ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เยื่อบุผิวรับกลิ่น"
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
ล Bot: Migrating 1 interwiki links, now provided by Wikidata on d:Q3052544 |
ปรับข้อมูลและสำนวน |
||
| บรรทัด 24: | บรรทัด 24: | ||
เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น |
เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น |
||
ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม<sup>2</sup> (3x3 [[ซม]]) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จาก[[รูจมูก]]<ref>{{Citation | pmid = 7143026 | publication-date = 1982 | year = 1982 | last = Moran | first = David T. | title = The fine structure of the olfactory mucosa in man | volume = 11 | pages = 721-746 | journal = Journal of Neurocytology | doi = 10.1007/BF01153516 | last2 = Rowley Jc | first2 = 3rd | last3 = Jafek | first3 = BW | last4 = Lovell | first4 = MA | issue = 5 }}</ref> |
ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม<sup>2</sup> (3x3 [[ซม]]) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จาก[[รูจมูก]]<ref>{{Citation | pmid = 7143026 | publication-date = 1982 | year = 1982 | last = Moran | first = David T. | title = The fine structure of the olfactory mucosa in man | volume = 11 | pages = 721-746 | journal = Journal of Neurocytology | doi = 10.1007/BF01153516 | last2 = Rowley Jc | first2 = 3rd | last3 = Jafek | first3 = BW | last4 = Lovell | first4 = MA | issue = 5 }}</ref> |
||
เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม<sup>2</sup> ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก<ref>{{cite book | authors = Bear, |
เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม<sup>2</sup> ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก<ref>{{cite book | authors = Bear, Mark; Connors, Barry W; Paradiso, Michael A | year = 2007 | title = Neuroscience: Exploring the Brain | location = USA | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | pages = 265-275 }}</ref> |
||
เป็นส่วนของ[[ระบบรู้กลิ่น]]ที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น |
เป็นส่วนของ[[ระบบรู้กลิ่น]]ที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น |
||
== โครงสร้าง == |
== โครงสร้าง == |
||
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้ง[[เมือก]]ซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (olfactory receptor neuron), [[ต่อมรับกลิ่น]] (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่าน[[เอนไซม์]] cytochrome P450 และอื่น ๆ), basal stem cell ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และ[[แอกซอน]]ที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]<ref name=Purves2008-p369-372 /><ref name=Kandel2013-p715 /> |
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้ง[[เมือก]]ซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (olfactory receptor neuron), [[ต่อมรับกลิ่น]] (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่าน[[เอนไซม์]] cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และ[[แอกซอน]]ที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]<ref name=Purves2008-p369-372 /><ref name=Kandel2013-p715 /> |
||
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของ[[ซีเลีย]]ที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่าน[[สารภูมิต้านทาน]]) และช่วยควบคุมระดับ[[ไอออน]]รอบ ๆ เซลล์ |
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของ[[ซีเลีย]]ที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทาง[[กายภาพ]]และทาง[[ภูมิคุ้มกัน]] (ผ่าน[[สารภูมิต้านทาน]]) และช่วยควบคุมระดับ[[ไอออน]]รอบ ๆ เซลล์ |
||
ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอก |
ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่[[แอกซอน]]ไร้[[ปลอกไมอีลิน]]ของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง<ref name=Purves2008-p369-372> |
||
{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372 }}</ref><ref name=Kandel2013-p715 > |
{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372 }}</ref><ref name=Kandel2013-p715 > |
||
{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | loc = Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715 }}</ref> |
{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | loc = Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715 }}</ref> |
||
| บรรทัด 52: | บรรทัด 52: | ||
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทาง[[เมแทบอลิซึม]]และทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมี[[เอนไซม์]] P450 และอื่น ๆ ที่ช่วย[[แคแทบอลิซึม|กำจัด]][[สารประกอบอินทรีย์]]และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ<ref name=Purves2008-p369-372 /> |
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทาง[[เมแทบอลิซึม]]และทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมี[[เอนไซม์]] P450 และอื่น ๆ ที่ช่วย[[แคแทบอลิซึม|กำจัด]][[สารประกอบอินทรีย์]]และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ<ref name=Purves2008-p369-372 /> |
||
ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่ม basal cell ที่[[แสดงออกยีน]] c-Kit<ref>{{Cite journal | last = Goss | first = Garrett M. | last2 = Chaudhari | first2 = Nirupa | last3 = Hare | first3 = Joshua M. | last4 = Nwojo | first4 = Raphael | last5 = Seidler | first5 = Barbara | last6 = Saur | first6 = Dieter | last7 = Goldstein | first7 = Bradley J. | date = 2016-03-01 | title = Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26016700 | journal = Developmental Neurobiology | volume = 76 | issue = 3 | pages = 241-251 | doi = 10.1002/dneu.22310 | issn = 1932-846X | pmc = 4662645 | pmid = 26016700 }}</ref> |
ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่[[แสดงออกยีน]] c-Kit<ref>{{Cite journal | last = Goss | first = Garrett M. | last2 = Chaudhari | first2 = Nirupa | last3 = Hare | first3 = Joshua M. | last4 = Nwojo | first4 = Raphael | last5 = Seidler | first5 = Barbara | last6 = Saur | first6 = Dieter | last7 = Goldstein | first7 = Bradley J. | date = 2016-03-01 | title = Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26016700 | journal = Developmental Neurobiology | volume = 76 | issue = 3 | pages = 241-251 | doi = 10.1002/dneu.22310 | issn = 1932-846X | pmc = 4662645 | pmid = 26016700 }}</ref> |
||
=== |
=== เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) === |
||
โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น basal cell เป็น[[เซลล์ต้นกำเนิด]]ที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น |
โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็น[[เซลล์ต้นกำเนิด]]ที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น |
||
แม้เซลล์ |
แม้เซลล์จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น |
||
กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์<ref>{{Cite journal | last = Purves | first = Dale | last2 = Augustine | first2 = George J. | last3 = Fitzpatrick | first3 = David | last4 = Katz | first4 = Lawrence C. | last5 = LaMantia | first5 = Anthony-Samuel | last6 = McNamara | first6 = James O. | last7 = Williams | first7 = S. Mark | date = 2001-01-01 | title = The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10896/ | language = en}}</ref> |
กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์<ref>{{Cite journal | last = Purves | first = Dale | last2 = Augustine | first2 = George J. | last3 = Fitzpatrick | first3 = David | last4 = Katz | first4 = Lawrence C. | last5 = LaMantia | first5 = Anthony-Samuel | last6 = McNamara | first6 = James O. | last7 = Williams | first7 = S. Mark | date = 2001-01-01 | title = The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10896/ | language = en}}</ref> |
||
เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]ยีน p63 |
|||
และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell<ref>{{Cite journal | last = Schwob | first = James E. | last2 = Jang | first2 = Woochan | last3 = Holbrook | first3 = Eric H. | last4 = Lin | first4 = Brian | last5 = Herrick | first5 = Daniel B. | last6 = Peterson | first6 = Jesse N. | last7 = Hewitt Coleman | first7 = Julie | date = 2017-03-01 | title = Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cne.24105/abstract | journal = Journal of Comparative Neurology | language = en | volume = 525 | issue = 4 | pages = 1034-1054 | doi = 10.1002/cne.24105 | issn = 1096-9861}}</ref> |
และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell<ref>{{Cite journal | last = Schwob | first = James E. | last2 = Jang | first2 = Woochan | last3 = Holbrook | first3 = Eric H. | last4 = Lin | first4 = Brian | last5 = Herrick | first5 = Daniel B. | last6 = Peterson | first6 = Jesse N. | last7 = Hewitt Coleman | first7 = Julie | date = 2017-03-01 | title = Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cne.24105/abstract | journal = Journal of Comparative Neurology | language = en | volume = 525 | issue = 4 | pages = 1034-1054 | doi = 10.1002/cne.24105 | issn = 1096-9861}}</ref> |
||
| บรรทัด 65: | บรรทัด 65: | ||
=== Brush cells === |
=== Brush cells === |
||
brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของ[[ประสาทไทรเจมินัล]] (CN V) และมีหน้าที่ |
brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของ[[ประสาทไทรเจมินัล]] (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็น[[กระแสประสาท]] |
||
=== ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands) === |
=== ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands) === |
||
| บรรทัด 78: | บรรทัด 78: | ||
'''ORN''' = [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] '''OEC''' = olfactory ensheathing cell |
'''ORN''' = [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] '''OEC''' = olfactory ensheathing cell |
||
]] |
]] |
||
เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการ |
เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน |
||
คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของ |
คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ |
||
และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping |
และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | |
||
| ⚫ | |||
<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | |
|||
| ⚫ | |||
เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า '''cell lineage tracing''' |
เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า '''cell lineage tracing''' |
||
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--><ref name=":1">{{Cite journal | last = Suzuki | first = Jun | last2 = Osumi | first2 = Noriko | date = 2015-01-01 | title = Neural crest and placode contributions to olfactory development | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 351-374 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.010 | issn = 1557-8933 | pmid = 25662265}}</ref> |
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--><ref name=":1">{{Cite journal | last = Suzuki | first = Jun | last2 = Osumi | first2 = Noriko | date = 2015-01-01 | title = Neural crest and placode contributions to olfactory development | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 351-374 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.010 | issn = 1557-8933 | pmid = 25662265}}</ref> |
||
| บรรทัด 90: | บรรทัด 89: | ||
[[กำเนิดประสาท]]ในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) |
[[กำเนิดประสาท]]ในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) |
||
เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)<ref name=":5">{{Cite book | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK55972/ | title = The Neurobiology of Olfaction | last = Treloar | first = Helen B. | last2 = Miller | first2 = Alexandra M. | last3 = Ray | first3 = Arundhati | last4 = Greer | first4 = Charles A. | date = 2010-01-01 | publisher = CRC Press/Taylor & Francis | isbn = 9781420071979 | editor-last = Menini | editor-first = Anna | series = Frontiers in Neuroscience | location = Boca Raton (FL) | pmid = 21882426}}</ref> |
เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)<ref name=":5">{{Cite book | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK55972/ | title = The Neurobiology of Olfaction | last = Treloar | first = Helen B. | last2 = Miller | first2 = Alexandra M. | last3 = Ray | first3 = Arundhati | last4 = Greer | first4 = Charles A. | date = 2010-01-01 | publisher = CRC Press/Taylor & Francis | isbn = 9781420071979 | editor-last = Menini | editor-first = Anna | series = Frontiers in Neuroscience | location = Boca Raton (FL) | pmid = 21882426}}</ref> |
||
[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง |
[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]<ref name=":1"/><ref name=":5" /> |
||
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | |
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua | |
||
'''pseudostratified epithelium''' เป็น[[เนื้อเยื่อบุผิว]]ที่แม้จะมีเซลล์เพียงแค่ชั้นเดียว แต่นิวเคลียสต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัว |
'''pseudostratified epithelium''' เป็น[[เนื้อเยื่อบุผิว]]ที่แม้จะมี[[เซลล์]]เพียงแค่ชั้นเดียว แต่[[นิวเคลียสของเซลล์|นิวเคลียส]]ต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัวโดยสะท้อนเยื่อบุผิวที่แบ่งเป็นชั้น ๆ |
||
เนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้ |
และเนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้จึงพิจารณาว่ามีความหมายเดียวกับ '''pseudostratified columnar epithelium''' คือเกิดโดยมากในเยื่อบุผิวรูปแท่ง |
||
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> |
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--> |
||
และจะเริ่ม |
และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ<ref name=":1"/> |
||
[[ไฟล์:Wikipedia project fig upload.png|thumb| |
[[ไฟล์:Wikipedia project fig upload.png|thumb| |
||
| บรรทัด 102: | บรรทัด 101: | ||
]] |
]] |
||
=== Olfactory placode === |
=== Olfactory placode === |
||
placode เป็นก้อน[[เอ็กโทเดิร์ม]]ชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็น[[หัว]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก<ref>{{Cite journal | last = Whitlock | first = Kathleen E. | date = 2004-01-01 | title = A new model for olfactory placode development | journal = Brain, Behavior and Evolution | volume = 64 | issue = 3 | pages = 126-140 | doi = 10.1159/000079742 | issn = 0006-8977 | pmid = 15353905}}</ref> |
|||
placode รับความรู้สึกใน |
placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six โดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm<ref name=":2" /> |
||
olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์ม |
olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน<ref name=":0">{{Cite journal | last = Forni | first = Paolo E. | last2 = Wray | first2 = Susan | date = 2012-10-01 | title = Neural crest and olfactory system: new prospective | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=22773137 | journal = Molecular Neurobiology | volume = 46 | issue = 2 | pages = 349-360 | doi = 10.1007/s12035-012-8286-5 | issn = 1559-1182 | pmc = 3586243 | pmid = 22773137}}</ref> |
