ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เปลือกสมอง"
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
แก้ให้ถูกต้องยิ่งขึ้น |
|||
| บรรทัด 1: | บรรทัด 1: | ||
{{Infobox Brain |
{{Infobox Brain |
||
| Name = เปลือกสมอง |
| Name = เปลือกสมอง (cerebral cortex) |
||
| ละติน = Cortex cerebri |
| ละติน = Cortex cerebri |
||
| boxwidth = |
| boxwidth = |
||
| บรรทัด 10: | บรรทัด 9: | ||
| Caption = เปลือกสมองคือชั้นนอกสุดมีสีม่วงเข้ม |
| Caption = เปลือกสมองคือชั้นนอกสุดมีสีม่วงเข้ม |
||
| Image2 = NeuronGolgi.png |
| Image2 = NeuronGolgi.png |
||
| Caption2 = [[เซลล์ประสาท]]ย้อมสีแบบ |
| Caption2 = [[เซลล์ประสาท]]ย้อมสีแบบ Golgi ใน[[คอร์เทกซ์]] |
||
| เป็นส่วนของ = [[เทเลนฟาลอน]] |
| เป็นส่วนของ = [[เทเลนฟาลอน]] |
||
| Components = |
| Components = |
||
| บรรทัด 26: | บรรทัด 25: | ||
}} |
}} |
||
'''เปลือกสมอง''' หรือ '''ส่วนนอกของสมองใหญ่''' หรือ '''คอร์เทกซ์สมองใหญ่''' หรือ ''' |
'''เปลือกสมอง'''<ref name=RoyalDict>"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑"</ref>หรือ '''ส่วนนอกของสมองใหญ่'''<ref name=RoyalDict /> หรือ '''คอร์เทกซ์สมองใหญ่'''<ref name=RoyalDict>"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ cerebral ว่า "-สมองใหญ่" หรือ "-สมอง"</ref> หรือ '''เซรีบรัลคอร์เทกซ์''' หรือบางครั้งเรียกสั้น ๆ เพียงแค่ว่า '''[[คอร์เทกซ์]]''' (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่ง ๆ ในเปลือกสมองด้วย) ({{lang-en|Cerebral cortex}}, cortex, {{lang-lat|Cortex cerebri}}) เป็นชั้นเนื้อเยื่อ[[เซลล์ประสาท]]ชั้นนอกสุดของ[[ซีรีบรัม]] (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของ[[สมอง]]ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]บางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้ง[[ซีรีบรัม]]ทั้ง[[ซีรีเบลลัม]] มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญใน[[memory|ระบบความจำ]] [[attention|ความใส่ใจ]] [[awareness|ความตระหนัก]] (awareness) [[ความคิด]] [[ภาษา]] และ[[consciousness|การรับรู้]] (consciousness) เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของ[[มนุษย์]]มีความหนา 2-4 มิลลิเมตร <ref>{{Cite book |
||
| last1 = Kandel | first1 = Eric R. |
| last1 = Kandel | first1 = Eric R. |
||
| first2 = James H. | last2 = Schwartz |
| first2 = James H. | last2 = Schwartz |
||
| บรรทัด 37: | บรรทัด 36: | ||
| isbn = 0-8385-7701-6 }}</ref> |
| isbn = 0-8385-7701-6 }}</ref> |
||
ในสมองดอง เปลือกสมองมีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่า[[เนื้อเทา]] มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วย[[เซลล์ประสาท]]และ[[แอกซอน]]ที่ไม่มี[[ปลอกไมอีลิน]] เปรียบเทียบกับ[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วย[[แอกซอน]]ที่โดยมากมี[[ปลอกไมอีลิน]] ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขต |
ในสมองดอง เปลือกสมองมีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่า[[เนื้อเทา]] มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วย[[เซลล์ประสาท]]และ[[แอกซอน]]ที่ไม่มี[[ปลอกไมอีลิน]] เปรียบเทียบกับ[[white matter|เนื้อขาว]] (white matter) ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วย[[แอกซอน]]ที่โดยมากมี[[ปลอกไมอีลิน]] ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่าง ๆ ของเปลือกสมองและในเขตอื่น ๆ ของ[[ระบบประสาทกลาง]] |
||
ผิวของเปลือกสมองดำรงอยู่เป็นส่วนพับใน[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]ที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวเปลือกสมองของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วน |
ผิวของเปลือกสมองดำรงอยู่เป็นส่วนพับใน[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]ที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวเปลือกสมองของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วนใหม่ที่สุดของเปลือกสมองตาม[[phylogeny|วิวัฒนาการชาติพันธุ์]] ก็คือ [[neocortex|คอร์เทกซ์ใหม่]] (neocortex) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] ซึ่งมีชั้น 6 ชั้น ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือ[[ฮิปโปแคมปัส]] หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[archicortex|อาร์คิคอร์เทกซ์]] ซึ่งมีชั้น 3 ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็น[[Hippocampal subfields|ฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส]] (Hippocampal subfields) |
||
เซลล์ในชั้น |
เซลล์ในชั้นต่าง ๆ ของเปลือกสมองเชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า "[[Cortical column|คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]]" (cortical columns) เขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่าง ๆ ที่เรียกว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]] (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า ความหนา ชนิดของเซลล์โดยมาก และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท (neurochemical markers) |
||
==พัฒนาการในครรภ์== |
==พัฒนาการในครรภ์== |
||
| บรรทัด 49: | บรรทัด 48: | ||
==วิวัฒนาการ== |
==วิวัฒนาการ== |
||
เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) [[pallium (neuroanatomy)|แพลเลียม]] (pallium<ref>ในประสาทกายวิภาค คำว่า '''แพลเลียม |
เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) [[pallium (neuroanatomy)|แพลเลียม]] (pallium<ref>ในประสาทกายวิภาค คำว่า '''แพลเลียม (pallium)''' หมายถึง[[เนื้อเทา]]และ[[white matter|เนื้อขาว]]ที่คลุมด้านบนของ[[ซีรีบรัม]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] เป็นส่วนของสมองที่มีการวิวัฒนาการไปเป็นส่วนสมองอื่น ๆ เช่นเปลือกสมองเป็นต้น</ref>) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบใน[[สมองส่วนหน้า]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิด[[คอร์เทกซ์ใหม่]] [[ฮิปโปแคมปัส]] [[amygdala|อะมิกดะลา]] (amygdala) และ [[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex<ref name=piriform>'''คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex)''' เป็นส่วนของ rhinencephalon ซึ่งอยู่ใน[[เทเลนเซฟาลอน]] ในมนุษย์ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ประกอบด้วย[[amygdala|อะมิกดะลา]] [[uncus]] และ[[รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส]]ส่วนหน้า คอร์เทกซ์รูปชมพู่มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้กลิ่น</ref>) |
||
จนกระทั่ง |
จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองใน[[สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง]] ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์[[gene expression|การแสดงออกของยีน]] (gene expression<ref>'''การแสดงออกของยีน (gene expression)''' คือ''ขบวนการ''ที่ข้อมูลต่าง ๆ ของ[[ยีน]] มีการนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์[[โปรตีน]]และ[[กรดไรโบนิวคลีอิก]] (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน</ref>) เปลือกสมองของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และ[[mushroom bodies|สมองรูปเห็ด]] (mushroom bodies)<ref>'''สมองรูปเห็ด (mushroom bodies)''' หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของ[[แมลง]]และ[[สัตว์ขาปล้อง]] เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น</ref>ของ[[Nereididae|หนอนทราย]] มีความใกล้เคียงกัน<ref>{{cite journal|last1=Tomer|first1=R|last2=Denes|first2=AS|last3=Tessmar-Raible|first3=K|last4=Arendt|first4=D |author8=Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D|title=Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |year=2010 |volume=142|issue=5|pmid=20813265 |pages=800–809 |doi=10.1016/j.cell.2010.07.043}}</ref> สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของ[[สัตว์ขาปล้อง]] มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัย[[มหายุคพรีแคมเบรียน]] |
||
{{anchor|layered structure}} <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น--> |
{{anchor|layered structure}} <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น--> |
