Vestibular system

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
บทความนี้มีชื่อเป็นภาษาอังกฤษ เนื่องจากชื่อเป็นศัพท์เฉพาะทาง ราชบัณฑิตยสถานยังไม่บัญญัติภาษาไทย หนังสือเฉพาะทางใช้ศัพท์อังกฤษ

รูป 1: ห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) ของหูด้านซ้าย ประกอบด้วย 1. หูชั้นในรูปหอยโข่ง (cochlea) มีสีเหลือง เป็นอวัยวะปลายประสาทของระบบการได้ยิน 2. หลอดกึ่งวงกลม (semicircular canals) มีสีน้ำตาล ทำหน้าที่รับรู้การเคลื่อนไหวแบบหมุน (คือความเร่งเชิงมุม) 3. otolithic organs (เป็นถุงสีน้ำเงินหรือสีม่วง) คือ saccule และ utricle ทำหน้าที่รับรู้ความเร่งเชิงเส้น ส่วนถุงสีน้ำเงินอ่อนเป็นถุง endolymphatic ข้างในเป็นของเหลว

Vestibular system[1][2] เป็นระบบที่มีส่วนในการรักษาดุล (balance[3]) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก และในความรู้สึกเกี่ยวข้องกับทิศทางของร่างกายในปริภูมิ (spatial orientation) เป็นระบบรับความรู้สึกที่ให้ข้อมูลสำคัญของร่างกายเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและความรู้สึกเกี่ยวกับดุล (equilibrioception หรือ sense of balance). ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก vestibular system พร้อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง (cochlea) ซึ่งเป็นอวัยวะในระบบการได้ยิน ประกอบกันเป็นห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) อยู่ในช่องของหูชั้นใน (ดูรูป 1) เพราะว่าการเคลื่อนไหวมีทั้งแบบหมุนและแบบเลื่อน vestibular system ก็มีส่วนประกอบสองอย่างเหมือนกัน คือ ระบบหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวแบบหมุน และระบบ otoliths[4] ซึ่งบอกความเร่งแนวเส้น vestibular system โดยหลักส่งข้อมูลไปยังโครงสร้างประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของตา เป็นฐานทางกายภาพสำหรับ vestibulo-ocular reflex ซึ่งจำเป็นในการเห็นที่ชัดเจน, และไปยังกล้ามเนื้อที่ควบคุมอากัปกิริยาเพื่อให้สัตว์สามารถทรงตัวไว้ได้

ระบบหลอดกึ่งวงกลม[แก้]

ระบบหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal system) ตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุน มีหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal) เป็นองค์ประกอบหลัก

โครงสร้าง[แก้]

รูป 2: รูปของโครงสร้างใน Vestibular system ในหูชั้นใน แสดงหลอดกึ่งวงกลม (semicircular canal), เซลล์ขน (hair cells), ampulla (หรือ osseous ampulla), cupula (หรือ ampullary cupula), เส้นประสาท Vestibular, และของเหลว (Endolymph Fluid)

เนื่องจากว่าเราอยู่ในโลกมี 3 มิติ ดังนั้น vestibular system จึงมีหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอดในห้องหูชั้นในแต่ละข้าง หลอดเหล่านี้ตั้งเป็นแนวฉากต่อกันและกัน และเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน (horizontal) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านข้าง (lateral), หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้า (anterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านบน (superior), และหลอดกึ่งวงกลมด้านหลัง (posterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง (inferior) ส่วนหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังรวมกันอาจะเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวตั้ง (vertical)

  • การเคลื่อนไหวของของเหลวภายในหลอดกึ่งวงกลมแนวนอน ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนหัวรอบแกนแนวตั้ง เช่นในการหมุนตัว
  • หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตรวจจับการหมุนหัวในระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) เช่นในการผงกหัว และในระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal) เช่นในการตีลังกาแบบล้อเกวียน ทั้งหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและทั้งด้านหลังตั้งเป็นมุม 45° ระหว่างระนาบแบ่งหน้าหลังและระนาบแบ่งซ้ายขวา

ระบบหลอดกึ่งวงกลมนั้นสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวได้ ก็เพราะการเคลื่อนไหวของของเหลวที่อยู่ในหลอดเข้าไปกดที่โครงสร้างชื่อว่า cupula[5] ซึ่งมีเซลล์ขนที่ถ่ายโอนการเคลื่อนไหวเชิงกลไปเป็นสัญญาณไฟฟ้า[6]

