ปะการัง

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ปะการัง
Pillar coral, Dendrogyra cylindricus
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร: Animalia
ไฟลัม: Cnidaria
ชั้น: Anthozoa
Ehrenberg, 1831
Extant Subclasses and Orders

Alcyonaria
   Alcyonacea
   Helioporacea
Zoantharia
   Antipatharia
   Corallimorpharia
   Scleractinia
   Zoanthidea
[1][2]  See Anthozoa for details

ปะการัง หรือ กะรัง [3]เป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในทะเล จัดอยู่ในชั้นแอนโธซัวและจัดเป็นพวกดอกไม้ทะเล มีขนาดเล็กเรียกว่าโพลิฟ แต่จะอาศัยรวมกันอยู่เป็นโคโลนีที่ประกอบไปด้วยโพลิฟเดี่ยวๆจำนวนมาก เป็นกลุ่มที่สร้างแนวปะการังที่สำคัญพบในทะเลเขตร้อนที่สามารถดึงสารแคลเซียมคาร์บอเนตจากน้ำทะเลมาสร้างเป็นโครงสร้างแข็งเพื่อเป็นที่อยู่อาศัยได้

หัวของปะการังหนึ่งๆโดยปรกติจะสังเกตเห็นเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยวๆอันหนึ่ง แต่ที่จริงนั้นมันประกอบขึ้นมาจากสิ่งมีชีวิตเดี่ยวๆขนาดเล็กนับเป็นพันๆโพลิฟโดยในทางพันธุ์ศาสตร์แล้วจะเป็นโพลิฟชนิดพันธุ์เดียวกันทั้งหมด โพลิฟจะสร้างโครงสร้างแข็งที่มีลักษณะเฉพาะของปะการังแต่ละชนิด หัวของปะการังหนึ่งๆมีการเจริญเติบโตโดยการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศของโพลิฟเดี่ยวๆ แต่ปะการังก็สามารถสืบพันธุ์ออกลูกหลานโดยการใช้เพศกับปะการังชนิดเดียวกันด้วยการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์พร้อมๆกันตลอดหนึ่งคืนหรือหลายๆคืนในช่วงเดือนเพ็ญ

แม้ว่าปะการังจะสามารถจับปลาและสัตว์เล็กๆขนาดแพลงตอนได้โดยใช้เข็มพิษ (เนมาโตซิสต์) ที่อยู่บนหนวดของมัน แต่ส่วนใหญ่แล้วปะการังจะได้รับสารอาหารจากสาหร่ายเซลล์เดียวที่สังเคราะห์แสงได้ที่เรียกว่าซูแซนทาลา นั่นทำให้ปะการังทั้งหลายมีการดำรงชีวิตที่ขึ้นตรงต่อแสงอาทิตย์และจะเจริญเติบโตได้ในน้ำทะเลใสตื้นๆโดยปรกติแล้วจะอาศัยอยู่บริเวณที่มีความลึกน้อยกว่า 60 เมตร ปะการังเหล่านี้ถือว่าเป็นผู้สร้างโครงสร้างทางกายภาพของแนวปะการังที่พัฒนาขึ้นมาในทะเลเขตร้อนและเขตกึ่งร้อนอย่างเช่นเกรตแบริเออร์รีฟบริเวณนอกชายฝั่งของรัฐควีนส์แลนด์ของประเทศออสเตรเลีย แต่ก็มีปะการังบางชนิดที่ดำรงชีวิตอยู่ได้โดยไม่เกี่ยวข้องกับสาหร่ายเนื่องจากอยู่ในทะเลลึกอย่างในมหาสมุทรแอตแลนติกและมหาสมุทรแปซิฟิก เช่น ปะการังสกุล “โลเฟเลีย” ที่อยู่ได้ในน้ำเย็นๆที่ระดับความลึกได้มากถึง 3000 เมตร[4] ตัวอย่างของปะการังเหล่านี้สามารถพบได้ที่ดาร์วินมาวด์ทางตะวันตกเฉียงเหนือของเคพแวร็ธในสก๊อตแลนด์ และยังพบได้บริเวณนอกชายฝั่งรัฐวอชิงตันและที่เกาะเอลิวเตียนของอะแลสกา

วงศ์วานวิวัฒนาการ[แก้]

ยังไม่ทราบ

กายวิภาคศาสตร์[แก้]

กายวิภาคศาสตร์ของโปลิพปะการัง

หัวปะการังดูเหมือนจะเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยวๆแต่ที่แท้จริงแล้วมันประกอบไปด้วยโพลิฟเดี่ยวๆมากมาย โพลิฟเป็นเนื้อเยื่ออ่อนของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่กินสิ่งมีชีวิตเล็กๆที่หลากหลายเป็นอาหารจำพวกแพลงตอนขนาดเล็กจนไปถึงปลาตัวเล็กๆ

ปรกติแล้วโพลิฟจะมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางไม่กี่มิลลิเมตร ด้านนอกเป็นชั้นผนังอีพิเธลเลียม ส่วนด้านในเป็นเนื้อเยื่อคล้ายวุ้นที่รู้จักกันว่าเมโซกลี โพลิฟมีสมมาตรรัศมีและมีหนวดโดยรอบช่องปากที่อยู่ตรงกลางที่เปิดต่อเนื่องไปที่กระเพาะอาหารหรือซีเลนเทอรอนไปยังที่อาหารถูกย่อยและปล่อยของเสีย