||
==โครงสร้างเป็นชั้นของเปลือกสมอง== |
==โครงสร้างเป็นชั้นของเปลือกสมอง== |
||
[[ไฟล์:Cajal cortex drawings.png|thumb|300px|right|รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้น |
[[ไฟล์:Cajal cortex drawings.png|thumb|300px|right|รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้นต่าง ๆ ในเปลือกสมอง วาดโดย [[Santiago Ramón y Cajal|ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล]] แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน ด้านบนสุดเป็นผิวของ[[คอร์เทกซ์]] รูปซ้ายเป็น[[คอร์เทกซ์สายตา]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่[[Nissl stain|่ย้อมสีแบบนิซซัล]], รูปกลางเป็น[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่ง[[Golgi stain|ย้อมสีแบบ Golgi]]. การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัว[[เซลล์ประสาท]] ส่วนการย้อมสีแบบ Golgi แสดง[[เดนไดรต์]]และ[[แอกซอน]]ของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม]] |
||
[[ไฟล์:Visual cortex - low mag.jpg|thumb|righ|รูป[[Micrograph|ไมโครกราฟ]]แสดง[[คอร์เทกซ์สายตา]]เป็นสีชมพูโดยมาก ส่วน[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เปลือกสมองอยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]] |
[[ไฟล์:Visual cortex - low mag.jpg|thumb|righ|รูป[[Micrograph|ไมโครกราฟ]]แสดง[[คอร์เทกซ์สายตา]]เป็นสีชมพูโดยมาก ส่วน[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เปลือกสมองอยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]] |
||
| ⚫ | เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่ต่าง ๆ กัน เช่นประเภทของเซลล์ประสาท และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างของความต่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่าง ๆ ของ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari) ใน[[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]] ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของ[[calcarine sulcus|ร่องแคลคารีน]]ของ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ลายเจ็นนารีเป็น[[แอกซอน]]ที่ส่งข้อมูลทางตาจาก[[ทาลามัส]]ไปสู่ชั้นที่ 4 ของ[[คอร์เทกซ์สายตา]] |
||
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงคือเซลล์ประสาทประเภทต่างๆกัน |
|||
| ⚫ | และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้น |
||
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วน |
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้[[neuroanatomy|นักประสาทกายวิภาค]] ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ใน[[สปีชีส์]]ต่าง ๆ หลังจากงานวิจัยของ[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]<ref>'''[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]''' เป็นนัก[[ประสาทวิทยา]][[ชาวเยอรมัน]]ที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่าง ๆ และเขตเหล่านั้น เรียกรวม ๆ กันว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]]</ref> ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็มีการแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลัก ๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็น[[เนื้อเทา]] ไปสุดยังส่วนในที่เป็น[[white matter|เนื้อขาว]] ซึ่งได้แก่ |
||
# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] |
# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย มีการสันนิษฐานว่า การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทใน[[associated learning|การเรียนโดยสัมพันธ์]]<ref>'''การเรียนโดยสัมพันธ์ (associated learning)''' เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่าง[[ตัวกระตุ้น]]สองตัว หรือระหว่างพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง</ref>และการใส่ใจ<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2007.05.019 | author = Gilbert CD, Sigman M | year = 2007 | title = Brain states: top-down influences in sensory processing | url = | journal = Neuron | volume = 54 | issue = 5| pages = 677–96 | pmid = 17553419 }}</ref> แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/0166-4328(95)00032-1 | author = Cauller L | year = 1995 | title = Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up | url = | journal = Behav Brain Res | volume = 71 | issue = 1–2| pages = 163–70 | pmid = 8747184 }}</ref> แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทใน[[ทาลามัส]]แบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์<ref>{{cite journal | author = Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F | year = 2009 | title = Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 19 | issue = 10| pages = 2380–95 | doi = 10.1093/cercor/bhn259 | pmid = 19188274 }}</ref> เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4<ref name="Jones">{{cite journal | doi = 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 | author = Jones EG | year = 1998 | title = Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization | url = | journal = Neuroscience | volume = 85 | issue = 2| pages = 331–45 | pmid = 9622234 }}</ref> |
||
# ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า [[External granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก]] (External granular layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาด |
# ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า [[External granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก]] (External granular layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็ก ๆ และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]เป็นจำนวนมาก |
||
# ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มี[[แอกซอน]]แนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์ |
# ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มี[[แอกซอน]]แนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เทกซ์. ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับ[[afferent nerve fiber|ใยประสาทนำเข้า]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของ[[efferent nerve fiber|ใยประสาทนำออก]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง |
||
# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า [[Granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน]] (Granular layer) ประกอบด้วย[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]และ[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]] ชนิด |
# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า [[Granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน]] (Granular layer) ประกอบด้วย[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]และ[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]] ชนิดต่าง ๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี<ref name="Jones"/> และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน |
||
# ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่ เช่น[[Betz cells|เซลล์เบ็ทซ์]] (Betz cells) ใน[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ |
# ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่ เช่น[[Betz cells|เซลล์เบ็ทซ์]] (Betz cells) ใน[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ]] เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้เปลือกสมอง เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่าน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) [[ก้านสมอง]] และ[[ไขสันหลัง]] |
||
# ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่าง |
# ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่าง ๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส<ref>Creutzfeldt, O. 1995. ''Cortex Cerebri''. Springer-Verlag.</ref> ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม<ref name="Lam">{{cite journal | author = Lam YW, Sherman SM | year = 2010 | title = Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 20 | issue = 1| pages = 13–24 | doi = 10.1093/cercor/bhp077 | pmc = 2792186 | pmid = 19447861 }}</ref> เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยัง[[thalamic reticular nucleus|นิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส]] (thalamic reticular nucleus) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั่นแหละ เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในเปลือกสมองนั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังเปลือกสมองที่สื่อโดย[[acetylcholine|อะเซ็ตทิลโคลีน]] กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้[[ก้านสมอง]] สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจาก[[Posterior column-medial lemniscus pathway|วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง]] (Posterior column-medial lemniscus pathway<ref>'''วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง (Posterior column-medial lemniscus pathway)''' เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังเปลือกสมอง ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกรับการส่งผ่านไปยังเปลือกสมอง คือ [[posterior column|คอลัมน์ด้านหลัง]]ของ[[ไขสันหลัง]] และ[[medial lemniscus|เล็มนิสคัสด้านใน]] (medial lemniscus) ใน[[ก้านสมอง]]</ref>)<ref name="Lam"/> ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง |
||
ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ |
ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็ก ๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็น[[cortical columns|คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] (cortical columns)และ[[Cortical minicolumn|มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/brain/120.4.701 | author = Mountcastle V | year = 1997 | title = The columnar organization of the neocortex | url = | journal = Brain | volume = 120 | issue = 4| pages = 701–722 | pmid = 9153131 }}</ref> |
||
ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ |
ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้าง ๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า [[cortical column|คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] ใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959)<ref name="pmid14403679">{{cite journal |author=HUBEL DH, WIESEL TN |title=Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex |journal=J. Physiol. (Lond.) |volume=148 |issue= 3|pages=574–91 |year=1959 |month=October |pmid=14403679 |pmc=1363130 |doi= |url=http://www.jphysiol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14403679}}</ref> [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex) |
||
เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)<ref>S.M. Dombrowski , C.C. Hilgetag , and H. Barbas. [http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/10/975 Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey].Cereb. Cortex 11: 975-988. "...they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular)."</ref> |
เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)<ref>S.M. Dombrowski , C.C. Hilgetag , and H. Barbas. [http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/10/975 Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey].Cereb. Cortex 11: 975-988. "...they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular)."</ref> |
||
การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้น |
การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้า ๆ ที่ 2 [[เฮิรตซ์]] ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็ว ๆ ที่ 10-15 [[เฮิรตซ์]]<ref>{{cite journal | author = Sun W, Dan Y | year = 2009 | title = Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex | url = | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 42| pages = 17986–17991 | doi = 10.1073/pnas.0903962106 | pmc = 2764922 | pmid = 19805197 }}</ref> |
||
==การเชื่อมต่อ== |
==การเชื่อมต่อ== |
||
เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต เช่น [[ทาลามัส]]และ[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึก |
เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต เช่น [[ทาลามัส]]และ[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทาลามัส แต่ว่า ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่าน[[olfactory bulb|ส่วนป่องกลิ่น]] (olfactory bulb<ref>'''ส่วนป่องกลิ่น (olfactory bulb)''' เป็นโครงสร้างของ[[สมองส่วนหน้า]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] มีกิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น</ref>) ไปยัง[[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง ไม่ใช่ไปยังเขตใต้เปลือกสมอง เบรเท็นเบอร์ก และชูส (ค.ศ. 1991) ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่ 99%<ref>Braitenberg, V and Sch?z, A 1991. "Anatomy of the Cortex: Statistics and Geometry" NY: Springer-Verlag</ref> (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%) |
||
นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association) |
|||
===เขตรับรู้ความรู้สึก=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น --> |
===เขตรับรู้ความรู้สึก=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น --> |
||
'''เขตรับรู้ความรู้สึก''' ({{lang-en|sensory areas}}) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจาก[[ทาลามัส]]เรียกว่า [[primary sensory areas|เขตรับรู้ความรู้สึก |
'''เขตรับรู้ความรู้สึก''' ({{lang-en|sensory areas}}) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจาก[[ทาลามัส]]เรียกว่า [[primary sensory areas|เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ]] (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของ[[คอร์เทกซ์สายตา]] (visual) [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory) และ[[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]] (somatosensory) |
||
โดยทั่วไป ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์ |
โดยทั่วไป [[ซีกสมอง]]ทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]] (topographic map<ref>'''แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map)''' เป็นแผนที่ในสมองที่แสดงพื้นผิวของอวัยวะรับรู้ความรู้สึก เช่น[[เรตินา]]หรือ[[ผิวหนัง]] หรือส่วนของร่างกายที่เป็นหน่วยปฏิบัติงาน เช่นระบบกล้ามเนื้อ แผนที่โทโพกราฟิกมีอยู่ในระบบรับรู้ความรู้สึกทุกระบบ และในระบบสั่งการเป็นจำนวนมาก</ref>) |
||
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ |
ยกตัวอย่างเช่น [[เซลล์ประสาท]]จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันใน[[เรตินา]] [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]]ของเรตินานี้ เรียกว่า [[retinotopy|แผนที่ผิวเรตินา]] (retinotopic<ref>'''การทำแผนที่ของผิวเรตินา (retinotopy)''' เป็นการสร้างแผนที่ของสัญญาณการเห็นจาก[[เรตินา]]ใน[[เซลล์ประสาท]] โดยเฉพาะเซลล์ประสาทที่อยู่ใน[[สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง|ทางสัญญาณทั้ง 2]] นี่สามารถเปรียบเทียบกับ[[คีย์บอร์ด]]คอมพิวเตอร์ คือ สัญญาณ[[ดิจิทัล]]ที่เกิดจากการกดปุ่มที่คีย์บอร์ด เปลี่ยนไปเป็นตัวอักษรบนจอ</ref> map) โดยนัยเดียวกัน มี[[tonotopy|แผนที่ความถี่เสียง]] (tonotopic map) ใน[[primary auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ]] และมี[[somatotopy|แผนที่ส่วนร่างกาย]] (somatotopic map) ใน[[primary somatosensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ]] |
||
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วน |
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น |
||
===เขตสั่งการ=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น --> |
===เขตสั่งการ=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น --> |
||
'''[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]''' (motor areas) อยู่ในคอร์ |