||
ใน[[หนูหริ่ง]] olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 ที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด<ref name=":1"/> |
ใน[[หนูหริ่ง]] olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด<ref name=":1"/> |
||
พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest<ref name=":2">{{Cite journal | last = Moody | first = Sally A. | last2 = LaMantia | first2 = Anthony-Samuel | date = 2015-01-01 | title = Transcriptional regulation of cranial sensory placode development | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=25662264 | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 301-350 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.009 | issn = 1557-8933 | pmc = 4425424 | pmid = 25662264}}</ref> |
พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest<ref name=":2">{{Cite journal | last = Moody | first = Sally A. | last2 = LaMantia | first2 = Anthony-Samuel | date = 2015-01-01 | title = Transcriptional regulation of cranial sensory placode development | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=25662264 | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 301-350 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.009 | issn = 1557-8933 | pmc = 4425424 | pmid = 25662264}}</ref> |
||
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ |
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8<ref>{{Cite journal | last = Maier | first = Esther C. | last2 = Whitfield | first2 = Tanya T. | date = 2014-12-01 | title = RA and FGF signalling are required in the zebrafish otic vesicle to pattern and maintain ventral otic identities | journal = PLoS Genetics | volume = 10 | issue = 12 | pages = e1004858 | doi = 10.1371/journal.pgen.1004858 | issn = 1553-7404 | pmc = 4256275 | pmid = 25473832}}</ref> |
||
การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น |
การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น |
||
ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายใน |
ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref>{{Cite journal | last = Bhattacharyya | first = Sujata | last2 = Bronner-Fraser | first2 = Marianne | date = 2008-12-01 | title = Competence, specification and commitment to an olfactory placode fate | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=19029046 | journal = Development | volume = 135 | issue = 24 | pages = 4165-4177 | doi = 10.1242/dev.026633 | issn = 0950-1991 | pmid = 19029046}}</ref> |
||
คล้ายกับ placode |
คล้ายกับ placode อื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ โดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด<ref name=":3">{{Cite journal | last = Maier | first = Esther C. | last2 = Saxena | first2 = Ankur | last3 = Alsina | first3 = Berta | last4 = Bronner | first4 = Marianne E. | last5 = Whitfield | first5 = Tanya T. | date = 2014-05-01 | title = Sensational placodes: neurogenesis in the otic and olfactory systems | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=24508480 | journal = Developmental Biology | volume = 389 | issue = 1 | pages = 50-67 | doi = 10.1016/j.ydbio.2014.01.023 | issn = 1095-564X | pmc = 3988839 | pmid = 24508480}}</ref> |
||
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้ง |
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน<ref name=":2" /> |
||
การ |
การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกจุดชนวนให้สร้าง placode จะประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น<ref name=":3" /> |
||
ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง<ref>{{Cite journal | last = Farbman | first = A. I. | date = 1994-02-01 | title = Developmental biology of olfactory sensory neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=8186394 | journal = Seminars in Cell Biology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 3-10 | issn = 1043-4682 | pmid = 8186394}}</ref> |
ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง<ref>{{Cite journal | last = Farbman | first = A. I. | date = 1994-02-01 | title = Developmental biology of olfactory sensory neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=8186394 | journal = Seminars in Cell Biology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 3-10 | issn = 1043-4682 | pmid = 8186394}}</ref> |
||
* เซลล์ประสาท - [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] เซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) และ ganglion cell |
* เซลล์ประสาท - [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] เซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) และ ganglion cell |
||
* เซลล์ที่ไม่ใช่ประสาทคือ basal cell, supporting cell, ciliated cell, Bowman's glands, [[เซลล์ชวานน์]], submucosal gland, และ brush cell |
