884) ได้รับการยกย่องให้เป็นคนแรก[5][6][7] ที่เปรียบโครงสร้างระดับเซลล์ว่าเทียบเคียงกับอวัยวะขนาดจิ๋ว ด้วยการใช้คำว่า organula (พหูพจน์ของ organulum, ซึ่งเป็น diminutive form ของ organum ในภาษาละติน)[8] ในเชิงอรรถซึ่งตีพิมพ์ในการแก้ไขของวารสารฉบับถัดมา เขาให้เหตุผลว่าเขาเสนอให้เรียก"อวัยวะ"ของสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวว่า "organella" เนื่องจากเป็นเพียงส่วนที่ก่อตัวขึ้นมาเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ ซึ่งแตกต่างจาก"อวัยวะ"ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ [8][9]

ประเภท

นักชีววิทยาเซลล์ส่วนใหญ่ถือว่าออร์แกเนลล์ มีความหมายเหมือนกันกับส่วนการทำงานภายในเซลล์(cellular compartments) ซึ่งเป็นบริเวณที่ถูกหุ้มด้วยเยื่อหุ้มลิพิด โดยเป็นเยื่อหุ้มชั้นเดียวหรือสองชั้นก็ได้ กระนั้นนักชีววิทยาเซลล์บางกลุ่มก็ให้คำจำกัดความว่าออร์แกเนลล์คือส่วนการทำงานที่บรรจุกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก(DNA)เป็นของตัวเอง อันเป็นผลจากการเข้าเป็นส่วนหนึ่งของจุลชีพอื่นที่เข้ามาอาศัยภายในเซลล์ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก[10][11][12]

หากใช้การนิยามอย่างหลังจะมีออร์แกเนลล์เพียงสองประเภทเท่านั้น ได้แก่ ออร์แกเนลล์ที่มีดีเอ็นเอของตัวเอง และประเภทที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก):

มีข้อเสนอว่าออร์แกเนลล์อื่น ๆ ก็มีต้นกำเนิดตามทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิสเช่นกัน เพียงแต่ว่าไม่ได้บรรจุดีเอ็นเอของตัวเอง (ดังเห็นได้จากแฟลเจลลา - ดู วิวัฒนาการของแฟลเจลลา )

คำจำกัดความที่สองที่มีความจำกัดน้อยกว่าของออร์แกเนลล์คือ โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้ม อย่างไรก็ตามแม้จะใช้คำจำกัดความนี้ บางส่วนของเซลล์ที่แสดงว่าเป็นหน่วยการทำงานอย่างเห็นได้ชัดก็ไม่ถือว่าเป็นออร์แกเนลล์ ดังนั้นการใช้"ออร์แกเนลล์"เพื่ออ้างถึงโครงสร้างที่ไม่มีเยื่อหุ้มเช่นไรโบโซมจึงเป็นเรื่องปกติและเป็นที่ยอมรับ[14][15][16] ด้วยเหตุนี้จึงมีตำราจำนวนมากแบ่งประเภทระหว่างออร์แกเนลล์ที่'มีเยื่อหุ้ม'และ'ไม่มีเยื่อหุ้ม'[17] ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มเซลล์หรือที่เรียกว่าสารเชิงซ้อนชีวโมเลกุลขนาดใหญ่ ประกอบกันเป็นโมเลกุลมหภาคที่มีการปรับเปลี่ยนไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง แต่ยังคงไม่มีเยื่อหุ้ม โดยอาจเรียกได้ว่าเป็นออร์แกเนลล์ที่ประกอบขึ้นจากโปรตีน(proteinaceous organelles) ดังเช่นโครงสร้างต่อไปนี้ :

  • โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของอาร์เอ็นเอและโปรตีน: ไรโบโซม, สไปลซีโอโซม, vault
  • โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของโปรตีน: โปรตีโซม, DNA Polymerase III holoenzyme, RNA polymerase II holoenzyme, แคปซิดแบบสมมาตรในไวรัส, โครงสร้างของ GroEL และ GroES; โปรตีนเชิงซ้อนบนเยื่อหุ้ม: ระบบแสง I, ATP synthase
  • โครงสร้างเชิงซ้อนขนาดใหญ่ของดีเอ็นเอและโปรตีน: นิวคลีโอโซม
  • เซนทริโอลและศูนย์กลางการจัดการไมโครทิวบูล (microtubule organizing center; MTOC)
  • ไซโทสเกเลตัน
  • แฟลเจลลัม
  • นิวคลีโอลัส
  • สเตรสแกรนูล
  • เจิร์มเซลล์แกรนูล
  • แกรนูลขนส่งของเซลล์ประสาท