กระเพาะอาหารติดอยู่ที่ฐานของโพลิฟบริเวณที่ซึ่งผนังชั้นนอก (อีพิเธลเลียม) สร้างโครงสร้างแข็งภายนอกขึ้นมาอันหนึ่งเรียกว่าแผ่นฐานรอง (แคลลิเคิล) (L. ถ้วยเล็กๆ) ซึ่งเกิดจากวงแหวนเนื้อปูนหนาๆมีสันตามแนวรัศมีรองรับอยู่ 6 สัน โครงสร้างนี้มีการเติบโตขึ้นไปในแนวดิ่งเข้าไปยังฐานรองของโพลิฟ เมื่อโพลิฟทั้งหลายตกอยู่ในสภาพที่เครียดก็จะเกิดการหดตัวเป็นคาริกซ์ เพื่อที่จะได้ไม่มีส่วนใดๆโผล่ขึ้นมาเหนือแท่นโครงสร้างแข็งอันเป็นการป้องกันโพลิบทั้งหลายจากเหล่านักล่า (Barnes, R.D., 1987; Sumich, 1996).[5][6] โพลิฟจะเจริญเติบโตขึ้นโดยการขยายตัวของกลีบห่อหุ้มในแนวดิ่งซึ่งบางครั้งก็ถูกกั้นด้วยแผ่นผนังเกิดเป็นแผ่นฐานอันใหม่ที่สูงกว่า การขยายตัวนี้เกิดขึ้นหลายๆรุ่นทำให้เกิดโครงสร้างเนื้อปูนขนาดใหญ่ของปะการังและแนวปะการังทั้งหลาย

การเกิดโครงสร้างแข็งเนื้อปูนด้านนอกเกิดจากการตกสะสมตัวของแร่อะราโกไนต์ โดยโพลิฟทำหน้าที่จับไอออนของแคลเซี่ยมจากน้ำทะเลให้ทำปฏิกิริยากับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากสาหร่าย อัตราการตกสะสมตัวมีความแปรผันอย่างมากในระหว่างชนิดพันธุ์และสภาพสิ่งแวดล้อมรอบข้างที่อาจจะมากถึง 10 กรัม/ตารางเมตรของโพลิฟ/วัน ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับแสงสว่าง กล่าวคือในช่วงกลางคืนจะผลิตได้เพียงประมาณร้อยละ 90 ต่ำกว่าการผลิตในช่วงกลางวัน[7]

การปล่อยเข็มพิษ: เข็มพิษที่แฝงอยู่ได้ตอบสนองเหยื่อบริเวณใกล้ๆที่เข้ามาสัมผัสกับขนรับความรู้สึก ปากก็จะเปิดออกและใช้เงี่ยงของมันทิ่มเข้าไปที่เหยื่อปล่อยให้เส้นใยกลวงพ่นพิษเข้าไปทำให้เหยื่อสลบ จากนั้นจะใช้หนวดจับเหยื่อเข้าปาก

หนวดทั้งหลายของโพลิฟจะทำการจับเหยื่อโดยการใช้เซลล์ที่ทำให้เกิดอาการระคายเคืองแสบร้อนที่เรียกว่าเข็มพิษ มีเซลล์หลายชนิดที่พัฒนาขึ้นมาเพื่อการจับเหยื่อและทำให้เหยื่อสลบอย่างเช่นแพลงตอนด้วยการพ่นพิษอย่างเร็วมากเมื่อมีสิ่งเข้าไปสัมผัส พิษเหล่านี้ปรกติจะมีฤทธิ์อ่อนๆแต่ถ้าเป็นปะการังไฟแล้วจะมีผลต่อมนุษย์มากพอควร เข็มพิษลักษณะนี้ก็พบได้ในแมงกระพุนและดอกไม้ทะเล สารพิษที่ฉีดโดยเข็มพิษจะทำให้เหยื่อสลบหรือตายซึ่งก็จะตกเข้าไปในกระเพาของโพลิฟด้วยการช่วยของหนวดผ่านแถบของอีพิเธเลียมที่หดตัวได้เรียกว่าคอหอย

โพลิฟทั้งหลายถูกต่อเชื่อมโยงใยโดยระบบท่อแกสโตรวาสคิวล่าที่พัฒนาขึ้นมาอย่างดีและมีความสลับซับซ้อนที่ทำให้โพลิบต่างๆมีการใช้อาหารและการพึ่งพาอาศัยร่วมกันได้ ในปะการังอ่อนระบบท่อเหล่านี้มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-500 ไมครอน ที่ยอมให้เกิดการส่งผ่านทั้งการสันดาปและส่วนประกอบของเซลล์[8]

ภาพระยะใกล้ของโพลิฟ Montastrea cavernosa ที่เห็นหนวดของมันได้อย่างชัดเจน

นอกเหนือจากการกินแพลงตอนเป็นอาหารแล้ว ปะการังจำนวนมากและรวมถึงกลุ่มของไนดาเรียอื่นๆอย่างเช่นดอกไม้ทะเล (เช่น เออิพเทเซีย) ที่มีการดำรงชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกับพวกสาหร่ายซูแซนทาลีสกุลซิมไบโอดิเนียม ดอกไม้ทะเลสกุลเออิพเทเซียที่จะถูกพิจารณาว่าเป็นสิ่งรบกวนต่อสัตว์น้ำที่อาศัยอยู่ตามแนวปะการังแต่ก็ถือว่าเป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตที่มีค่ายิ่งในการศึกษาทางวิทยาศาสตร์ถึงการพึ่งพาอาศัยกันระหว่างกลุ่มของไนดาเรียกับสาหร่าย ทั้งนี้โพลิฟหนึ่งๆจะพึ่งพาอาศัยกับสาหร่ายเฉพาะชนิดเท่านั้น[9]การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายให้พลังงานแก่ปะการังและช่วยให้เกิดการตกตะกอนของสารแคลเซียมคาร์บอเนต สาหร่ายยังมีประโยชน์ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่ปลอดภัยด้วยการใช้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และของเสียที่มีองค์ประกอบของไนโตรเจนที่สร้างขึ้นมาโดยโพลิฟ เมื่อปะการังคลายความเครียดสาหร่ายสามารถเข้าไปในโพลิฟได้ สภาพที่ปะการังตกอยู่ในความเครียดปรกติแล้วจะขับสาหร่ายออกมาที่ยังผลก่อให้เกิดปรากฏการที่เรียกว่าการฟอกขาวของปะการังที่สาหร่ายทำให้ปะการังมีสีน้ำตาลหรือสีอื่นๆทั้งนี้ขึ้นอยู่กับเม็ดสีในเนื้อปะการัง อย่างเช่นโปรตีนเรืองแสงสีเขียว การขับสาหร่ายออกจะเป็นการเพิ่มโอกาสให้โพลิฟตกอยู่ในระยะที่เครียดต่อไป โดยที่สามารถจะเพิ่มสาหร่ายได้ใหม่ในภายหลัง หากสภาพเครียดยังคงดำเนินต่อไป โพลิฟหรือปะการังทั้งหลายก็จะตายไปในที่สุด[10]