* เซลล์ที่ไม่ใช่ประสาทคือ basal cell, supporting cell, ciliated cell, Bowman's glands, [[เซลล์ชวานน์]], submucosal gland, และ brush cell |
||
อย่างไรก็ดี |
อย่างไรก็ดี มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย<ref name=":0" /> |
||
=== พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น === |
=== พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น === |
||
[[ไฟล์:Olfactory Sensory Neurons innervating Olfactory Glomeruli.jpg|thumb|left| |
[[ไฟล์:Olfactory Sensory Neurons innervating Olfactory Glomeruli.jpg|thumb|left| |
||
[[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (OSN) ต่าง ๆ จะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]][[หน่วยรับกลิ่น]] (odorant receptor) หลายประเภท |
[[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (OSN) ต่าง ๆ จะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]][[หน่วยรับกลิ่น]] (odorant receptor) หลายประเภท |
||
[[แอกซอน]]ของ OSN ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะรวมตัวเข้าที่ |
[[แอกซอน]]ของ OSN ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะรวมตัวเข้าที่[[โกลเมอรูลัส]]เดียวกัน (ปกติที่โกลเมอรูลัสเป็นคู่) ใน[[ป่องรับกลิ่น]] นี่เป็นการจัดระเบียบข้อมูลกลิ่น |
||
]] |
]] |
||
การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและ[[ป่องรับกลิ่น]]<ref>{{Cite journal | last = Ravi | first = Namasivayam | last2 = Sanchez-Guardado | first2 = Luis | last3 = Lois | first3 = Carlos | last4 = Kelsch | first4 = Wolfgang | date = 2017-03-01 | title = Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits | journal = Cellular and molecular life sciences: CMLS | volume = 74 | issue = 5 | pages = 849-867 | doi = 10.1007/s00018-016-2367-y | issn = 1420-9071 | pmid = 27695873}}</ref> |
การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและ[[ป่องรับกลิ่น]]<ref>{{Cite journal | last = Ravi | first = Namasivayam | last2 = Sanchez-Guardado | first2 = Luis | last3 = Lois | first3 = Carlos | last4 = Kelsch | first4 = Wolfgang | date = 2017-03-01 | title = Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits | journal = Cellular and molecular life sciences: CMLS | volume = 74 | issue = 5 | pages = 849-867 | doi = 10.1007/s00018-016-2367-y | issn = 1420-9071 | pmid = 27695873}}</ref> |
||
เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น |
เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น |
||
เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง |
อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง |
||
ก็จะต้องแสดงออก[[หน่วยรับกลิ่น]] (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณที่[[ซีเลีย]]ซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์ |
ก็จะต้องแสดงออก[[หน่วยรับกลิ่น]] (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่[[ซีเลีย]]ซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์<ref>{{Cite journal | last = Purves | first = Dale | last2 = Augustine | first2 = George J. | last3 = Fitzpatrick | first3 = David | last4 = Katz | first4 = Lawrence C. | last5 = LaMantia | first5 = Anthony-Samuel | last6 = McNamara | first6 = James O. | last7 = Williams | first7 = S. Mark | date = 2001-01-01 | title = The Transduction of Olfactory Signals | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11039/ | language = en}}</ref> |
||
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode |
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode |
||
เมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่ง[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอน]]ข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น<ref>{{Cite journal | last = Valle-Leija | first = Pablo | date = 2015-01-01 | title = Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map | journal = Neural Plasticity | volume = 2015 | pages = 975367 | doi = 10.1155/2015/975367 | issn = 1687-5443 | pmc = 4320882 | pmid = 25688305 }}</ref> |
และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่ง[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอน]]ข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น<ref>{{Cite journal | last = Valle-Leija | first = Pablo | date = 2015-01-01 | title = Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map | journal = Neural Plasticity | volume = 2015 | pages = 975367 | doi = 10.1155/2015/975367 | issn = 1687-5443 | pmc = 4320882 | pmid = 25688305 }}</ref> |
||
เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ |
เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก) |
||
ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดย[[สมองใหญ่]]<ref name=":5"/> |
ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดย[[สมองใหญ่]]<ref name=":5"/> |
||
รุ่นแก้ไขเมื่อ 13:22, 27 มีนาคม 2561
| เยื่อบุผิวรับกลิ่น (Olfactory epithelium) | |
|---|---|
 แผนภาพผ่าแสดงเยื่อบุผิวรับกลิ่น | |
 ผังของเซลล์ประสาทรับกลิ่น | |
| รายละเอียด | |
| คัพภกรรม | olfactory placode และ neural crest |
| ระบบ | ระบบรู้กลิ่น |
| ประสาท | ฆานประสาท |
| ตัวระบุ | |