กลไกที่ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มดังกล่าวสามารถก่อตัวและรักษาความสมบูรณ์ เปรียบได้กับการการแยกเฟสของเหลว-ของเหลว[18]

ออร์แกเนลล์ในยูแคริโอต

เซลล์ยูแคริโอตมีโครงสร้างที่ซับซ้อน และตามความหมายจะถูกจัดระเบียบบางส่วนภายในที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มไขมันที่มีลักษณะคล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ ออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่เช่นนิวเคลียสและแวคิวโอลสามารถมองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ออร์แกเนลล์ดังกล่าวเป็นหนึ่งในการค้นพบทางชีววิทยาครั้งแรกที่เกิดขึ้นหลังจากการประดิษฐ์ กล้องจุลทรรศน์

เซลล์ยูแคริโอตบางเซลล์อาจไม่ได้มีออร์แกเนลล์ครบทั้งหมดที่แสดงตามตารางด้านล่าง สิ่งมีชีวิตบางชนิดไม่พบกระทั่งออร์แกเนลล์ที่สามารถพบได้เป็นปกติในสิ่งมีชีวิตอื่น เช่น ไมโทคอนเดรีย[19] นอกจากนี้ยังมีข้อยกเว้นบางประการเกี่ยวกับจำนวนเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ที่ระบุไว้ในตารางด้านล่าง (เช่นบางส่วนที่ระบุว่ามีเยื่อหุ้มสองชั้นบางครั้งก็พบเป็นชั้นเดียวหรือสามชั้น) นอกจากนี้จำนวนของออร์แกเนลล์แต่ละชนิดที่พบในเซลล์จะแตกต่างกันไปโดยขึ้นอยู่กับการทำงานของเซลล์นั้น

ออร์แกเนลล์ยูแคริโอตที่สำคัญ
ออร์แกเนลล์ คุณสมบัติหลัก โครงสร้าง สิ่งมีชีวิต หมายเหตุ
เยื่อหุ้มเซลล์ แยกภายในของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก(extracellular space) ของเหลวที่กระจายตัวในสองมิติ ยูแคริโอตทั้งหมด
ผนังเซลล์ ประกอบด้วยเพปทิโดไกลแคน มีความแข็งทำให้เซลล์คงรูปร่างไว้ได้ ช่วยให้ออร์แกเนลล์อยู่ภายในเซลล์และป้องกันไม่ให้เซลล์แตกออกจากการเปลี่ยนแปลงความดันออสโมติก เซลลูโลส พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก
คลอโรพลาสต์ ( พลาสติด ) การสังเคราะห์ด้วยแสง ดักจับพลังงานจากแสงแดด โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น พืช โพรทิสต์ สิ่งมีชีวิตเคลปโตพลาสติก มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต (endosymbiosis)
ร่างแหเอนโดพลาซึม การแปลและการจัดรูปร่างโปรตีนใหม่ (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบ) สังเคราะห์สารพวกลิพิด (ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบเรียบ) โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอตทั้งหมด ร่างแหเอนโดพลาซึมแบบหยาบมีไรโบโซม
แฟลเจลลัม การเคลื่อนไหว การรับรู้ โปรตีน ยูแคริโอตบางชนิด
กอลไจแอปพาราตัส คัดแยก บรรจุ และดัดแปลงโปรตีน โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น ยูแคริโอตทั้งหมด cis-face (ด้านนูน) ปกคลุมด้วยไรโบโซม มีลักษณะเป็นถุงแบน ๆ trans-face (ด้านเว้า) มีลักษณะเป็นท่อ
ไมโทคอนเดรีย การผลิตพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของกลูโคสและการปลดปล่อยพลังงานจากอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น ยูแคริโอตส่วนใหญ่ องค์ประกอบของ คอนไดรโอม มีดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเชื่อว่าถูกกลืนกินโดยบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต(endosymbiosis)[20]
นิวเคลียส การบำรุงรักษา DNA ควบคุมกิจกรรมทั้งหมดของเซลล์ การถอดรหัส RNA โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น ยูแคริโอตทั้งหมด มีจีโนมจำนวนมาก
แวคิวโอล การจัดเก็บ การขนส่ง ช่วยรักษาภาวะธำรงดุล โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอต

ไมโทคอนเดรีย และพลาสติดรวมทั้งคลอโรพลาสต์ มีเยื่อหุ้มสองชั้นและดีเอ็นเอของตัวเอง ตามทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติก เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจากโพรแคริโอตที่เข้ารุกรานเซลล์ หรืออาจถูกเซลล์กลืนกินเข้าไปอย่างไม่สมบูรณ์

ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบอื่น ๆ ของเซลล์ยูแคริโอต
ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค คุณสมบัติหลัก โครงสร้าง สิ่งมีชีวิต
อะโครโซม ช่วยให้อสุจิหลอมรวมกับไข่ โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว สัตว์ส่วนใหญ่
ออโตฟาโกโซม เวสิเคิลที่กักเก็บไซโตพลาสซึมและออร์แกเนลล์ที่จะทำการย่อยสลาย โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น ยูแคริโอตทั้งหมด
เซนทริโอล จุดยึดสำหรับไซโทสเกเลตัน แบ่งเซลล์โดยการสร้างเส้นใยสปินเดิล โปรตีนไมโครทิวบูล สัตว์
ซิเลีย การเคลื่อนไหว การพัดโบกสาร การส่งสัญญาณในช่วงวิกฤติของการพัฒนาตัวอ่อน[21] โปรตีนไมโครทิวบูล สัตว์ โพรติสต์ พืชไม่กี่ชนิด
ไนโดซิสต์ ปล่อยเข็มพิษ ขดของท่อกลวง ไนดาเรีย
อายสปอตแอพพาราตัส ตรวจจับแสง ทำให้เกิดโฟโตแท็กซิสได้ สาหร่ายสีเขียว และสิ่งมีชีวิต เซลล์เดียวที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ เช่น ยูกลีนอยด์
ไกลโคโซม กระบวนการไกลโคไลซิส โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว โพรโทซัวบางชนิดเช่น Trypanosomes
ไกลออกซิโซม การเปลี่ยนไขมันเป็นน้ำตาล โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น พืช
ไฮโดรเจโนโซม การผลิตพลังงานและไฮโดรเจน โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอตเซลล์เดียวไม่กี่ชนิด
ไลโซโซม การสลายโมเลกุลขนาดใหญ่ (เช่นโปรตีน + โพลีแซ็กคาไรด์) โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว สัตว์
เมลาโนโซม การจัดเก็บเม็ดสี โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว สัตว์
ไมโทโซม เป็นไปได้ว่ามีบทบาทในการประกอบคลัสเตอร์เหล็ก - กำมะถัน (Fe-S) โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอตเซลล์เดียวจำนวนน้อย
ไมโอไฟบริล การหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ มัดเส้นใย สัตว์
นิวคลีโอลัส การผลิตองค์ประกอบตั้งของไรโบโซม โปรตีน - ดีเอ็นเอ - อาร์เอ็นเอ ยูแคริโอตส่วนใหญ่
โอเซลลอยด์ ตรวจจับแสงและรูปร่างของวัตถุที่ไปสัมผัส ทำให้เกิดโฟโตแท็กซิส โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น โพรโตซัวในวงศ์ Warnowiaceae
แพเรนธีโซม ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ฟังไจ
เพอรอกซิโซม สลายไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ที่เป็นผลของกระบวนการเมตาบอลิสซึม โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอตทั้งหมด
โปรตีโซม ย่อยสลายโปรตีนที่เสียหายหรือไม่จำเป็นต่อเซลล์ด้วยกระบวนการโปรตีโอไลซิส โปรตีนซับซ้อนขนาดใหญ่ ยูแคริโอตทั้งหมด อาร์เคียทั้งหมด และแบคทีเรียบางชนิด
ไรโบโซม (80S) การแปลอาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน อาร์เอ็นเอ - โปรตีน ยูแคริโอตทั้งหมด
สเตรสแกรนูล จัดเก็บเอ็มอาร์เอ็นเอ[22] ไม่มีเยื่อหุ้ม

( mRNP คอมเพล็กซ์)

ยูแคริโอตส่วนใหญ่
โดเมน TIGER โปรตีนสำหรับถอดรหัสเอ็มอาร์เอ็นเอ ไม่มีเยื่อหุ้ม สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่
เวสิเคิล การขนส่งสาร โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว ยูแคริโอตทั้งหมด

โครงสร้างอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง:

ออร์แกเนลล์ในโปรแคริโอต

(A) ภาพจากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน แสดงเซลล์ของ Halothiobacillus neapolitanus ลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซม (B) ภาพคาร์บอกซิโซมสภาพสมบูรณ์ที่แยกได้จาก H. neapolitanus สเกลบาร์ 100 นาโนเมตร[23]
โครงสร้างของ Candidatus Brocadia anammoxidans แสดงแอนแอมมอกโซโซมและอินทราไซโทพลาสมิกเมมเบรน