การสืบพันธุ์[แก้]

ปะการังมีการแพร่พันธุ์ขยายถิ่นอาศัยของตนออกไปหลากหลายวิธี โดยมีสองวิธีการหลักๆคือการใช้เพศและการไม่ใช้เพศ การสืบพันธุ์แบบใช้เพศเป็นไปได้ทั้งชนิดแยกเพศ (โกโนโชริสม์) และชนิดที่มีทั้งสองเพศในตัวเดียวกัน (เฮอร์มาโพรดิติสม์) โดยปะการังทั้งสองชนิดดังกล่าวสามารถทำให้เกิดการสืบพันธุ์ทั้งแบบใช้เพศและแบบไม่ใช้เพศก็ได้

การสืบพันธุ์แบบใช้เพศ[แก้]

ไฟล์:Coral Life Cycles ZP.svg
วงจรชีวิตของปะการังชนิดที่เกิดการปฏิสนธินอกโคโลนีแม่และในโคโลนีแม่

ส่วนใหญ่แล้วปะการังจะสืบพันธุ์แบบใช้เพศ โดยประมาณแล้วร้อยละ 25 จะเป็นปะการังที่สร้างแนวปะการังที่โคโลนีหนึ่งๆจะประกอบไปด้วยเพศเดี่ยว ส่วนที่เหลือจะเป็นโคโลนีชนิดที่มีสองเพศ[11]ประมาณร้อยละ 75 ของปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการังที่ตัวอ่อนเกิดจากการปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ โดยการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ (ไข่และสเปิร์ม) ออกไปสู่มวลน้ำทะเลแพร่กระจายไปได้ระยะทางไกลๆ เมื่อเซลล์สืบพันธุ์หลอมรวมกันในระหว่างการปฏิสนธิจะเกิดเป็นตัวอ่อนขนาดจิ๋วที่เรียกว่าพลานูลาซึ่งปรกติแล้วจะเป็นรูปวงรีและมีสีชมพู ในปีหนึ่งๆโคโลนีของปะการังขนาดย่อมๆสามารถจะสร้างตัวอ่อนเหล่านี้ได้หลายพันตัวที่มากเพียงพอที่มีโอกาสจะเกิดเป็นโคโลนีใหม่เพิ่มขึ้นสักหนึ่งโคโลนี[12] ตัวอ่อนปะการังหนึ่งๆจะว่ายน้ำไปหาแสงสว่างที่บริเวณผิวน้ำแล้วลอยไปตามกระแสน้ำและเจริญเติบโตในช่วงระยะเวลาหนึ่งจึงว่ายน้ำกลับลงไปหาพื้นผิวที่มันสามารถเกาะยึดและสร้างโคโลนีใหม่ได้ กระบวนการนี้มีหลายขั้นตอนและมีอัตราการล้มเหลวสูง กล่าวคือเซลล์สืบพันธุ์นับเป็นล้านๆที่โคโลนีหนึ่งๆปล่อยออกไปจะมีโอกาสรอดเกิดเป็นโคโลนีใหม่ๆได้เพียง 2 หรือ 3 โคโลนีเท่านั้น ช่วงระยะเวลาตั้งแต่วางไข่ไปจนถึงเกิดเป็นโคโลนีใหม่นี้ปรกติแล้วจะใช้ระยะเวลาประมาณ 2 หรือ 3 วัน แต่ก็สามารถยาวนานออกไปได้ถึง 2 เดือนทีเดียว[13] ตัวอ่อนหนึ่งๆจะเจริญเติบโตอยู่ในโพลิฟแล้วท้ายที่สุดก็จะกลายเป็นหัวปะการังโดยการแบ่งตัวเองแบบไม่ใช้เพศและเจริญเติบโตสร้างโพลิฟใหม่ๆ

ปะการังดาวเพศผู้ Montastraea cavernosa กำลังปล่อยอสุจิออกไปในมวลน้ำ

ปะการังอีกกลุ่มหนึ่งจะเกิดการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่คือบรรดาปะการังทั้งหลายที่ไม่ใช่ปะการังหินชนิดที่สร้างแนวปะการัง ปะการังกลุ่มนี้จะปล่อยอสุจิไปทำการปฏิสนธิกับไข่ เจริญเติบโตใหญ่ขึ้นเป็นตัวอ่อนแล้วท้ายสุดก็ถูกปล่อยออกไปสร้างโคโลนีใหม่[9] ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตในโพลิฟของปะการังแล้วเกิดเป็นหัวปะการังโดยการแบ่งตัวเองแบบไม่อาศัยเพศแล้วเติบโตด้วยการสร้างโพลิฟใหม่ๆ