'''[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]''' (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ใน[[ซีกสมอง]]ทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับ[[หูฟัง]]เริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วง ๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา |
||
มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่ |
มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่ |
||
* [[Primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ |
* [[Primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ]] (Primary motor cortex) ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ |
||
* [[Supplementary motor area|เขตสั่งการเสริม]] (Supplementary motor area) และ[[premotor cortex|คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์]] (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการ |
* [[Supplementary motor area|เขตสั่งการเสริม]] (Supplementary motor area) และ[[premotor cortex|คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์]] (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ หรือ premotor cortex) ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ |
||
ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขต |
ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่น ๆ รวมทั้ง |
||
* [[Posterior parietal cortex|คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง]] (Posterior parietal cortex) ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจใน[[ปริภูมิ]] |
* [[Posterior parietal cortex|คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง]] (Posterior parietal cortex) ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจใน[[ปริภูมิ]] |
||
* [[dorsolateral prefrontal cortex]] ซึ่งทำการตัดสินใจว่า จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ |
* [[dorsolateral prefrontal cortex]] ซึ่งทำการตัดสินใจว่า จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ |
||
ฝังลึกภายใต้[[เนื้อขาว]]ของเปลือกสมอง ก็คือ[[เนื้อเทา]]ของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า [[basal nuclei|นิวคลีไอฐาน]] (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก [[substantia nigra]] ของ[[สมองส่วนกลาง]]และ[[motor areas|เขตสั่งการ]]ของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ |
ฝังลึกภายใต้[[เนื้อขาว]]ของเปลือกสมอง ก็คือ[[เนื้อเทา]]ของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า [[basal nuclei|นิวคลีไอฐาน]] (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก [[substantia nigra]] ของ[[สมองส่วนกลาง]]และ[[motor areas|เขตสั่งการ]]ของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้าง ๆ [[ทาลามัส]] และบ่อยครั้งเรียกว่า [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอก[[ระบบประสาทกลาง]] |
||
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ |
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อย ๆ มีสามเขต คือ [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus) [[putamen]] และ [[globus pallidus]] ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[lentiform nucleus|นิวเคลียสรูปเลนส์]] (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า [[corpus striatum]] เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว<ref>Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc, 2010. Print.</ref><ref>Dorland’s Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.</ref> |
||
===เขตสัมพันธ์=== <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น--> |
===เขตสัมพันธ์=== <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์มาจากที่อื่น--> |
||
'''เขตสัมพันธ์''' หรือ '''เขตประสาทสัมพันธ์''' หรือ '''คอร์เทกซ์สัมพันธ์''' ({{lang-en|association areas}}, {{lang-en|association cortex}}) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์[[perception|การรับรู้]] ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทาง[[นามธรรม]] และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ [[สมองกลีบข้าง]] [[สมองกลีบขมับ]] และ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็น[[model|แบบจำลอง]]เพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง |
'''เขตสัมพันธ์''' หรือ '''เขตประสาทสัมพันธ์''' หรือ '''คอร์เทกซ์สัมพันธ์''' ({{lang-en|association areas}}, {{lang-en|association cortex}}) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์[[perception|การรับรู้]] ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทาง[[นามธรรม]] และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ [[สมองกลีบข้าง]] [[สมองกลีบขมับ]] และ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็น[[model|แบบจำลอง]]เพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง |
||
[[สมองกลีบหน้า]] มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ใน[[เขตบร็อดแมนน์]] 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Broca's area|เขตโบรคา]] ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Wernicke's area|เขตเวอร์นิก]] ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัย |
[[สมองกลีบหน้า]] มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ใน[[เขตบร็อดแมนน์]] 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Broca's area|เขตโบรคา]] ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Wernicke's area|เขตเวอร์นิก]] ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบ[[ร่องด้านข้าง]]เหล่านั้น เช่น ใน[[คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า]] [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] [[ซีรีเบลลัม]] [[พอนส์]] [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ |
||
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึก |
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น<ref>{{Cite journal |
||
| author = Cathy J. Price |
| author = Cathy J. Price |
||
| title = The anatomy of language: contributions from functional neuroimaging |
| title = The anatomy of language: contributions from functional neuroimaging |
||
| บรรทัด 127: | บรรทัด 125: | ||
== การจำแนกประเภท == |
== การจำแนกประเภท == |
||
เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่ม |
เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่ |
||
* [[Isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] (isocortex หรือ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วน |
* [[Isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] (isocortex หรือ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วนอื่น ๆ) ''หรือ'' เป็นส่วนที่มีชั้น 6 ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า 6 ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว เป็นพวกที่เรียกว่า heterotypic (คือต่างจากส่วนอื่น ๆ) ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ [[Brodmann area 4|เขตบร็อดแมนน์ 4]] ซึ่งก็คือ[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ]] ที่ไม่มีชั้นที่ 4 และ[[เขตบร็อดแมนน์ 17]] ซึ่งก็คือ [[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]] ที่มีชั้นมากกว่า 6 ชั้น (คือชั้น 4 แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น) |
||
* [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]] (allocortex) เป็นส่วนของเปลือกสมองที่มีน้อยกว่า 6 ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือ[[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex<ref name=piriform />) และ[[ฮิปโปแคมปัส]] |
* [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]] (allocortex) เป็นส่วนของเปลือกสมองที่มีน้อยกว่า 6 ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือ[[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex<ref name=piriform />) และ[[ฮิปโปแคมปัส]] |
||
ประเภท |
ประเภทอื่น ๆ ได้แก่ |
||
* เม |
* เมโซคอร์เทกซ์ (mesocortex) เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน |
||
* [[Proisocortex| |