| TH | H3.11.07.0.01001 |
| FMA | 64803 |
| อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ | |
เยื่อบุผิวรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory epithelium)[1] เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม2 (3x3 ซม) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จากรูจมูก[2] เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม2 ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก[3] เป็นส่วนของระบบรู้กลิ่นที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น
โครงสร้าง
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือกซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่านเอนไซม์ cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และแอกซอนที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยังป่องรับกลิ่น[4][5]
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของซีเลียที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่านสารภูมิต้านทาน) และช่วยควบคุมระดับไอออนรอบ ๆ เซลล์ ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอกไมอีลินของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง[4][5]
นอกจากเมือกและเซลล์ค้ำจุนที่ช่วยกำจัดสารที่เป็นอันตรายแล้ว เยื่อบุผิวยังมี macrophage ที่อยู่กระจายไปทั่วซึ่งช่วยป้องกันและกำจัดสารอันตราย และช่วยกำจัดเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เสียไป[4]
เยื่อเมือกบวกกับเซลล์ต่าง ๆ รวมกันทั้งหมดเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า nasal/olfactory mucosa[4]
เซลล์ประสาทรับกลิ่น
เซลล์ประสาทรับกลิ่นของเยื่อรับกลิ่นเป็นเซลล์ประสาทสองขั้ว ส่วนยอด (apical) ของเซลล์ประสาทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) บนซีเลียที่เคลื่อนไหวไม่ได้ ซึ่งอยู่ที่ปลายปุ่มเดนไดรต์และยื่นออกไปในอากาศเพื่อทำการกับกลิ่น หน่วยรับกลิ่นจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นในอากาศ ซึ่งละลายได้เนื่องจากน้ำที่หลั่งออกจากต่อมรับกลิ่น (olfactory gland) ที่อยู่ในชั้น lamina propria ของเยื่อบุ[6] ส่วนแอกซอนที่ฐานของเซลล์จะยื่นออกไปรวมกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งเมื่อดำเนินผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) แล้ว แอกซอนก็จะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ในโครงสร้างนิวโรพิลของป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า โกลเมอรูลัส
เซลล์ค้ำจุน (Supporting cell)
คล้ายกับเซลล์เกลีย เซลล์ค้ำจุนเป็นเซลล์ที่ไม่สื่อประสาทในเยื่อรับกลิ่นที่อยู่ในชั้นผิว ๆ ของเยื่อ มีเซลล์ค้ำจุนสองชนิดดภายในเยื่อรับกลิ่น คือ เซลล์พยุง (sustentacular cell) และ microvillar cell
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทางเมแทบอลิซึมและทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมีเอนไซม์ P450 และอื่น ๆ ที่ช่วยกำจัดสารประกอบอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ[4] ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่แสดงออกยีน c-Kit[7]
เซลล์ชั้นฐาน (basal cell)
โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็นเซลล์ต้นกำเนิดที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น แม้เซลล์จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์[8]
เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และแสดงออกยีน p63 และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell[9]
การทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต[4]
Brush cells
brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของประสาทไทรเจมินัล (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็นกระแสประสาท
ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands)
มีต่อมแบบ Tubuloalveolar (ที่แรกยื่นออกเป็นท่อและแบ่งออกเป็นถุงรี ๆ) ที่หลั่งน้ำใสในชั้น lamina propria ของเยื่อ เป็นต่อมที่หลั่งสารละลายโปรตีนผ่านท่อไปยังชั้นผิวของเยื่อ สารละลายจะช่วยดักและละลายโมเลกุลกลิ่นสำหรับเซลล์ประสาทรับกลิ่น น้ำที่หลั่งออกเรื่อย ๆ จากต่อมจะช่วยล้างกลิ่นเก่า ๆ ออก[6]
พัฒนาการ
เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping[A][10]
เยื่อรับกลิ่นในช่วงตัวอ่อนจะมีเซลล์น้อยประเภทกว่าในช่วงโตแล้ว โดยจะมี progenitor cell ทั้งที่ยอดและฐาน และมีเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ยังไม่โต[10] กำเนิดประสาทในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)[11] แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยังป่องรับกลิ่น[10][11]
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)[B] และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ[10]
Olfactory placode
placode เป็นก้อนเอ็กโทเดิร์มชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็นหัวของสัตว์มีกระดูกสันหลังและเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก[12] placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six โดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm[13] olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน[14] ในหนูหริ่ง olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด[10]
พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest[13] รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8[15] การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ[10][13][16]