ทำงานเป็นระบบดันและดึง[แก้]

รูป 3: ระบบดันและดึงของหลอดกึ่งวงกลม แสดงการทำงานเมื่อมีการหมุนหัวในแนวนอนไปทางขวา ซึ่งทำให้เกิดสัญญาณแบบเร้าที่หลอดกึ่งวงกลมแนวนอนด้านขวา และสัญญาณแนวยับยั้งที่หลอดกึ่งวงกลมแนวนอนด้านซ้าย

หลอดกึ่งวงกลมแต่ละอันในศีรษะซีกซ้ายตั้งอยู่เกือบขนานกันกับหลอดในซีกขวา หลอดแต่ละคู่ทำงานคล้ายกับการใช้แรงดันแรงดึง คือ เมื่อหลอดหนึ่งส่งสัญญาณในระดับที่สูงขึ้น (เมื่อเกิดการเร้า) หลอดที่คู่กันอีกข้างหนึ่งก็จะส่งสัญญาณในระดับที่ต่ำลง (เมื่อเกิดการยับยั้ง) แม้ในนัยตรงกันข้ามกันก็เป็นอย่างนี้

ระบบดันและดึงนี้ ทำให้สามารถรู้สึกการหมุนศีรษะไปทั่วทุกทิศ คือ หลอดแนวนอนซีกขวารับการกระตุ้นในช่วงที่ศีรษะหมุนไปทางขวา (ดูรูป 3) และหลอดแนวนอนซีกซ้ายก็รับการกระตุ้นในช่วงที่ศีรษะหมุนไปทางซ้าย

ส่วนหลอดแนวตั้งจับคู่กันแบบไขว้ทแยง คือ เมื่อหลอดแนวตั้งด้านหน้ารับการกระตุ้น หลอดแนวตั้งด้านหลังของศีรษะอีกซีกหนึ่งก็จะรับการยับยั้ง แม้ในนัยตรงกันข้ามกันก็เป็นอย่างนี้

Vestibulo-ocular reflex (VOR)[แก้]

รูป 4: แสดงการทำงานของ vestibulo-ocular reflex ตามลำดับตัวเลข (1) การหมุนของศีรษะไปทางขวา (2) ส่งสัญญาณยับยั้ง (inhibitory สีส้ม) ไปที่กล้ามเนื้อตาข้างหนึ่ง และส่งสัญญาณเร้า (excitatory สีน้ำเงิน) ไปยังกล้ามเนื้อตาอีกข้างหนึ่ง (3) ผลก็คือจะมีการเคลื่อนไหวตาไปทางซ้าย เพื่อชดเชยการเคลื่อนไหวของศีรษะ

vestibulo-ocular reflex (ตัวย่อ VOR) เป็นรีเฟล็กซ์การเคลื่อนไหวตาที่สร้างเสถียรภาพให้กับรูปที่ตกลงบนจอตาในขณะที่มีการเคลื่อนไหวศีรษะ โดยเคลื่อนตาไปในทิศทางตรงกันข้ามของการเคลื่อนศีรษะ และดังนั้นจึงรักษารูปไว้ให้ตกลงที่ตรงกลางของลานสายตา ยกตัวอย่างเช่น ถ้าศีรษะเคลื่อนไปทางขวา ตาทั้งสองก็จะหมุนไปทางซ้ายมีผลให้การทอดสายตาตกลงที่จุดเดิม (ดูรูป 4 หรือลองเพ่งที่ตัวอักษร "นี้" แล้วลองขยับหัว) และนัยตรงกันข้ามกันก็จะเป็นอย่างนี้ด้วย และเนื่องจากว่า มีการเคลื่อนไหวศีรษะอย่างเล็กน้อยอยู่อย่างตลอดเวลา VOR จึงสำคัญมากในการสร้างเสถียรภาพให้กับการเห็น คนไข้ที่มี VOR เสียหายจะอ่านหนังสือได้ยาก เพราะว่า ไม่สามารถรักษาการทอดสายตาลงที่จุดเดียวกันเมื่อศีรษะมีการขยับเล็ก ๆ น้อย ๆ VOR ทำงานได้โดยไม่ได้อาศัยการเห็น คือสามารถทำงานได้แม้ในที่ที่มืดสนิทหรือแม้เมื่อปิดตาอยู่