* [[Proisocortex|พร็อยโซคอร์เทกซ์]] (proisocortex) เป็นต้นว่า[[เขตบร็อดแมนน์]] [[Brodmann area 24|24]] [[Brodmann area 25|25]] [[Brodmann area 30|30]] และ [[Brodmann area 32|32]] |
||
* เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์ |
* เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์เทกซ์รอบ ๆ [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]] |
||
และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่ |
และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่ |
||
| บรรทัด 141: | บรรทัด 139: | ||
* [[Paleocortex|พาเลโอคอร์เทกซ์]] (paleocortex) ซึ่งโดยลำดับของ[[วิวัฒนาการ]]ในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่ แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์ |
* [[Paleocortex|พาเลโอคอร์เทกซ์]] (paleocortex) ซึ่งโดยลำดับของ[[วิวัฒนาการ]]ในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่ แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์ |
||
ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่ง |
ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าว ๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ [[สมองกลีบขมับ]] [[Occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] [[สมองกลีบข้าง]] และ[[สมองกลีบหน้าผาก]] |
||
{{Cerebrum map/inline}} |
{{Cerebrum map/inline}} |
||
==ความหนาของเปลือกสมอง== |
==ความหนาของเปลือกสมอง== |
||
ใน[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]] สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า (โดยขนาด ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย) มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า<ref name=CNSVert>{{cite book|title=The central nervous system of vertebrates, Volume 1 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-3-540-56013-5 |pages=2011–2012 |author=Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C}}</ref> แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก คือแค่ประมาณ 7 เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด เป็นต้นว่า[[หนูผี]] มีความหนาของ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]ประมาณ 0.5 ม.ม. และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และ[[วาฬฟิน|ปลาวาฬฟิน]] มีความหนาของ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]ประมาณ 2.3—2.8 ม.ม. |
|||
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิง[[ลอการิทึม]]ระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม [[ปลาโลมา]]กลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด<ref name=CNSVert |
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิง[[ลอการิทึม]]ระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม [[ปลาโลมา]]กลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด<ref name=CNSVert/> |
||
เพราะ[[การสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก]] จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่า |
เพราะ[[การสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก]] จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่ว ๆ ไป[[sensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึก]]จะบางกว่า และ[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]จะหนากว่า<ref>{{Cite journal |
||
| author = Frithjof Kruggel, Martina K. Br?ckner, Thomas Arendt, Christopher J. Wiggins and D. Yves von Cramon |
| author = Frithjof Kruggel, Martina K. Br?ckner, Thomas Arendt, Christopher J. Wiggins and D. Yves von Cramon |
||
| title = Analyzing the neocortical fine-structure |
| title = Analyzing the neocortical fine-structure |
||
| บรรทัด 172: | บรรทัด 170: | ||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า [[somatosensory cortex|คอร์ |
ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า [[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]]มีความหนามากกว่าในคนไข้โรค[[ไมเกรน]]<ref>{{Cite journal |
||
| author = Alexandre F.M. DaSilva, Cristina Granziera, Josh Snyder and Nouchine Hadjikhani |
| author = Alexandre F.M. DaSilva, Cristina Granziera, Josh Snyder and Nouchine Hadjikhani |
||
| title = Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine |
| title = Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine |
||
| บรรทัด 191: | บรรทัด 189: | ||
}}</ref> |
}}</ref> |
||
== |
==ดูเพิ่ม== |
||
| ⚫ | |||
* [[ |
* [[คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] |
||
* [[สมองกลีบหน้า]] |
* [[สมองกลีบหน้า]] |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
* [[สมองกลีบข้าง]] |
* [[สมองกลีบข้าง]] |
||
* [[ |
* [[สมองกลีบขมับ]] |
||
* [[คอร์เทกซ์ใหม่]] |
|||
==เชิงอรรถและอ้างอิง== |
==เชิงอรรถและอ้างอิง== |
||
{{Reflist|2}} |
{{Reflist|2}} |
||
== แหล่งข้อมูล |
== แหล่งข้อมูลอื่น == |
||
* {{BrainInfo|hier|20}} |
* {{BrainInfo|hier|20}} |
||
* {{BrainMaps|cerebral%20cortex|cerebral cortex}} |
* {{BrainMaps|cerebral%20cortex|cerebral cortex}} |
||
* [http://webvision.med.utah.edu/VisualCortex.html Webvision - The primary visual cortex] Comprehensive article about the structure and function of the primary visual cortex. |
* [http://webvision.med.utah.edu/VisualCortex.html Webvision - The primary visual cortex] Comprehensive article about the structure and function of the primary visual cortex. |
||
* [http://webvision.med.utah.edu/imageswv/BasicCells.jpg Webvision - Basic cell types] Image of the basic cell types of the monkey cerebral cortex. |
* [http://webvision.med.utah.edu/imageswv/BasicCells.jpg Webvision - Basic cell types] Image of the basic cell types of the monkey cerebral cortex. |
||
*[http://info.med.yale.edu/chldstdy/plomdevelop/development/Arch1.html Development of the Cerebral Cortex] Different topics on cortical development in the form of columns written by leading scientists. |
* [http://info.med.yale.edu/chldstdy/plomdevelop/development/Arch1.html Development of the Cerebral Cortex] Different topics on cortical development in the form of columns written by leading scientists. |
||
* [http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=cerebral%20cortex&Submit=Go&event=display&start=1 Cerebral Cortex - Cell Centered Database] |
* [http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=cerebral%20cortex&Submit=Go&event=display&start=1 Cerebral Cortex - Cell Centered Database] |
||
* [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Cerebral%20Cortex&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Cerebral Cortex] via the Neuroscience Information Framework |
* [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Cerebral%20Cortex&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Cerebral Cortex] via the Neuroscience Information Framework |
||
รุ่นแก้ไขเมื่อ 14:04, 11 ธันวาคม 2556
| Brain: เปลือกสมอง (cerebral cortex) | ||
|---|---|---|
| ||
| เปลือกสมองคือชั้นนอกสุดมีสีม่วงเข้ม | ||
| ||
| เซลล์ประสาทย้อมสีแบบ Golgi ในคอร์เทกซ์ | ||
| NeuroLex ID | birnlex_1494 | |
เปลือกสมอง[1]หรือ ส่วนนอกของสมองใหญ่[1] หรือ คอร์เทกซ์สมองใหญ่[1] หรือ เซรีบรัลคอร์เทกซ์ หรือบางครั้งเรียกสั้น ๆ เพียงแค่ว่า คอร์เทกซ์ (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่ง ๆ ในเปลือกสมองด้วย) (อังกฤษ: Cerebral cortex, cortex, Cortex cerebri) เป็นชั้นเนื้อเยื่อเซลล์ประสาทชั้นนอกสุดของซีรีบรัม (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้งซีรีบรัมทั้งซีรีเบลลัม มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญในระบบความจำ ความใส่ใจ ความตระหนัก (awareness) ความคิด ภาษา และการรับรู้ (consciousness) เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของมนุษย์มีความหนา 2-4 มิลลิเมตร [2]