การผสมพันธุ์แบบซินโครนีเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ทั่วไปในแนวปะการังเมื่อมีปะการังหลายชนิดปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาในคืนเดียวกัน ซินโครนีนี้เป็นสิ่งจำเป็นเพื่อที่เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียจะเกิดการปฏิสนธิกันเกิดเป็นตัวอ่อน สิ่งกระตุ้นที่ทำให้ปะการังปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมานั้นมีความสลับซับซ้อนที่มีความเกี่ยวข้องกับการโคจรของดวงจันทร์ เวลาที่พระอาทิตย์ลับขอบฟ้า และอาจเป็นได้ที่จะเกี่ยวข้องกับกลไกลทางเคมี[11] การผสมพันธุ์แบบซินโครนีอาจยังผลให้เกิดปะการังพันธุ์ผสมและอาจจะทำให้เกิดการแตกแขนงสายพันธุ์ใหม่ๆของปะการัง[14] ในบางที่ปะการังสามารถออกไข่ครั้งละจำนวนมากๆโดยปรกติจะเกิดขึ้นในช่วงกลางคืนที่จะทำให้น้ำใสๆขุ่นฟุ่งขึ้นมาที่เต็มไปด้วยเซลล์สืบพันธุ์

ปะการังต้องอยู่ภายใต้การกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมในการที่จะหาช่วงเวลาที่เหมาะสมที่จะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์เข้าไปในมวลน้ำซึ่งจะมีความแปรผันจากสายพันธุ์สู่สายพันธุ์ ปะการังที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีสองวิธีซึ่งแตกต่างกันตรงที่ว่าจะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียออกไปหรือไม่

การปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ที่จะมีการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกไปครั้งละจำนวนมากจะอยู่ภายใต้การกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมอย่างสูงที่แตกต่างไปจากการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่ตรงที่จะมีการปล่อยทั้งสเปิร์มและไข่เข้าไปในมวลน้ำพร้อมๆกัน ปะการังจะใช้สิ่งกระตุ้นในระยะยาวอย่างเช่นความยาวของช่วงกลางวัน อุณหภูมิน้ำ และ/หรืออัตราการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ และการกระตุ้นในระยะสั้นซึ่งส่วนใหญ่เป็นการหมุนเวียนโคจรของดวงจันทร์และช่วงเวลาดวงอาทิตย์ลับขอบฟ้าจะกระตุ้นให้มีการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์[11] ประมาณร้อยละ 75 ของสายพันธุ์ปะการังที่มีการปฏิสนธิภายนอกโคโลนีแม่ โดยหลักแล้วจะเป็นพวกสร้างแนวปะการัง[11] เซลล์สืบพันธุ์ที่เบาตัวจะลอยตัวขึ้นไปที่ผิวน้ำแล้วเกิดการปฏิสนธิที่นั่นเกิดเป็นตัวอ่อน (พลานูลา) ตัวอ่อนนี้จะว่ายไปตามผิวน้ำหาแสงสว่างเข้าไปในกระแสน้ำโดยปรกติแล้วจะล่องลอยไปเป็นระยะเวลา 2 วันแต่ก็อาจสูงได้ถึง 3 สัปดาห์ และมีอยู่กรณีหนึ่งที่นานถึง 2 เดือน[13] หลังจากนั้นก็จะปักหลักปักฐานเปลี่ยนสภาพเป็นโพลิฟและพัฒนาไปเป็นโคโลนีต่อไป

การปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่จะเป็นปะการังพวกไม่สร้างแนวปะการัง หรือเป็นปะการังพวกที่สร้างแนวปะการังบางชนิดที่อยู่ในพื้นที่ที่มีกระแสน้ำเชี่ยวหรือมีคลื่นซัดแรง พวกที่มีการปฏิสนธิภายในโคโลนีแม่จะปล่อยเฉพาะสเปิร์มออกไปซึ่งไม่ลอยน้ำและสามารถอยู่กับไข่ที่ยังไม่ได้รับการปฏิสนธิหลายสัปดาห์ลดความจำเป็นที่จะเกิดการผสมพันธุ์แบบซินโครนีแต่ก็ยังสามารถเกิดขึ้นได้[11] ภายหลังการปฏิสนธิปะการังก็จะปล่อยตัวอ่อนออกไปที่พร้อมที่จะพัฒนาเป็นโคโลนีแม่ต่อไป

การสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ[แก้]

แคลิซส์ (แผ่นรองฐาน) ของ Orbicella annularis แสดงการเพิ่มเป็นทวีคูณสองวิธีคือการแตกหน่อ (แคลิเคิลตรงกลางขนาดเล็ก) และการแบ่งตัว (แคลิเคิลคู่ขนาดใหญ่)

ภายในหัวของปะการังหนึ่งโพลิฟทั้งหลายที่มีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมือนกันจะมีการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศที่ทำให้โคโลนีมีการเจริญเติบโต การสืบพันธุ์นี้ไม่เกิดจากการแตกหน่อก็เกิดจากการแบ่งตัวเอง ทั้งสองวิธีนี้ได้แสดงในไดอะแกรมของ “ออร์บิเซลลา แอนนูลาริส” การแตกหน่อเกี่ยวข้องกับโพลิฟใหม่หนึ่งที่เติบโตแตกออกมาจากโพลิฟผู้ใหญ่ตัวหนึ่ง ขณะที่การแบ่งตัวทำให้เกิดโพลิฟสองตัวที่มีขนาดเท่ากันกับขนาดดั้งเดิม[12]