โพรแคริโอตมีโครงสร้างที่ไม่ซับซ้อนเท่ายูแคริโอตและครั้งหนึ่งเคยคิดว่าไม่มีโครงสร้างภายในใด ๆ ที่ปิดล้อมด้วยเยื่อลิพิด และยังถูกมองว่ามีการจัดระเบียบภายในน้อยและไม่มีการจัดส่วนการทำงานภายในเซลล์ ความคิดที่ผิดพลาดในช่วงต้นคือความคิดที่พัฒนาขึ้นในช่วงทศวรรษ 1970 ว่าแบคทีเรียอาจมีรอยพับของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าเมโซโซม แต่ต่อมาแสดงให้เห็นว่าเป็นร่องรอยของสารเคมีที่ใช้ในการเตรียมเซลล์สำหรับส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน[24]

อย่างไรก็ตามมีหลักฐานเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการแบ่งส่วนการทำงานภายในเซลล์โปรแคริโอต แม้จะพบได้น้อยชนิดก็ตาม[2] งานวิจัยหนึ่งแสดงให้เห็นว่าโปรแคริโอตบางชนิดมีไมโครคอมพาร์ทเมนต์ เช่น คาร์บอกซิโซม โครงสร้างย่อยนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 100–200  นาโนเมตรและล้อมรอบด้วยเปลือกโปรตีน[1] นอกจากนี้ยังมีคำอธิบายของแมกนีโทโซมที่มีเยื่อหุ้มในแบคทีเรีย ซึ่งมีการรายงานในปีค.ศ. 2006[25][26]

แบคทีเรียในไฟลัม Planctomycetes ได้แสดงให้เห็นคุณสมบัติการแบ่งหน้าที่การทำงานภายในเซลล์ แบคทีเรียในไฟลัมนี้มีเยื่อหุ้มภายในที่แยกไซโทพลาสซึมออกเป็น paryphoplasm (พื้นที่ชั้นนอกที่ปราศจากไรโบโซม) และ pirellulosome (หรือไรโบพลาสซึม ซึ่งเป็นพื้นที่ชั้นในที่มีไรโบโซม) [27] แอนแอมมอกโซโซมที่มีเยื่อหุ้มถูกค้นพบในแบคทีเรียไฟลัม Planctomycetes พวกที่ออกซิไดส์แอมโมเนียแบบไม่ใช้ออกซิเจน 5 สกุล [28] ใน Gemmata Obscuriglobus มีรายงานว่าพบโครงสร้างคล้ายนิวเคลียสที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด[27][29]

คอมพาร์ทเมนทัลไลเซชันเป็นคุณสมบัติของโครงสร้างสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงในโปรแคริโอต แบคทีเรียสีม่วงมีโครมาโตฟอร์ ซึ่งเป็นศูนย์กลางการเกิดปฏิกิริยาที่พบบนส่วนที่หวำเข้าไปของเยื่อหุ้มเซลล์[2] แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวมีคลอโรโซม ซึ่งเป็นแอนเทนนาคอมเพล็กซ์สำหรับสังเคราะห์ด้วยแสง ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ไซยาโนแบคทีเรียมีเยื่อไทลาคอยด์สำหรับปฏิกิริยาแสง จากการศึกษาพบว่าเยื่อหุ้มทั้งสองมีลักษณะไม่ต่อเนื่องกัน[2]

ออร์แกเนลล์และส่วนประกอบของเซลล์โปรแคริโอต
ออร์แกเนลล์ / โมเลกุลมหภาค คุณสมบัติหลัก โครงสร้าง สิ่งมีชีวิต
แอนแอมมอกโซโซม การออกซิไดส์แอมโมเนียมแบบไม่ใช้ออกซิเจน เยื่อหุ้มลิพิดแลดเดอเรน แบคทีเรียสกุล Candidatus ในไฟลัม Planctomycetes
คาร์บอกซิโซม การตรึงคาร์บอน ไมโครคอมพาร์ทเมนต์ที่มีเปลือกโปรตีนหุ้ม แบคทีเรียบางชนิด
คลอโรโซม การสังเคราะห์ด้วยแสง องค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่ติดอยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว
แฟลเจลลัม การเคลื่อนไหวในตัวกลาง เส้นใยโปรตีน โปรแคริโอตและยูแคริโอตบางชนิด
แมกนีโตโซม การวางตัวของเซลล์ต่อสนามแม่เหล็ก ผลึกอนินทรีย์ เยื่อลิพิด แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก
นิวคลีออยด์ การบำรุงรักษาดีเอ็นเอ การถอดรหัสเป็นอาร์เอ็นเอ ดีเอ็นเอ-โปรตีน โปรแคริโอต
พิลัส ยึดติดกับเซลล์อื่นในกระบวนการคอนจูเกชัน หรือยึดติดกับพื้นผิวของวัตถุเพื่อการเคลื่อนที่ รยางค์ลักษณะคล้ายเส้นผมพุ่งออกมาจากเซลล์ โดยมีส่วนโคนฝังอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์โปรแคริโอต
พลาสมิด การแลกเปลี่ยนดีเอ็นเอ ดีเอ็นเอแบบวงกลม แบคทีเรียบางชนิด
ไรโบโซม (70S) การแปลอาร์เอ็นเอเป็นโปรตีน อาร์เอ็นเอ-โปรตีน แบคทีเรียและอาร์เคีย
เยื่อหุ้มไทลาคอยด์ การสังเคราะห์ด้วยแสง โปรตีนในระบบแสง รงควัตถุ ไซยาโนแบคทีเรียเกือบทั้งหมด