ในสมองดอง เปลือกสมองมีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่าเนื้อเทา มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วยเซลล์ประสาทและแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เปรียบเทียบกับเนื้อขาว (white matter) ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วยแอกซอนที่โดยมากมีปลอกไมอีลิน ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่าง ๆ ของเปลือกสมองและในเขตอื่น ๆ ของระบบประสาทกลาง
ผิวของเปลือกสมองดำรงอยู่เป็นส่วนพับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวเปลือกสมองของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วนใหม่ที่สุดของเปลือกสมองตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ ก็คือ คอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า ไอโซคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 6 ชั้น ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือฮิปโปแคมปัส หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า อาร์คิคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 3 ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็นฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส (Hippocampal subfields)
เซลล์ในชั้นต่าง ๆ ของเปลือกสมองเชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า "คอลัมน์ในคอร์เทกซ์" (cortical columns) เขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่าง ๆ ที่เรียกว่า เขตบร็อดแมนน์ (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า ความหนา ชนิดของเซลล์โดยมาก และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท (neurochemical markers)
พัฒนาการในครรภ์
![[icon]](/wiki/%E0%B9%84%E0%B8%9F%E0%B8%A5%E0%B9%8C:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small} | ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้ |
วิวัฒนาการ
เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) แพลเลียม (pallium[3]) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิดคอร์เทกซ์ใหม่ ฮิปโปแคมปัส อะมิกดะลา (amygdala) และ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex[4])
จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์การแสดงออกของยีน (gene expression[5]) เปลือกสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสมองรูปเห็ด (mushroom bodies)[6]ของหนอนทราย มีความใกล้เคียงกัน[7] สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของสัตว์ขาปล้อง มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัยมหายุคพรีแคมเบรียน
โครงสร้างเป็นชั้นของเปลือกสมอง
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่ต่าง ๆ กัน เช่นประเภทของเซลล์ประสาท และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างของความต่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่าง ๆ ของ ลายเจ็นนารี (Stria of Gennari) ในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของร่องแคลคารีนของสมองกลีบท้ายทอย ลายเจ็นนารีเป็นแอกซอนที่ส่งข้อมูลทางตาจากทาลามัสไปสู่ชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์สายตา
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้นักประสาทกายวิภาค ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ในสปีชีส์ต่าง ๆ หลังจากงานวิจัยของคอร์บิเนียน บร็อดแมนน์[8] ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็มีการแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลัก ๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็นเนื้อเทา ไปสุดยังส่วนในที่เป็นเนื้อขาว ซึ่งได้แก่
- ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของเดนไดรต์จากยอดของเซลล์ประสาทพีรามิด (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และเซลล์เกลีย[9]. เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส (Cajal-Retzius cell) และเซลล์ประสาทรูปดาว (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย มีการสันนิษฐานว่า การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุกเดนไดรต์ของยอดเซลล์ประสาทพีรามิด เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทในการเรียนโดยสัมพันธ์[10]และการใส่ใจ[11] แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง[12] แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทในทาลามัสแบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์[13] เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4[14]
- ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก (External granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็ก ๆ และเซลล์ประสาทรูปดาวเป็นจำนวนมาก
- ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มีแอกซอนแนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เทกซ์. ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของใยประสาทนำออกจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง
- ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน (Granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปดาวและเซลล์ประสาทพิรามิด ชนิดต่าง ๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี[14] และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน
- ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่ เช่นเซลล์เบ็ทซ์ (Betz cells) ในคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้เปลือกสมอง เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่านปมประสาทฐาน (basal ganglia) ก้านสมอง และไขสันหลัง
- ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่าง ๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส[15] ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม[16] เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยังนิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส (thalamic reticular nucleus) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั่นแหละ เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในเปลือกสมองนั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังเปลือกสมองที่สื่อโดยอะเซ็ตทิลโคลีน กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้ก้านสมอง สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจากวิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง (Posterior column-medial lemniscus pathway[17])[16] ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง
ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็ก ๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ (cortical columns)และมินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์[18]
ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้าง ๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ ในคอร์เทกซ์สายตา (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959)[19] คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex)
เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)[20]
การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้า ๆ ที่ 2 เฮิรตซ์ ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็ว ๆ ที่ 10-15 เฮิรตซ์[21]
การเชื่อมต่อ
เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต เช่น ทาลามัสและปมประสาทฐาน และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทาลามัส แต่ว่า ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่านส่วนป่องกลิ่น (olfactory bulb[22]) ไปยังคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง ไม่ใช่ไปยังเขตใต้เปลือกสมอง เบรเท็นเบอร์ก และชูส (ค.ศ. 1991) ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่ 99%[23] (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)
นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)
เขตรับรู้ความรู้สึก
เขตรับรู้ความรู้สึก (อังกฤษ: sensory areas) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจากทาลามัสเรียกว่า เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของคอร์เทกซ์สายตา (visual) คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory) และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory)
โดยทั่วไป ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map[24])