  • การแตกหน่อ ทำให้โคโลนีของปะการังมีการเพิ่มขนาดขึ้น มันเกิดขึ้นเมื่อมีคอรอลไลต์ตัวใหม่ตัวหนึ่งเติบโตมาจากโพลิฟผู้ใหญ่ เมื่อโพลิฟตัวใหม่เติบโตขึ้นมันจะสร้างกระเพาะ (ซีเลนเทอรอน) หนวด และปาก ระยะห่างระหว่างโพลิฟใหม่กับโพลิฟผู้ใหญ่จะเพิ่มมากขึ้นและซีโนสาค (ลำตัวทั่วไปของโคโลนี ดู coral anatomy) การแตกหน่อสามารถเกิดขึ้นได้ดังนี้
    • การแตกหน่อแบบอินตร้า-เทนทาคูลาร์ เกิดจากแผ่นช่องปากของโพลิฟ หมายความว่าโพลิฟทั้งสองจะมีขนาดเท่ากันและอยู่ภายในวงแหวนของหนวดเดียวกัน
    • การแตกหน่อแบบเอ๊กตร้า-เทนทาคูลาร์ เกิดจากฐานของโพลิฟอันหนึ่งที่จะทำให้เกิดโพลิฟใหม่ที่มีขนาดเล็กกว่า
  • การแบ่งตัวตามความยาว จะเริ่มต้นด้วยการขยายขนาดของโพลิฟแล้วตามด้วยการแบ่งตัวของกระเพาะ ปากจะแบ่งตัวออกแล้วเกิดเป็นหนวดชุดใหม่ จากนั้นโพลิฟแต่ละตัวทั้งสองจะสร้างส่วนของลำตัวและโครงสร้างภายนอกที่ขาดหายไปให้เป็นโพลิฟที่สมบูรณ์
  • การแบ่งตัวในแนวขวาง เกิดขึ้นเมื่อโพลิพและโครงสร้างภายนอกเกิดการแบ่งตัวเองในแนวขวางออกเป็นสองส่วน หมายความว่าส่วนหนึ่งจะมีส่วนแผ่นฐานรองด้านล่างและอีกส่วนหนึ่งเป็นแผ่นช่องปากด้านบน โพลิฟใหม่ทั้งสองนี้ก็จะสร้างส่วนที่ขาดหายไปให้เป็นโพลิฟใหม่ที่สมบูรณ์
  • การแตกตัว เกิดขึ้นในปะการังบางชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งปะการังในวงศ์ฟังจิอิดี ที่โคโลนีสามารถแตกออกเป็นสองส่วนหรือมากกว่าในช่วงแรกๆของพัฒนาการ

โคโลนีทั้งหลายสามารถถูกสร้างขึ้นมาใหม่ได้อีกแบบไม่อาศัยเพศโดยผ่านวิธีการหนีออกจากโพลิฟและแตกออกเกิดเป็นโคโลนีโดดๆอันใหม่ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเดียวกัน

  • การหนีออกของโพลิฟ เกิดขึ้นจากโพลิฟหนึ่งๆทิ้งโคโลนีตัวเองแล้วไปสร้างถิ่นฐานใหม่แล้วพัฒนาการไปเป็นโคโลนีใหม่
  • การแตกออก จริงๆแล้วถือเป็นชนิดหนึ่งของการแตกตัว เกิดขึ้นจากโคโลนีหนึ่งแตกหักระหว่างการเกิดพายุหรือเหตุการณ์อื่นๆที่ทำให้โคโลนีเกิดการแตกหัก ส่วนที่แตกหักออกมาแต่ละชิ้นสามารถเจริญเติบโตพัฒนาเป็นโคโลนีใหม่ได้

แนวปะการัง[แก้]

ตำแหน่งของแนวปะการัง
ดูบทความหลักที่: แนวปะการัง

ปะการังแข็ง (stony coral) ปรกติจะพบในแนวประการังซึ่งเป็นโครงสร้างของสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตขนาดใหญ่พบบริเวณน้ำตื้นในเขตร้อน แนวปะการังถูกสร้างขึ้นมาจากโครงสร้างแข็งของปะการังที่ถูกรองรับด้วยชั้นของสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตที่ผลิตขึ้นมาโดยสาหร่ายคอรอลลีน แนวปะการังเป็นระบบนิเวศน์ที่มีความหลากหลายมากๆซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของปลามากกว่า 4,000 ชนิด ชุมชนของไนดาเรียขนาดมหึมา หอย ครัสตาเชียน และสัตว์อื่นๆอีกเป็นจำนวนมาก[15]

ประเภทของปะการัง[แก้]

ปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการัง[แก้]

ดูเพิ่มเติมที่: Scleractinia
ดูเพิ่มเติมที่: Millepora
ดูเพิ่มเติมที่: Tubipora
ดูเพิ่มเติมที่: Heliopora

ปะการังชนิดที่สร้างแนวปะการังสามารถเปลี่ยนอาหารที่เหลือเกินความจำเป็นต่อปะการังเอง การเปลี่ยนอาหารที่เหลือเกินความจำเป็นนี้เกิดจากการช่วยของสาหร่ายซูแซนทาลีไปเป็นแคลเซียมคาร์บอเนตสร้างเป็นโครงสร้างแข็งของมัน ชนิดพันธุ์ของปะการังที่สร้างแนวปะการังประกอบด้วยสเคอร์แรคติเนีย มิลเลพอรา ทูบิพอรา และเฮลิโอพอรา[16]

ลำพังในพื้นที่ทะเลแคริบเบียนแล้ว มีปะการังแข็งมากถึง 50 ชนิดโดยแต่ละชนิดมีโครงสร้างเป็นเอกลักษณ์ของมันเอง ประเภทที่รู้จักกันดีได้แก่

  • ปะการังสมอง ที่สามารถมีความกว้างได้ถึง 1.8 เมตรที่มีลักษณะคล้ายสมองมนุษย์จึงเป็นที่มาของชื่อ
  • ปะการังเขากวางมีเจริญเติบโตได้อย่างรวดเร็วจนมีขนาดใหญ่ที่เป็นผู้สร้างแนวปะการังที่สำคัญ ปะการังเขากวางมีกิ่งก้านของปะการังขนาดใหญ่เติบโตในพื้นที่ที่ปรกติแล้วมีคลื่นซัด
  • ปะการังดาวหรือ แกแลกซี ฟาสซิคูลาริส ก็เป็นปะการังนักสร้างแนวปะการังอีกชนิดหนึ่ง
  • ปะการังพิลลาร์ ทำให้เกิดลักษณะเป็นแท่งที่สามารถเติบโตได้สูงถึง 3 เมตร
  • ปะการังหิน หรือ เลพทอพซอมเมีย ดูเหมือนว่าจะพบทุกหนทุกแห่งในทะเลแคริบเบียน[17]