คล้ายกับ placode อื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ โดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด[17] รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน[13] การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกจุดชนวนให้สร้าง placode จะประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น[17] ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง[18]
- เซลล์ประสาท - เซลล์ประสาทรับกลิ่น เซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) และ ganglion cell
- เซลล์ที่ไม่ใช่ประสาทคือ basal cell, supporting cell, ciliated cell, Bowman's glands, เซลล์ชวานน์, submucosal gland, และ brush cell
อย่างไรก็ดี มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย[14]
พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น
การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและป่องรับกลิ่น[19] เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง ก็จะต้องแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่ซีเลียซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์[20]
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่งถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น[21] เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก) ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดยสมองใหญ่[11]
เมื่อวิถีประสาทการได้กลิ่นพัฒนาต่อไปเรื่อย ๆ ก็จะมีแอกซอนไปถึงป่องรับกลิ่นมากขึ้น ซึ่งจะพัฒนาจากส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมองใหญ่ การจัดระเบียบและการประมวลข้อมูลกลิ่นต่อมาจะเป็นไปได้ ก็เนื่องจากการรวมตัวกันของแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกันไปที่โกลเมอรูลัสเดียวกันในป่องรับกลิ่น[22]
การแพทย์
เยื่อรับกลิ่นอาจเสียหายเนื่องจากสูดควันพิษ บาดเจ็บในจมูกด้านใน และใช้ละอองฉีดในจมูกบางชนิด แต่เพราะฟื้นคืนสภาพได้ ความเสียหายอาจเป็นเพียงแค่ชั่วคราว แต่ในกรณีรุนแรง ก็อาจเสียหายอย่างถาวรแล้วทำให้เกิดภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)
รูปภาพอื่น ๆ
-
องค์ประกอบของเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ป้ายในภาษาเยอรมัน) -
เยื่อบุผิวรับกลิ่น
ดูเพิ่ม
วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ เยื่อบุผิวรับกลิ่น
เชิงอรรถ
- ↑ ในชีววิทยาพัฒนาการ (developmental biology) fate mapping (การทำแผนที่ชะตากรรม) เป็นวิธีทำความเข้าใจเรื่องแหล่งกำเนิดในระยะตัวอ่อนของเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในสัตว์ที่โตแล้ว เพื่อจับคู่เซลล์หนึ่ง ๆ หรือกลุ่มเซลล์หนึ่ง ๆ ในระยะพัฒนาการหนึ่ง กับเซลล์ที่เป็นลูกหลานในระยะพัฒนาการหลัง ๆ เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า cell lineage tracing
- ↑ pseudostratified epithelium เป็นเนื้อเยื่อบุผิวที่แม้จะมีเซลล์เพียงแค่ชั้นเดียว แต่นิวเคลียสต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัวโดยสะท้อนเยื่อบุผิวที่แบ่งเป็นชั้น ๆ และเนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้จึงพิจารณาว่ามีความหมายเดียวกับ pseudostratified columnar epithelium คือเกิดโดยมากในเยื่อบุผิวรูปแท่ง
อ้างอิง
- ↑
- "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
- "epithelium", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(ทันตแพทยศาสตร์) เยื่อบุผิว, (แพทยศาสตร์) เนื้อเยื่อบุผิว
- "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
- ↑ Moran, David T.; Rowley Jc, 3rd; Jafek, BW; Lovell, MA (1982), "The fine structure of the olfactory mucosa in man", Journal of Neurocytology, 11 (5): 721–746, doi:10.1007/BF01153516, PMID 7143026
- ↑ Bear, Mark; Connors, Barry W; Paradiso, Michael A (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. USA: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 265–275.
{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์) - ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
- ↑ 5.0 5.1 Buck & Bargmann 2013, Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715
- ↑ 6.0 6.1 Ross, MH (2006). Histology: A Text and Atlas (5th ed.). Philadelphia: Lippincott, Williams and Wilkins. p. 616.
{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์) - ↑ Goss, Garrett M.; Chaudhari, Nirupa; Hare, Joshua M.; Nwojo, Raphael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (2016-03-01). "Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing". Developmental Neurobiology. 76 (3): 241–251. doi:10.1002/dneu.22310. ISSN 1932-846X. PMC 4662645. PMID 26016700.
- ↑ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons" (ภาษาอังกฤษ).
{{cite journal}}: Cite journal ต้องการ|journal=(help) - ↑ Schwob, James E.; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H.; Lin, Brian; Herrick, Daniel B.; Peterson, Jesse N.; Hewitt Coleman, Julie (2017-03-01). "Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 525 (4): 1034–1054. doi:10.1002/cne.24105. ISSN 1096-9861.
- ↑ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 Suzuki, Jun; Osumi, Noriko (2015-01-01). "Neural crest and placode contributions to olfactory development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 351–374. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.010. ISSN 1557-8933. PMID 25662265.