เพิ่มเติม

แหล่งข้อมูลอื่น

อ้างอิง

  1. 1.0 1.1 Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
  2. 2.0 2.1 2.2 2.3 Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. สืบค้นเมื่อ 2020-07-11.
  3. Peterson, Lynsey (April 17, 2010). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. สืบค้นเมื่อ 2010-04-19. {{cite web}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |name-list-format= ถูกละเว้น แนะนำ (|name-list-style=) (help)
  4. Di Gregorio MA (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. p. 218.
  5. Bütschli O (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. p. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
  6. Ryder JA, บ.ก. (February 1889). "Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon". American Naturalist. 23: 184. It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate.
  7. Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan.
  8. 8.0 8.1 Möbius K (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
  9. Walker, Patrick (2009). Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13. Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
  10. Keeling PJ, Archibald JM (April 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345-7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636.
  11. Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (March–April 2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155.
  12. Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 978-0-306-47990-8. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |name-list-format= ถูกละเว้น แนะนำ (|name-list-style=) (help)
  13. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. "The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids". Molecular Biology of the Cell (4th ed.). ISBN 978-0-8153-3218-3. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |name-list-format= ถูกละเว้น แนะนำ (|name-list-style=) (help)
  14. Campbell, Neil A; Reece, Jane B; Mitchell, Lawrence G (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |name-list-format= ถูกละเว้น แนะนำ (|name-list-style=) (help)
  15. Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ (March 2015). "Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles". Molecular Cell. 57 (5): 936–947. doi:10.1016/j.molcel.2015.01.013. PMC 4352761. PMID 25747659.
  16. Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (May 2017). "Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 18 (5): 285–298. doi:10.1038/nrm.2017.7. PMC 7434221. PMID 28225081.
  17. Cormack DH (1984). Introduction to Histology. Lippincott. ISBN 978-0-397-52114-2.
  18. Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (June 2009). "Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation". Science. 324 (5935): 1729–32. Bibcode:2009Sci...324.1729B. doi:10.1126/science.1172046. PMID 19460965.
  19. Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (April 1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–2. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306.
  20. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin C; Roberts, Keith; Walter, Peter; Wilson, John H; Hunt, Tim (2014-11-18). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). Garland Science. p. 679. ISBN 978-0815345244. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |name-list-format= ถูกละเว้น แนะนำ (|name-list-style=) (help)
  21. Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–48. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
  22. Anderson P, Kedersha N (March 2008). "Stress granules: the Tao of RNA triage". Trends in Biochemical Sciences. 33 (3): 141–50. doi:10.1016/j.tibs.2007.12.003. PMID 18291657.
  23. Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLoS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035. PMID 17518518.
  24. Ryter A (January–February 1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
  25. Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (January 2006). "Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK" (PDF). Science. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Sci...311..242K. doi:10.1126/science.1123231. PMID 16373532.
  26. Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (March 2006). "An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria". Nature. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Natur.440..110S. doi:10.1038/nature04382. PMID 16299495.
  27. 27.0 27.1 Lindsay, M. R.; Webb, R. I.; Strous, M; Jetten, M. S.; Butler, M. K.; Forde, R. J.; Fuerst, J. A. (2001). "Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell". Archives of Microbiology. 175 (6): 413–29. doi:10.1007/s002030100280. PMID 11491082.
  28. Jetten, Mike S. M.; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub J. M. (2009-06-01). "Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. pp. 65–84. doi:10.1080/10409230902722783. PMID 19247843. สืบค้นเมื่อ 2020-08-03.
  29. Fuerst JA (October 13, 2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annual Review of Microbiology. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.


แม่แบบ:Link FA