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์สายตา ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในเรตินา แผนที่โทโพกราฟิกของเรตินานี้ เรียกว่า แผนที่ผิวเรตินา (retinotopic[25] map) โดยนัยเดียวกัน มีแผนที่ความถี่เสียง (tonotopic map) ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ และมีแผนที่ส่วนร่างกาย (somatotopic map) ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น
เขตสั่งการ
เขตสั่งการ (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับหูฟังเริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วง ๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา
มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่
- คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (Primary motor cortex) ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
- เขตสั่งการเสริม (Supplementary motor area) และคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ หรือ premotor cortex) ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่น ๆ รวมทั้ง
- คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง (Posterior parietal cortex) ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจในปริภูมิ
- dorsolateral prefrontal cortex ซึ่งทำการตัดสินใจว่า จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ
ฝังลึกภายใต้เนื้อขาวของเปลือกสมอง ก็คือเนื้อเทาของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า นิวคลีไอฐาน (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก substantia nigra ของสมองส่วนกลางและเขตสั่งการของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้าง ๆ ทาลามัส และบ่อยครั้งเรียกว่า ปมประสาทฐาน (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอกระบบประสาทกลาง
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อย ๆ มีสามเขต คือ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) putamen และ globus pallidus ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า นิวเคลียสรูปเลนส์ (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า corpus striatum เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว[26][27]
เขตสัมพันธ์
เขตสัมพันธ์ หรือ เขตประสาทสัมพันธ์ หรือ คอร์เทกซ์สัมพันธ์ (อังกฤษ: association areas, อังกฤษ: association cortex) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์การรับรู้ ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทางนามธรรม และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ สมองกลีบข้าง สมองกลีบขมับ และสมองกลีบท้ายทอย ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็นแบบจำลองเพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง
สมองกลีบหน้า มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ในเขตบร็อดแมนน์ 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตโบรคา ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตเวอร์นิก ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบร่องด้านข้างเหล่านั้น เช่น ในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า ปมประสาทฐาน ซีรีเบลลัม พอนส์ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่งศักยะงานไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น[28]
การจำแนกประเภท
เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่
- ไอโซคอร์เทกซ์ (isocortex หรือคอร์เทกซ์ใหม่) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วนอื่น ๆ) หรือ เป็นส่วนที่มีชั้น 6 ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า 6 ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว เป็นพวกที่เรียกว่า heterotypic (คือต่างจากส่วนอื่น ๆ) ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ เขตบร็อดแมนน์ 4 ซึ่งก็คือคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ ที่ไม่มีชั้นที่ 4 และเขตบร็อดแมนน์ 17 ซึ่งก็คือ คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ที่มีชั้นมากกว่า 6 ชั้น (คือชั้น 4 แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น)
- อัลโลคอร์เทกซ์ (allocortex) เป็นส่วนของเปลือกสมองที่มีน้อยกว่า 6 ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex[4]) และฮิปโปแคมปัส
ประเภทอื่น ๆ ได้แก่
- เมโซคอร์เทกซ์ (mesocortex) เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน
- พร็อยโซคอร์เทกซ์ (proisocortex) เป็นต้นว่าเขตบร็อดแมนน์ 24 25 30 และ 32
- เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์เทกซ์รอบ ๆ อัลโลคอร์เทกซ์
และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่
- คอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) หรือ นีโอแพลเลียม (neopallium) ซึ่งก็คือส่วนเดียวกับไอโซคอร์เทกซ์
- อาร์คิคอร์เทกซ์ (archicortex) ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์ที่เก่าแก่ที่สุด
- พาเลโอคอร์เทกซ์ (paleocortex) ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่ แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์
ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าว ๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ สมองกลีบขมับ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบข้าง และสมองกลีบหน้าผาก
ความหนาของเปลือกสมอง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า (โดยขนาด ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย) มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า[29] แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก คือแค่ประมาณ 7 เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด เป็นต้นว่าหนูผี มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 0.5 ม.ม. และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และปลาวาฬฟิน มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 2.3—2.8 ม.ม.
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิงลอการิทึมระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม ปลาโลมากลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด[29]
เพราะการสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่ว ๆ ไปคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจะบางกว่า และคอร์เทกซ์สั่งการจะหนากว่า[30]
งานวิจัยหนึ่งพบความสัมพันธ์โดยบวกระหว่างความหนาของคอร์เทกซ์และความฉลาด[31][32]
ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนามากกว่าในคนไข้โรคไมเกรน[33]
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถและอ้างอิง
- ↑ 1.0 1.1 1.2 "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑" อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ
<ref>ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "RoyalDict" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน - ↑ Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of Neural Science Fourth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 324. ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ ในประสาทกายวิภาค คำว่า แพลเลียม (pallium) หมายถึงเนื้อเทาและเนื้อขาวที่คลุมด้านบนของซีรีบรัมของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นส่วนของสมองที่มีการวิวัฒนาการไปเป็นส่วนสมองอื่น ๆ เช่นเปลือกสมองเป็นต้น
- ↑ 4.0 4.1 คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex) เป็นส่วนของ rhinencephalon ซึ่งอยู่ในเทเลนเซฟาลอน ในมนุษย์ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ประกอบด้วยอะมิกดะลา uncus และรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสส่วนหน้า คอร์เทกซ์รูปชมพู่มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้กลิ่น
- ↑ การแสดงออกของยีน (gene expression) คือขบวนการที่ข้อมูลต่าง ๆ ของยีน มีการนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์โปรตีนและกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน
- ↑ สมองรูปเห็ด (mushroom bodies) หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของแมลงและสัตว์ขาปล้อง เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น
- ↑ Tomer, R; Denes, AS; Tessmar-Raible, K; Arendt, D (2010). "Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium". Cell. 142 (5): 800–809. doi:10.1016/j.cell.2010.07.043. PMID 20813265.