รีเฟล็กซ์นี้ เมื่อใช้กับหลักการดันและดึงดังที่อธิบายมาแล้ว เป็นหลักทางกายภาพในวิธีการตรวจประสาทที่เรียกว่า Rapid head impulse test หรือที่เรียกว่า Halmagyi-Curthoys-test ที่มีการเคลื่อนศีรษะของผู้รับการทดสอบไปทางด้านข้างอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตรวจดูว่าตาทั้งสองของผู้รับการทดสอบมองไปที่ที่เดียวกันหรือไม่

กลไก[แก้]

กลไกของหลอดกึ่งวงกลมสามารถอธิบายได้โดยใช้การแกว่งกวัดแบบหน่วง (damped oscillation) ถ้าเราแทนมุมเบน (deflection) ของ cupula[5] ด้วยตัวแปร \theta และแทนความเร็วของศีรษะด้วยตัวแปร \dot q มุมเบนของ cupula โดยประมาณก็จะเป็น

\theta (s) = \frac{\alpha s}{ (T_1 s+1) (T_2 s+1) } \dot{q} (s)

α เป็นแฟกเตอร์เกี่ยวกับสัดส่วน ส่วน s เป็นความถี่ ในมนุษย์ ค่าคงตัวเกี่ยวกับเวลา T1 and T2 มีค่าประมาณ 3 มิลลิวินาทีและ 5 มิลลิวินาที ดังนั้น ในการเคลื่อนศีรษะที่เป็นแบบฉบับ ที่มีความถี่ตั้งแต่ 0.1 เฮิรตซ์ จนถึง 10 เฮิรตซ์ มุมเบนของ cupula มีสัดส่วนตามความเร็วของศีรษะ นี้เป็นกฎธรรมชาติที่พอดีมาก เพราะว่า ความเร็วในการเคลื่อนไหวตาจะต้องเป็นไปด้านตรงข้ามกับความเร็วศีรษะเพื่อที่จะให้มีการเห็นที่ชัดเจน

วิถีประสาท[แก้]

เส้นประสาทของระบบ (ดูส่วนหนึ่งในรูป 2 ซึ่งเป็นสาขาของเส้นประสาท vesibulocochlear หรือ cranial nerve VIII) มีปลายรับสัญญาณจากเซลล์ขนในหลอดกึ่งวงกลมและใน olithic organs มีตัวเซลล์ประสาท (vestibular ganglia หรือ Scarpa's ganglia) อยู่ในช่องหู และส่งแอกซอนไปเชื่อมกับไซแนปส์ที่ vestibular nuclei ข้างเดียวกัน (ipisilateral) ซึ่งอยู่ที่ด้านหลัง (dorsal) ของพอนส์และเมดัลลา[7]:919,925 ส่วน vestibular nuclei ส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของร่างกายไปยังส่วนต่าง ๆ ดังต่อไปนี้

  • ไปยัง ซีรีเบลลัม ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวกล้ามเนื้อที่ศีรษะ ที่ตา และที่รักษาท่าทาง
  • ไปยังนิวเคลียสของเส้นประสาท III, IV, และ VI ซึ่งมีผลเป็น vestibule-ocular reflex คือทำให้ตาสามารถดำรงการตรึงโดยมีโฟกั้สที่วัตถุที่กำลังเคลื่อนไหว
  • ไปยัง Reticular Formation ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปเกี่ยวกับท่าทางใหม่ของร่างกาย และวิธีที่จะปรับการไหลเวียนของเลือดและการหายใจเนื่องจากท่าทางใหม่
  • ไปยังไขสันหลัง ทำให้สามารถเกิดรีเฟล็กซ์ได้อย่างรวดเร็วทั้งในแขนขาและในลำตัวเพื่อให้ทรงตัวอยู่ได้
  • ไปยังทาลามัส ซึ่งทำให้สามารถควบคุมการสั่งการ (motor control) ของศีรษะและของร่างกาย และสามารถรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย[8]

Otolithic organs[แก้]

รูปของ Otolithic organs ในหูชั้นใน แสดงรายละเอียดของ utricle (หรือ saccule), otoconia (ชั้นที่มีผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนต), ของเหลวใน sacule (endolymph), และเซลล์ขน