ปะการังชนิดไม่สร้างแนวปะการัง[แก้]

ดูเพิ่มเติมที่: Alcyonacea
ดูเพิ่มเติมที่: Anthipatharia

ปะการังชนิดที่ไม่สร้างแนวปะการังเป็นปะการังที่ไม่มีสาหร่ายซูแซนทาลีจึงไม่สามารถสร้างแนวปะการังใดๆได้ ปะการังกลุ่มนี้ได้แก่ปะการังกลุ่มของอัลคายโยนาซีรวมถึงพวกแอนธิปาธาเรีย (ปะการังสีดำ เซอริพาเธส และแอนติพาเธส) [16]

ปะการังอ่อน[แก้]

ดูบทความหลักที่ Alcyonacea

ปะการังอ่อนในทะเลแคริบเบียนพบค่อนข้างน้อย (ประมาณ 20 ชนิด) เมื่อเทียบกับปะการังหิน ปะการังกลุ่มนี้ประกอบด้วยพวกฟองน้ำทั้งหลาย (เป็นที่อิงอาศัยที่สำคัญของสัตว์ไร้หนามขนาดจิ๋วเพื่อหลบซ่อนจากพวกปลา) รวมไปถึงพวกที่มีความเกี่ยวข้องกับปะการังที่ไม่สร้างแนวปะการังอีกหลายชนิด เช่น แส้ทะเล ขนนกทะเล และปากกาทะเล[17]

ประวัติวิวัฒนาการ[แก้]

ซากดึกดำบรรพ์ปะการัง Grewingkia

แม้ว่าปะการังจะปรากฏขึ้นมาครั้งแรกในช่วงยุคแคมเบรียนหรือ 542 ล้านปีมาแล้ว[18] some 542 million years ago, แต่ก็พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ในปริมาณที่น้อยมากต่อเนื่องจนไปถึงยุคออร์โดวิเชียนหรือประมาณ 100 ล้านปีให้หลัง จากนั้นปะการังรูโกสและปะการังทาบูเลตจึงปรากฏขึ้นมาอย่างแพร่หลาย

ปะการังทาบูเลตจะพบในหินปูนและหินดินดานเนื้อปูนของยุคออร์โดวิเชียนและยุคไซลูเรียนและบ่อยครั้งก็เกิดเป็นรูปหมอนอิงเตี้ยๆหรือเป็นกลุ่มก้อนไปตามข้างๆของปะการังรูโกส จำนวนของมันเริ่มลดลงระหว่างช่วงกลางของยุคไซลูเรียนและท้ายสุดได้สูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคเพอร์เมียนหรือประมาณ 250 ล้านปีมาแล้ว โครงสร้างแข็งของปะการังทาบูเลตประกอบขึ้นด้วยสารแคลเซี่ยมคาร์บอเนตหรือที่เรียกว่าแคลไซต์

ปะการังรูโกสเข้ามาโดดเด่นในช่วงกลางของยุคไซลูเรียนแล้วไปสูญพันธุ์ในช่วงแรกๆของยุคไทรแอสซิก ปะการังรูโกสพบเป็นปะการังที่อยู่อาศัยแบบเดี่ยวๆและแบบโคโลนีและเหมือนกับปะการังทาบูเลตที่โครงสร้างแข็งของมันก็ประกอบไปด้วยแร่แคลไซต์

ปะการังสเคอร์แรคติเนียได้เข้าไปแทนที่ที่ว่างลงจากการสูญพันธุ์ไปของปะการังรูโกสและปะการังทาบูเลต ซากดึกดำบรรพ์ที่พบอาจยังมีจำนวนน้อยในหินยุคไทรแอสซิกแต่ได้เพิ่มมากขึ้นจากช่วงยุคจูแรสซิกจนไปถึงยุคถัดมา โครงสร้างแข็งของประการังสเคอร์แรคติเนียนี้ประกอบขึ้นด้วยสารแคลเซียมคาร์บอเนตของแร่อะราโกไนต์[19]ในทางธรณีวิทยาแล้ว แม้ว่าปะการังสเคอร์แรคติเนียจะมีอายุอ่อนกว่าปะการังทาบูเลตและปะการังรูโกส แต่ด้วยโครงสร้างแข็งที่ประกอบด้วยแร่อะราโกไนต์ของมันจึงทำให้มันกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้น้อยและมีสภาพซากดึกดำบรรพ์ที่ไม่ค่อยสมบูรณ์

EasyTimeline 1.9


Timeline generation failed: More than 10 errors found
Line 5: id:canvas value:rgb (1,1,1)

- Invalid attribute '(1,1,1)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Line 5: id:canvas value:rgb (1,1,1)

- Color value invalid. Specify constant or 'gray/rgb/hsb(numeric values)'


Line 6: id:period value:rgb (1,0.7,0.7)

- Invalid attribute '(1,0.7,0.7)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Line 6: id:period value:rgb (1,0.7,0.7)

- Color value invalid. Specify constant or 'gray/rgb/hsb(numeric values)'


Line 7: id:era value:rgb (1,1,0.7)

- Invalid attribute '(1,1,0.7)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Line 7: id:era value:rgb (1,1,0.7)

- Color value invalid. Specify constant or 'gray/rgb/hsb(numeric values)'


Line 8: id:corals1 value:rgb (0.6,1,0.6)

- Invalid attribute '(0.6,1,0.6)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Line 8: id:corals1 value:rgb (0.6,1,0.6)

- Color value invalid. Specify constant or 'gray/rgb/hsb(numeric values)'


Line 9: id:corals2 value:rgb (0.7,1,0.7)

- Invalid attribute '(0.7,1,0.7)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Line 9: id:corals2 value:rgb (0.7,1,0.7)

- Color value invalid. Specify constant or 'gray/rgb/hsb(numeric values)'


Line 10: id:corals3 value:rgb (0.8,1,0.8)

- Invalid attribute '(0.8,1,0.8)' ignored.