- ↑ 11.0 11.1 11.2 Treloar, Helen B.; Miller, Alexandra M.; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (2010-01-01). Menini, Anna (บ.ก.). The Neurobiology of Olfaction. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID 21882426.
- ↑ Whitlock, Kathleen E. (2004-01-01). "A new model for olfactory placode development". Brain, Behavior and Evolution. 64 (3): 126–140. doi:10.1159/000079742. ISSN 0006-8977. PMID 15353905.
- ↑ 13.0 13.1 13.2 13.3 Moody, Sally A.; LaMantia, Anthony-Samuel (2015-01-01). "Transcriptional regulation of cranial sensory placode development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 301–350. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.009. ISSN 1557-8933. PMC 4425424. PMID 25662264.
- ↑ 14.0 14.1 Forni, Paolo E.; Wray, Susan (2012-10-01). "Neural crest and olfactory system: new prospective". Molecular Neurobiology. 46 (2): 349–360. doi:10.1007/s12035-012-8286-5. ISSN 1559-1182. PMC 3586243. PMID 22773137.
- ↑ Maier, Esther C.; Whitfield, Tanya T. (2014-12-01). "RA and FGF signalling are required in the zebrafish otic vesicle to pattern and maintain ventral otic identities". PLoS Genetics. 10 (12): e1004858. doi:10.1371/journal.pgen.1004858. ISSN 1553-7404. PMC 4256275. PMID 25473832.
- ↑ Bhattacharyya, Sujata; Bronner-Fraser, Marianne (2008-12-01). "Competence, specification and commitment to an olfactory placode fate". Development. 135 (24): 4165–4177. doi:10.1242/dev.026633. ISSN 0950-1991. PMID 19029046.
- ↑ 17.0 17.1 Maier, Esther C.; Saxena, Ankur; Alsina, Berta; Bronner, Marianne E.; Whitfield, Tanya T. (2014-05-01). "Sensational placodes: neurogenesis in the otic and olfactory systems". Developmental Biology. 389 (1): 50–67. doi:10.1016/j.ydbio.2014.01.023. ISSN 1095-564X. PMC 3988839. PMID 24508480.
- ↑ Farbman, A. I. (1994-02-01). "Developmental biology of olfactory sensory neurons". Seminars in Cell Biology. 5 (1): 3–10. ISSN 1043-4682. PMID 8186394.
- ↑ Ravi, Namasivayam; Sanchez-Guardado, Luis; Lois, Carlos; Kelsch, Wolfgang (2017-03-01). "Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits". Cellular and molecular life sciences: CMLS. 74 (5): 849–867. doi:10.1007/s00018-016-2367-y. ISSN 1420-9071. PMID 27695873.
- ↑ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Transduction of Olfactory Signals" (ภาษาอังกฤษ).
{{cite journal}}: Cite journal ต้องการ|journal=(help) - ↑ Valle-Leija, Pablo (2015-01-01). "Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map". Neural Plasticity. 2015: 975367. doi:10.1155/2015/975367. ISSN 1687-5443. PMC 4320882. PMID 25688305.
- ↑ Nishizumi, Hirofumi; Sakano, Hitoshi (2015-06-01). "Developmental regulation of neural map formation in the mouse olfactory system". Developmental Neurobiology. 75 (6): 594–607. doi:10.1002/dneu.22268. ISSN 1932-846X. PMID 25649346.
แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
- Neuroscience (2008)
- "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. 2008a. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.
{{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์|editors=ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)
- Principles of Neural Science (2013)
- Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.
{{cite book}}:|ref=harvไม่ถูกต้อง (help); ไม่รู้จักพารามิเตอร์|editors=ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)
แหล่งข้อมูลอื่น
- Embryonic origin of the olfactory sensory system: fate map, lineage analysis and specification of the avian olfactory placode and [1]
- Katoh, Hiroyuki; Shibata, Shinsuke; Fukuda, Kimiko; Sato, Momoka; Satoh, Etsuko; Nagoshi, Narihito; Minematsu, Takeo; Matsuzaki, Yumi; Akazawa, Chihiro; Toyama, Yoshiaki; Nakamura, Masaya; Okano, Hideyuki (2011). "The dual origin of the peripheral olfactory system: placode and neural crest". Molecular Brain. 4 (1): 34. doi:10.1186/1756-6606-4-34. PMC 3215936. PMID 21943152.