ในขณะที่หลอดกึ่งวงกลมทำการตอบสนองต่อการหมุน อวัยวะที่เรียกว่า otolithic organs[4] รับความรู้สึกเกี่ยวกับความเร่งเชิงเส้น มนุษย์มี otolithic organs 2 อวัยวะแต่ละข้างที่เรียกว่า utricle[4] และ saccule ซึ่งมีผลึก otoconia (มาจากภาษากรีกแปลว่า ผงในหู[7]:921) อยู่ในชั้น otoconia layer ที่อยู่บนชั้นวุ้นหนืด ๆ และมีความหนักกว่าสิ่งที่อยู่รอบ ๆ ดังนั้น ในระหว่างที่เกิดความเร่งเชิงเส้น ผลึกนั้นก็จะเคลื่อน ทำให้เกิดการงอในกลุ่มขนของเซลล์ขนที่อยู่ในชั้นวุ้นหนืด ๆ แล้วทำให้เกิดการส่งสัญญาณความรู้สึก

สัญญาณโดยมากจาก utricule (ซึ่งมีความไวต่อความเร่งแนวตั้ง[7]:921) มีผลเป็นการเคลื่อนไหวตา ในขณะที่สัญญาณโดยมากจาก saccule (ซึ่งมีความไวต่อความเร่งแนวนอน) มีผลในกล้ามเนื้อที่ควบคุมตำแหน่งของร่างกาย

แม้ว่าการแปลผลเกี่ยวกับสัญญาณการหมุนตัวจากหลอดกึ่งวงกลมจะตรงไปตรงมา การแปลผลจาก otolithic organs นั้นยากกว่า เนื่องจากว่า แรงโน้มถ่วงของโลกก็เป็นความเร่งเชิงเส้นอีกประเภทหนึ่ง ดังนั้น สมองจึงต้องแยกแยะสัญญาณที่มาจากอวัยวะว่า เกิดขึ้นจากการเคลื่อนไหวเชิงเส้น หรือเกิดจากแรงโน้มถ่วง ซึ่งมนุษย์ก็สามารถที่จะทำการนี้ได้ดี แต่ว่า กลไกทางประสาทที่แยกแยะความเร่งสองอย่างนี้ ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดี

โดยอาศัย Otolithic organs มนุษย์สามารถรู้สึกถึงหัวที่เอียงและความเร่งเชิงเส้นแม้ในที่มืด เพราะเหตุแห่งทิศทางของกลุ่มเซลล์ขนสองกลุ่มที่อยู่ที่ข้างทั้งสองของ striola[9] คือ เซลล์ขนที่อยู่ในข้างตรงกันข้ามกันเคลื่อนไหวเลียนกันเหมือนในกระจก ดังนั้น เมื่อข้างหนึ่งเกิดการกระตุ้น อีกข้างหนึ่งก็จะเกิดการยับยั้ง ผลตรงกันข้ามกันที่เกิดขึ้นเนื่องจากการเอียงศีรษะไปอีกทางหนึ่ง ก็จะทำให้เกิดสัญญาณความรู้สึกที่ต่างไปจากสัญญาณก่อนเอียงหัวจากกลุ่มเซลล์ขน ทำให้สามารถบอกได้ว่า ศีรษะเอียงไปทางไหน[10] หลังจากนั้น ก็จะมีการส่งข้อมูลความรู้สึกนั้นไปยังสมอง ซึ่งอาจจะตอบสนองด้วยการส่งสัญญาณการแก้ไขไปยังระบบประสาทหรือระบบกล้ามเนื้อ เพื่อที่จะให้ทั้งการรักษาดุล[3]และการรับรู้ดำเนินต่อไปได้[11]

Dark cells[แก้]

ความรู้สึกจาก vestibular system[แก้]

ความรู้สึกจาก vestibular system เป็นส่วนของ equilibrioception (การรับรู้ดุลของร่างกาย) ถ้ามีการกระตุ้น vestibular system โดยที่ไม่มีความรู้สึกจากประสาทสัมผัสอื่น ก็จะรู้สึกเหมือนว่าตนเองกำลังเคลื่อนไหวอยู่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้านั่งอยู่ในเก้าอี้ในที่มืดสนิท บุคคลนั้นจะรู้สึกเหมือนกับหันไปทางซ้ายถ้าเก้าอี้นั้นหมุนไปทางซ้าย ถ้าอยู่ในลิฟต์ที่มีภาพทางตาคงที่อยู่ บุคคลนั้นจะรู้สึกว่ากำลังลงถ้าลิฟต์นั้นเริ่มลง แม้ว่า vestibular system จะเป็นประสาทสัมผัสที่เร็วพอที่จะใช้ข้อมูลเพื่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ในการรักษาเสถียรภาพของการเห็นและอากัปกิริยา แต่เมื่อเปรียบเทียบกับประสาทอื่นเช่นการเห็น การสัมผัส และการได้ยิน การรับรู้ที่เกิดขึ้นเพราะ vestibular system นั้น ช้ากว่า[12]

