ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

การขนถ่ายอิเล็คตรอนในไมโตคอนเดรียของยูคาริโอต และการสร้าง ATP

ปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน (อังกฤษ: Oxidative phosphorylation) เป็นวิถีเมแทบอลิซึมซึ่งใช้พลังงานที่ปลดปล่อยออกมาจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารอาหารเพื่อสร้างอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งเป็นโมเลกุลที่เก็บสะสมพลังงานเพื่อใช้ในเมแทบอลิซึม แม้สิ่งมีชีวิตต่าง ๆ บนโลกจะใช้สารอาหารต่างกัน แต่สิ่งมีชีวิตที่อาศัยออกซิเจนแทบทุกชนิดล้วนเกิดปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันเพื่อสร้าง ATP สาเหตุที่วิถีนี้พบได้แพร่หลายอาจเป็นเพราะมันเป้นวิถีที่ทรงประสิทธิภาพในการปลดปล่อยพลังงาน เมื่อเทียบกับกระบวนการการหมักทางเลือก เช่น ไกลโคไลสิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic glycolysis)

ระหว่างปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน อิเล็กตรอนจะถูกขนส่งจากตัวให้อิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน เช่น ออกซิเจน ในปฏิกิริยารีดอกซ์ ปฏิกิริยารีดอกซ์เหล่านี้ปลดปล่อยพลังงาน ซึ่งถูกใช้เพื่อสร้าง ATP ในยูคาริโอต ปฏิกิริยารีดอกซ์เหล่านี้ดำเนินโดยโปรตีนคอมเพลกซ์ภายในผนังระหว่างเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย ขณะที่ในโปรคาริโอต โปรตีนเหล่านี้พบได้ในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ ชุดโปรตีนที่เกี่ยวโยงกันนี้เรียกว่า ลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน (electron transport chain) ในยูคาริโอต มีโปรตีนคอมเพลกซ์จำนวนห้าคอมเพลกซ์เข้ามาเกี่ยวข้อง ขณะที่ในโปรคาริโอต อาจพบเอนไซม์หลายชนิด โดยใช้ตัวให้และรับอิเล็กตรอนที่หลากหลาย

แหล่งที่เกิด

การถ่ายเทอิเล็คตรอนเกิดที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ซึ่งไม่ยอมให้สารชนิดใดผ่านแม้แต่อนุภาคขนาดเล็ก เช่น โปรตอน เว้นแต่สารที่มีตัวขนส่งเฉพาะเท่านั้น ส่วนช่องว่างภายในเยื่อหุ้มชั้นใน บรรจุของเหลวที่เรียกว่า แมกตริกซ์ (matrix) ภายในของเหลวนี้มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับวัฏจักรเครบส์ และการย่อยสลายกรดไขมัน

ลำดับการขนส่งอิเล็คตรอน

การขนส่งอิเล็คตรอนในไมโตคอนเดรียเป็นการส่งอิเล็คตรอนเป็นลำดับผ่านตัวรับอิเล็คตรอนต่างๆกันที่อยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ตัวรับอิเล็คตรอนเหล่านี้เป็นเอนไซม์หลายตัวที่ทำงานอยู่ด้วยกันเป็นกลุ่ม (complex) ที่สำคัญมี 4 กลุ่มคือ

• complex I เป็นเอนไซม์ขนาดใหญ่ รับผิดชอบ 2 ปฏิกิริยาคือ รับอิเล็คตรอนจาก NADH + H+ และส่งอิเล็คตรอนต่อให้ยูบิควิโนนซึ่งยูบิควิโนนจะส่งอิเล็คตรอนต่อให้ เอนไซม์กลุ่มที่ 3 และขับ H+ จากแมกตริกซ์เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและเยื่อหุ้มชั้นใน
• complex II เป็นเอนไซม์ในวัฏจักรเครบส์เพียงตัวเดียวที่ยึดติดกับเยื่อหุ้ม โดยกลุ่มเอนไซม์นี้จะรับอิเล็คตรอนจาก FADH2 และส่งต่อไปให้กลุ้มเอนไซม์ที่ 3 ต่อไป โดยไม่มีการขับ H+ เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม
• complex III กลุ่มเอนไซม์นี้ทำหน้าที่ในการรับอิเล็กตรอนจาก ยูบิควิโนนแล้วส่งต่อให้ไซโตโครมซี ซึ่งไซโตโครมซีจะนำอิเล็คตรอนไปส่งให้กลุ่มเอนไซม์ที่ 4 ต่อไป โดยที่กลุ่มเอนไซม์นี้จะมีการขับ H+ เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มด้วย
• complex IV รับอิเล็คตรอนจากไซโตโครม ซีแล้วส่งให้ออกซิเจนได้เป็นน้ำ การทำงานของเอนไซม์กลุ่มนี้จะขับ H+ เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม

การเกิดศักย์ไฟฟ้าระหว่างเยื่อหุ้ม

จากข้างต้น หากมีการขับ H+ เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มตลอดเวลาจะทำให้เกิดความต่างศักย์ระหว่างช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มกับช่องว่างภายในเยื่อหุ้มชั้นใน กล่าวคือที่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มจะมีสภาพเป็นเหมือนขั้วบวก

การสร้าง ATP

การไหลกลับของโปรตรอนจากที่ที่มีความเข้มข้นมากคือช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มกลับเข้าในเยื่อหุ้มชั้นในจะเกิดขึ้นได้เองตามกฎของการแพร่ เมื่อโปรตรอนไหลกลับผ่านช่องทางเฉพาะ จะนำพลังงานที่ไหลกลับนี้ไปสร้าง ATP โดยช่องทางเฉพาะที่โปรตรอนไหลกลับนี้มีเอนไซม์ ATP synthase อยู่ การไหลกลับของโปรตรอนจะเกิดขึ้นได้เมมื่อมีการสะสมของโปรตรอนถึงระดับที่กำหนด ซึ่ง ณ ระดับนั้น การขนส่งอิเล็คตรอนผ่านกลุ่มเอนไซม์ต่างๆจะหยุด จากนั้นจึงจะมีการไหลกลับของโปรตรอนเพื่อสร้าง ATP

การควบคุมปฏิกิริยา

ความต้องการพลังงานของเซลล์เป็นปัจจัยสำคัญในการควบคุมปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่น อัตราการหายใจจะถูกควบคุมด้วยปริมาณ ADP ถ้า ADP สูง อัตราการหายใจและการเกิดปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นจะสูง เมื่อปริมาณ ATP สูง อัตราการเกิดปฏิกิริยาจะต่ำลง เพราะจะสร้าง ATP เท่าที่ตำเป็นต้องใช้เท่านั้น ในเซลล์บางชนิดจะนำพลังงานที่ได้จากการไหลกลับของโปรตรอนไปสร้างความร้อน ไม่ได้นำไปสร้าง ATP เช่นเซลล์ในเนื้อเยื่อไขมันที่มีไมโตคอนเดรียมาก ซึ่งเรียกว่า brown fat เพราะจะเห็นเนื้อเยื่อที่มีเซลล์ชนิดนี้อยู่เป็นสีน้ำตาล ความร้อนที่ได้นี้จะนำไปใช้สร้างความอบอุ่นให้แก่ร่างกาย

อ้างอิง

• Lehninger, A.L., Nelson, D.L., and Cox, M.M. 1993. Principle of Biochemistry. 2nd ed. New York.: Worth