 Specify attributes as 'name:value' pairs.



Timeline of the major coral fossil record and developments from 650 m.y.a. to present.[20][21]

แม่แบบ:Refs

ณ ช่วงเวลาหนึ่งๆในทางธรณีวิทยาปะการังในอดีตมีชนิดที่หลากหลายมาก ซึ่งก็เหมือนปะการังในปัจจุบันที่พบได้ในน้ำใสๆเฉพาะในเขตร้อนที่มีน้ำอบอุ่น เหมือนกับปะการังในปัจจุบันที่บรรพบุรุษปะการังก็สร้างแนวปะการังขึ้นมา ซึ่งบางทีก็พบอยู่ในโครงสร้างขนาดใหญ่ของหินตะกอน

แนวปะการังยุคโบราณนี้ไม่ได้ประกอบไปด้วยปะการังล้วนๆ ยังมีซากดึกดำบรรพ์อื่นๆอีกมากที่เคยอาศัยอยู่ตามแนวปะการัง เช่น สาหร่าย ฟองน้ำ และซากเหลือของเอชิโนเดิร์ม แบรคิโอพอด หอยกาบคู่ หอยกาบเดี่ยว และไทรโลไบต์ นี้ทำให้ปะการังบางชนิดเป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีที่ทำให้นักธรณีวิทยาสามารถบอกอายุของชั้นหินที่พบปะการังเหล่านั้นได้

ปะการังไม่ได้พบเฉพาะในแนวปะการังเท่านั้น ปะการังชนิดที่อยู่อาศัยแบบเดี่ยวๆอาจพบได้ในหินที่ไม่ได้เป็นแนวปะการังอย่างเช่น ซายโคลไซยาธุส ซึ่งพบในหมวดหินเกาต์เคลย์ ในประเทศอังกฤษ

ปะการังโบราณ[แก้]

ปะการังทาบูเลต (ซายริงโกพอริด) ในหินปูนบูนยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนล่าง ใกล้กับเมืองไฮวาสส์ รัฐอาคันซอ มาตราส่วนแท่งยาว 2.0 ซม.

แนวปะการังโบราณที่พบบนพื้นดินมักจะถูกทำเป็นเหมืองผลิตปูนขาวหรือตัดเป็นก้อนใช้เป็นหินก่อสร้าง (เศษปะการังหรือคอรอลแร็ก) เศษปะการังนี้เป็นวัตถุก่อสร้างท้องถิ่นที่มีความสำคัญในบางพื้นที่อย่างเช่นตามแนวชายฝั่งแอฟริกาตะวันออก

ปะการังบางชนิดมีลักษณะเป็นแถบในเนื้อโครงสร้างเป็นผลเนื่องมาจากความแปรผันในอัตราการเจริญเติบโตในแต่ละปี แถบในปะการังปัจจุบันและซากดึกดำบรรพ์ดังกล่าวทำให้นักธรณีวิทยาหาอายุปีต่อปีทำให้ทราบระยะเวลาของการเติบโตที่มีความแม่นยำสูงซึ่งทำให้ทราบถึงการเปลี่ยนแปลงภูมิอากาศและสภาพแวดล้อมบรรพกาลเมื่อผนวกกับข้อมูลการวิเคราะห์ทางธรณีเคมีของแต่ละแถบดังกล่าวด้วย[22]

ปะการังบางกลุ่มรวมตัวกันเป็นชุมชนเรียกว่าไมโครแอททอล โดยที่การเจริญเติบโตในแนวดิ่งของไมโครเอโตลล์ถูกจำกัดโดยความสูงเฉลี่ยของระดับน้ำขึ้นสูงสุด จากการวิเคราะห์รูปลักษณ์สัณฐานของการเติบโตที่หลากหลายไมโครแอททอลสามารถถูกนำไปใช้หาประวัติการเปลี่ยนแปลงระดับทะเลได้อย่างคร่าวๆ ไมโครแอททอลที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ก็สามารถหาอายุโดยวิธีกัมมันตรังสีของคาร์บอนที่จะทำให้ทราบถึงอายุในรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงระดับทะเลได้ วิธีการนี้ใช้ในการวิเคราะห์ระดับทะเลสมัยโฮโลซีน[23]

รูปภาพ[แก้]

Further images: commons:Category:Coral reefs and commons:Category:Coral

ซากดึกดำบรรพ์ปะการังในประเทศไทย[แก้]