โรค[แก้]

โรคเกี่ยวกับ vestibular system มีหลายแบบ และปกติทำให้เกิดอาการรู้สึกหมุนและภาวะทรงตัวไม่ได้ (instability) และมักจะเกิดขึ้นพร้อมกับอาการคลื่นไส้ โรคที่เกิดบ่อยที่สุดในมนุษย์ก็คือ Vestibular neuritis[13] (ประสาทอักเสบเหตุ Vestibular), โรคที่เกี่ยวข้องกันคือหูชั้นในอักเสบ, และการรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง นอกจากนั้นแล้ว การทำงานของ vestibular system อาจได้รับผลจากเนื้องอกในเส้นประสาทหู (vestibulocochlear nerve), เนื้อตายเหตุขาดเลือดในก้านสมองหรือเขตคอร์เทกซ์ต่าง ๆ ที่รับสัญญาณจาก vestibular system, และการฝ่อของซีรีเบลลัม

สุราอาจจะมีอิทธิพลต่อ vestibular system ด้วย ในช่วงเวลาจำกัด และจะมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนและอาการตากระตุก (nystagmus) ซึ่งมีผลมาจากความหนืดของเลือดและของเหลวในหูชั้นใน (endolymph) ที่มีค่าที่แปรไปต่าง ๆ ในช่วงที่ดื่มเหล้า มีระยะคือ

  • PAN I - ความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ในเลือดสูงกว่าใน vestibular system ดังนั้น ของเหลวในหูชั้นในจึงค่อนข้างหนืด
  • PAN II - ความเข้มข้นของแอลกอฮอล์ในเลือดต่ำกว่าใน vestibular system ดังนั้น ของเหลวในหูชั้นในจึงค่อนข้างจาง

เป็นที่น่าสนใจว่า PAN I มีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางหนึ่ง และมักเกิดขึ้นหลังจากบริโภคแอลกอฮอล์เป็นเวลาเพียงเล็กน้อยซึ่งเป็นช่วงที่ระดับแอลกอฮอล์ในเลือดสูงที่สุด ส่วน PAN II จะมีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนไปทางตรงกันข้าม และเกิดขึ้น 2-3 ช.ม. หลังจากบริโภค ซึ่งระดับแอลกอฮอล์ในเลือดลดลงมาบ้างแล้ว

การรู้สึกหมุนเป็นระยะแบบไม่รุนแรง (ตัวย่อว่า BPPV) เป็นภาวะที่มีผลเป็นอาการรู้สึกหมุนอย่างเฉียบพลัน ซึ่งอาจมีสาเหตุมาจากผลึก otoliths[4]ที่หลุดออกมา แล้วเลื่อนเข้าไปในหลอดกึ่งวงกลมอันใดอันหนึ่ง แต่ในกรณีโดยมากจะเป็นหลอดด้านหลัง (posterior) ในศีรษะบางตำแหน่ง ผลึกเหล่านี้จะขยับแล้วก่อให้เกิดคลื่นในของเหลวที่ทำให้ cupula[5] ในหลอดที่มีปัญหา เคลื่อน ซึ่งนำไปสู่อาการคลื่นไส้ อาการรู้สึกหมุน และอาการตากระตุก (nystagmus)

อาการที่คล้าย ๆ กับ BPPV อาจเกิดขึ้นในสุนัขและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ แต่จะไม่ใช้ศัพท์ว่า อาการรู้สึกหมุน (vertigo)