- ↑ คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวเยอรมันที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่าง ๆ และเขตเหล่านั้น เรียกรวม ๆ กันว่า เขตบร็อดแมนน์
- ↑ Shipp, Stewart (2007-06-17). "Structure and function of the cerebral cortex". Current Biology. 17 (12): R443–9. doi:10.1016/j.cub.2007.03.044. PMID 17580069. สืบค้นเมื่อ 2009-02-17.
- ↑ การเรียนโดยสัมพันธ์ (associated learning) เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่างตัวกระตุ้นสองตัว หรือระหว่างพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง
- ↑ Gilbert CD, Sigman M (2007). "Brain states: top-down influences in sensory processing". Neuron. 54 (5): 677–96. doi:10.1016/j.neuron.2007.05.019. PMID 17553419.
- ↑ Cauller L (1995). "Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up". Behav Brain Res. 71 (1–2): 163–70. doi:10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID 8747184.
- ↑ Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F (2009). "Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent". Cereb Cortex. 19 (10): 2380–95. doi:10.1093/cercor/bhn259. PMID 19188274.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์) - ↑ 14.0 14.1 Jones EG (1998). "Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization". Neuroscience. 85 (2): 331–45. doi:10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID 9622234.
- ↑ Creutzfeldt, O. 1995. Cortex Cerebri. Springer-Verlag.
- ↑ 16.0 16.1 Lam YW, Sherman SM (2010). "Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus". Cereb Cortex. 20 (1): 13–24. doi:10.1093/cercor/bhp077. PMC 2792186. PMID 19447861.
- ↑ วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง (Posterior column-medial lemniscus pathway) เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังเปลือกสมอง ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกรับการส่งผ่านไปยังเปลือกสมอง คือ คอลัมน์ด้านหลังของไขสันหลัง และเล็มนิสคัสด้านใน (medial lemniscus) ในก้านสมอง
- ↑ Mountcastle V (1997). "The columnar organization of the neocortex". Brain. 120 (4): 701–722. doi:10.1093/brain/120.4.701. PMID 9153131.
- ↑ HUBEL DH, WIESEL TN (1959). "Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex". J. Physiol. (Lond.). 148 (3): 574–91. PMC 1363130. PMID 14403679.
{{cite journal}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์|month=ถูกละเว้น (help) - ↑ S.M. Dombrowski , C.C. Hilgetag , and H. Barbas. Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey.Cereb. Cortex 11: 975-988. "...they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular)."
- ↑ Sun W, Dan Y (2009). "Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex". Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (42): 17986–17991. doi:10.1073/pnas.0903962106. PMC 2764922. PMID 19805197.
- ↑ ส่วนป่องกลิ่น (olfactory bulb) เป็นโครงสร้างของสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีกิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น
- ↑ Braitenberg, V and Sch?z, A 1991. "Anatomy of the Cortex: Statistics and Geometry" NY: Springer-Verlag
- ↑ แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map) เป็นแผนที่ในสมองที่แสดงพื้นผิวของอวัยวะรับรู้ความรู้สึก เช่นเรตินาหรือผิวหนัง หรือส่วนของร่างกายที่เป็นหน่วยปฏิบัติงาน เช่นระบบกล้ามเนื้อ แผนที่โทโพกราฟิกมีอยู่ในระบบรับรู้ความรู้สึกทุกระบบ และในระบบสั่งการเป็นจำนวนมาก
- ↑ การทำแผนที่ของผิวเรตินา (retinotopy) เป็นการสร้างแผนที่ของสัญญาณการเห็นจากเรตินาในเซลล์ประสาท โดยเฉพาะเซลล์ประสาทที่อยู่ในทางสัญญาณทั้ง 2 นี่สามารถเปรียบเทียบกับคีย์บอร์ดคอมพิวเตอร์ คือ สัญญาณดิจิทัลที่เกิดจากการกดปุ่มที่คีย์บอร์ด เปลี่ยนไปเป็นตัวอักษรบนจอ
- ↑ Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc, 2010. Print.
- ↑ Dorland’s Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.
- ↑ Cathy J. Price (2000). "The anatomy of language: contributions from functional neuroimaging". Journal of Anatomy. 197 (3): 335–359. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x.
- ↑ 29.0 29.1 Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). The central nervous system of vertebrates, Volume 1. Springer. pp. 2011–2012. ISBN 978-3-540-56013-5.
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์) - ↑ Frithjof Kruggel, Martina K. Br?ckner, Thomas Arendt, Christopher J. Wiggins and D. Yves von Cramon (2003). "Analyzing the neocortical fine-structure". Medical Image Analysis. 7 (3): 251–264. doi:10.1016/S1361-8415(03)00006-9.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์) - ↑ คือคอร์เทกซ์ยิ่งหนามาก ก็ยิ่งฉลาดมาก
- ↑ Katherine L. Narr, Roger P. Woods, Paul M. Thompson, Philip Szeszko, Delbert Robinson, Teodora Dimtcheva, Mala Gurbani, Arthur W. Toga and Robert M. Bilder (2007). "Relationships between IQ and Regional Cortical Grey Matter Thickness in Healthy Adults". Cerebral Cortex. 17 (9): 2163–2171. doi:10.1093/cercor/bhl125. PMID 17118969.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์) - ↑ Alexandre F.M. DaSilva, Cristina Granziera, Josh Snyder and Nouchine Hadjikhani (2007). "Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine". Neurology. 69 (21): 1990–1995. doi:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMID 18025393.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์) News report:- Catharine Paddock (2007-11-20). "Migraine Sufferers Have Thicker Brain Cortex". Medical News Today.
แหล่งข้อมูลอื่น
- NeuroNames hier-20
- ภาพสมองตัดแต่งสีซึ่งรวมส่วน "cerebral cortex" at the BrainMaps project
- Webvision - The primary visual cortex Comprehensive article about the structure and function of the primary visual cortex.
- Webvision - Basic cell types Image of the basic cell types of the monkey cerebral cortex.
- Development of the Cerebral Cortex Different topics on cortical development in the form of columns written by leading scientists.
- Cerebral Cortex - Cell Centered Database
- NIF Search - Cerebral Cortex via the Neuroscience Information Framework
 | บทความกายวิภาคศาสตร์นี้ยังเป็นโครง คุณสามารถช่วยวิกิพีเดียได้โดยการเพิ่มเติมข้อมูล |