  • Calamoseris klothoensis Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
  • Chihsiaphyllum kanmerai Sugiyama, 1982 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
  • Chihsiaphyllum vacuum Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน บ้านน้ำสวยท่าสวรรค์ จังหวัดเลย
  • Cladophyllia thailandensis Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
  • Crassiparietiphyllum tenue Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี และเขาผาแดง จังหวัดเพชรบูรณ์
  • Crassiparietiphyllum sattayaraki Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน บ้านน้ำสวยท่าสะอาด บ้านน้ำสวยท่าสวรรค์ จังหวัดเลย และเขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
  • Densicolumnophyllum thailandicum Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียนตอนต้น บ้านนาดินดำ อำเภอเมือง จังหวัดเลย
  • Ipciphyllum saraburiense Sugiyama, 1982 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขาว อำเภอพระพุทธบาท จังหวัดสระบุรี
  • Koninchokphyllum ingavatae Sugiyama in Sugiyama & Toriyama, 1981 ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้น เขาปูน อำเภอกบินทร์บุรี จังหวัดสระแก้ว
  • Litharaeopsis fontainei Beauvais, 1988 ยุคจูแรสซิก ถ้ำกล้อทอ อำเภออุ้มผาง จังหวัดตาก
  • Lophophyllidium siamense Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน หาดปากเม็ง จังหวัดตรัง
  • Multimurinus suteethorni Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาวงจันทร์แดง จังหวัดลพบุรี
  • Paraipciphyllum kulvanichi Fontaine et al., 1988 ตอนต้นของยุคเพอร์เมียนตอนปลาย เขาถ้ำเสือ จังหวัดเพชรบุรี
  • Paraipciphyllum magnificum Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาจักจั่น อำเภอโคกสำโรง จังหวัดลพบุรี
  • Paraipciphyllum thailandicum Fontaine, 1988 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาคลองวาฬ เขาขั้นบันได จังหวัดประจวบคีรีขันธ์
  • Pavastehphyllum (Sakamotosanella) meesooki Fontaine, 1988 ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง เขาขั้นบันได จังหวัดประจวบคีรีขันธ์
  • Pavastehphyllum (Thomasiphyllum) yanagidaii Sugiyama in Ueno et al., 1996 ยุคเพอร์เมียน เขาหญ้า จังหวัดพัทลุง
  • Phaphungia biseptata Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาผาผึ้ง อำเภอชุมแพ จังหวัดขอนแก่น
  • Pseudohuangia thailandica Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาลูกรัง ระหว่างอำเภอตากฟ้า-อำเภอตาคลี จังหวัดนครสวรรค์
  • Wentzelella megastomata Fontaine et al., 1979 ยุคแคมเบรียนถึงดีโวเนียนตอนต้น เกาะม้า จังหวัดสตูล
  • Wentzelophyllum thailandicum Fontaine et al., 1994 ยุคเพอร์เมียน เขาพุลำไย อำเภอตากฟ้า จังหวัดนครสวรรค์


อ้างอิง[แก้]

  1. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีข้อความใดให้ไว้สำหรับอ้างอิงชื่อ Daly
  2. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีข้อความใดให้ไว้สำหรับอ้างอิงชื่อ McFadden
  3. ปะการัง น. จากพจนานุกรมฉบับราชบัณฑิตยสถาน พ.ศ. 2542
  4. Squires, D.F. (? 1959). [? "Deep sea corals collected by the Lamont Geological Observatory. 1. Atlantic corals"] Check |url= scheme (help). American Museum Novitates 1965 (?): 1–42. ?. 
  5. Barnes, R.D. (1987). Invertebrate Zoology; Fifth Edition. Orlando, FL, USA: Harcourt Brace Jovanovich, Inc. pp. 149–163. 
  6. Sumich, J. L. (1996). An Introduction to the Biology of Marine Life; Sixth Edition. Dubuque, IA, USA: Wm. C. Brown. pp. 255–269. 
  7. "Anatomy of Coral". Marine Reef. สืบค้นเมื่อ 2006-03-31. 
  8. D. Gateno, A. Israel, Y. Barki and B. Rinkevich (1998). "Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells". The Biological Bulletin 194 (2): 178–186. doi:10.2307/1543048. 
  9. 9.0 9.1 Madl, P. and Yip, M. (2000). "Field Excursion to Milne Bay Province - Papua New Guinea". สืบค้นเมื่อ 2006-03-31. 
  10. W. W. Toller, R. Rowan and N. Knowlton (2001). "Repopulation of Zooxanthellae in the Caribbean Corals Montastraea annularis and M. faveolata following Experimental and Disease-Associated Bleaching". The Biological Bulletin 201: 360–373. doi:10.2307/1543614. PMID 11751248. 
  11. 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd ed.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd. ISBN 0-64232-236-8. 
  12. 12.0 12.1 Barnes, R. and R. Hughes (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc. pp. 117–141. ISBN 0-86542-834-4. 
  13. 13.0 13.1 Jones, O.A. and R. Endean. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, USA: Harcourt Brace Jovanovich. pp. 205–245. ISBN 0-12-389602-9. 
  14. Hatta, M., Fukami, H., Wang, W., Omori, M., Shimoike, K., Hayashibara, T., Ina, Y., Sugiyama, T. (1999). "Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals". Molecular Biology and Evolution 16 (11): 1607–1613. PMID 8096089. 
  15. Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green (2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA, USA: University of California Press and UNEP/WCMC. pp. 205–245. 
  16. 16.0 16.1 The Greenpeace Book of Coral Reefs
  17. 17.0 17.1 National Geographic Traveller:The Caribbean
  18. Pratt, B.R.; Spincer, B.R., R.A. Wood and A.Yu. Zhuravlev (2001). "12: Ecology and Evolution of Cambrian Reefs". Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. p. 259. ISBN 0231106130. สืบค้นเมื่อ 2007-04-06. 
  19. Ries, J.B., Stanley, S.M., Hardie, L.A. (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater". Geology 34: 525–528. doi:10.1130/G22600.1. 10.1130/G22600.1. 
  20. Ben M. Waggoner (2000). "Anthozoa: Fossil Record". In David Smith and Allen Collins. Anthozoa. UCMP. สืบค้นเมื่อ 2009-03-23. 
  21. William A. Oliver, Jr. (2003). "Corals: Table 1". Fossil Groups. USGS. สืบค้นเมื่อ 2009-03-23. 
  22. Schrag, D.P. and Linsley, B.K. (2002). "Corals, Chemistry, and Climate". Science 296 (8): 277–278. doi:10.1126/science.1071561. PMID 11951026. 
  23. Smithers, S.G. and Woodroffe, C.D. (August 2000). "Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll.". Marine Geology 168 (1-4): 61–78. doi:10.1016/S0025-3227 (00) 00043-8 Check |doi= value (help). 

ดูเพิ่ม[แก้]

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]