โรคเกี่ยวข้องกับระบบ vestibular ของสุนัขและแมวเรียกว่า idiopathic peripheral vestibular disease (แปลว่า โรคปลายประสาท vestibular ไม่รู้สาเหตุ) ซึ่งก่อให้เกิดอาการโดยเป็นช่วง ๆ คือ การสูญเสียการรักษาดุล การหมุนเป็นวงกลม การเอียงศีรษะ และอาการอื่น ๆ เป็นโรคที่มีน้อยในสุนัขวัยเยาว์ แต่พบบ่อยในสัตว์ชรา และสามารถเกิดในแมวในทุก ๆ วัย[14]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. น่าจะแปลได้ความหมายที่สุดว่า ระบบรับรู้ความเคลื่อนไหวเชิงเร่ง (ในช่องหู)
  2. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 192. ISBN 978-616-335-105-0. 
  3. 3.0 3.1 การรักษาดุล (balance) เป็นความสามารถในการรักษาเส้นความโน้มถ่วง (คือเส้นแนวตั้งจากศูนย์กลางความโน้มถ่วง) ของร่างกายให้อยู่ภายในฐานรับรองโดยมีระดับการโคลงที่ต่ำที่สุด
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 otolith มาจากภาษากรีกที่แปลว่า "หินในหู" เป็นโครงสร้างทำด้วยผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตในอวัยวะส่วนที่เรียกว่า saccule และ utricle ในหูชั้นใน ส่วน vestibular (ดูรูป 1) ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง saccule พร้อมกับ utricle รวมกันเรียกว่า otolithic organs ซึ่งไวต่อแรงโน้มถ่วงและความเร่งเชิงเส้น เพราะอวัยวะเหล่านี้มีแนวทิศทางในศีรษะที่ต่างกัน utricle จึงมีความไวต่อความเปลี่ยนแปลงทางการเคลื่อนไหวแนวนอน และ saccule จึงสามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับความเร่งแนวตั้ง (เช่นเมื่ออยู่ในลิฟต์)
  5. 5.0 5.1 5.2 ampullary cupula หรือเรียกสั้น ๆ ว่า cupula เป็นโครงสร้างใน vestibular system ที่ให้ข้อมูลเกี่ยวกับทิศทางในปริภูมิ เป็นโครงสร้างที่อยู่ใน osseous ampullae ของหลอดกึ่งวงกลมสามหลอดแต่ละหลอด โดยเป็นส่วนของ crista ampullaris
  6. Boulpaep, Emile L.; Boron, Walter F. (2005). Medical physiology: a cellular and molecular approach. St. Louis, Mo: Elsevier Saunders. ISBN 1-4160-2328-3. OCLC 56963726. 
  7. 7.0 7.1 7.2 Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8. 
  8. Saladin, Kenneth S. (2011). Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. New York: McGraw-Hill. ISBN 0-07-337825-9. OCLC 799004854. 
  9. striola เป็นเขตแคบ ๆ ตรงกลางของส่วนบุ๋ม macula (ของ utricle หรือ saccule) ที่ขนที่ยาวที่สุดของ stereocilia และ kinocilia เปลี่ยนทิศทาง
  10. "The Otolith Organs: The Utricle and Sacculus". NCBI Bookshelf - Neuroscience. 
  11. Angelaki DE, Cullen KE (2008). "Vestibular system: the many facets of a multimodal sense". Annu. Rev. Neurosci. 31: 125–50. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555. PMID 18338968. 
  12. Barnett-Cowan, M., and Harris, L. R. (2009), Perceived timing of vestibular stimulation relative to touch, light and sound Experimental Brain Research, 198: 221-231. doi: 10.1007/s00221-009-1779-4 http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00221-009-1779-4
  13. Vestibular neuritis เป็นอาการรู้สึกหมุนที่อาจเกิดขึ้นครั้งหนึ่งโดยฉับพลัน เกิดขึ้นเป็นชุด หรือเป็นอาการที่เรื้อรังที่ค่อย ๆ ลดลงภายใน 3-6 อาทิตย์
  14. Rossmeisl, John (2010). "Vestibular Disease in Dogs and Cats". Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 40 (1): 80–100. doi:10.1016/j.cvsm.2009.09.007. สืบค้นเมื่อ 2012-02-06. 

อ้างอิงที่อื่น ๆ[แก้]

  • S. M. Highstein, R. R. Fay, A. N. Popper, editors (2004). The vestibular system. Berlin: Springer. ISBN 0-387-98314-7. OCLC 56068617.  (Comment: A book for experts, summarizing the state of the art in our understanding of the balance system)
  • Thomas Brandt (2003). Vertigo : Its Multisensory Syndromes. Berlin: Springer. ISBN 0-387-40500-3. OCLC 52472049.  (Comment: For clinicians, and other professionals working with dizzy patients.)
  • "Driver Fatigue: Is Something Missing?" (pdf). Christopher Brill, Peter A. Hancock, Richard D. Gilson - University of Central Florida - 2003.  (Comment: Research on driver or motion-induced sleepiness aka 'sopite syndrome' links it to the vestibular labyrinths.)

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]