Lateral geniculate nucleus

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
บทความนี้มีชื่อเป็นภาษาอังกฤษ เนื่องจากชื่อเป็นศัพท์เฉพาะทางของกายวิภาคศาสตร์ ราชบัณฑิตยสถานยังไม่บัญญัติภาษาไทย หนังสือเฉพาะทางใช้ศัพท์อังกฤษ
Lateral geniculate nucleus
(ตัวย่อ LGN)
(แปลว่า นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง)
Gray719.png
สมองส่วนหลัง (hindbrain) และสมองส่วนกลาง มองจากข้างหลังด้านข้าง (postero-lateral) LGN อยู่ด้านบน
ละติน Corpus geniculatum laterale
เป็นส่วนของ ทาลามัส
ระบบ ระบบการเห็น
หลอดเลือดแดง Anterior choroidal artery และ Posterior cerebral artery
หลอดเลือดดำ Terminal vein
NeuroNames hier-335
Dorlands/Elsevier n_11/12581245

Lateral geniculate nucleus[1] (ตัวย่อ LGN แปลว่า นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง) เป็นศูนย์ถ่ายทอดสัญญาณประสาทหลักจากจอตา ไปยังระบบประสาทกลาง อยู่ในส่วนทาลามัสของสมอง และยังมีส่วนอื่นที่เรียกว่า medial geniculate nucleus ซึ่งเป็นส่วนที่มีหน้าที่คล้ายกันแต่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณเกี่ยวกับเสียง

LGN รับสัญญาณโดยตรงจาก

LGN ส่งแอกซอนไปทางส่วนแผ่ประสาทตาตรงไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (primary visual cortex ตัวย่อ V1) นอกจากนั้นแล้ว LGN ยังรับสัญญาณป้อนกลับจาก V1 มีขนาดเป็น 10 เท่าของสัญญาณที่ส่งไปยัง V1 แม้ว่ายังไม่มีความชัดเจนว่าเพื่อประโยชน์อะไร[4][5]

ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม วิถีประสาทใหญ่ที่สุดสองวิถีที่เชื่อมตากับสมอง ก็คือส่วนที่ส่งไปยังด้านหลังของ LGN ในทาลามัส (ที่เรียกว่า LGNd) และส่วนที่ส่งไปยัง superior colliculus[6][7]

โครงสร้าง[แก้]

ซีกสมองทั้งซีกซ้ายและขวามี LGN ซึ่งมีชื่อที่แปลว่า "นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง" (lateral geniculate nucleus) ก็เพราะว่า มีรูปคล้ายกับเข่าที่งอ (คือ genu เป็นภาษาละตินแปลว่า "เข่า") ในสัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์ LGN มีเซลล์อยู่เป็นชั้น ๆ แต่ละชั้นมี neuropil[8] อยู่ในระหว่าง ในมนุษย์ LGN มีชั้น 6 ชั้น คือ ชั้นด้านใน 1 และ 2 เรียกว่า magnocellular layer ในขณะที่ชั้นด้านนอกอีก 4 ชั้น คือ 3-4-5-6 เรียกว่า parvocellular layer นอกจากนั้นแล้ว ยังมีชั้น koniocellular layer อยู่ที่ด้านล่างของแต่ละชั้นของ magnocellular layer และ parvocellular layer[9] ชั้นหลัก ๆ และชั้นย่อย ๆ เหล่านี้แตกต่างกันไปในระหว่างสปีชีส์ของสัตว์อันดับวานร

เซลล์ M, P และ K[แก้]

ประเภท ขนาด* รายละเอียด ตำแหน่ง การตอบสนอง
M - เซลล์ magnocellular ใหญ่ เซลล์รูปแท่ง ขาดไม่ได้ในการรับรู้การเคลื่อนไหว ความลึก และความแตกต่างของแสงสว่างอย่างละเอียด ชั้น 1-2 เร็วแต่ชั่วคราว
P - เซลล์ parvocellular (หรือ parvicellular) เล็ก เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงยาวและกลาง (สีแดงและสีเขียว) จำเป็นในการรับรู้สีและรูปร่างที่ละเอียด ชั้น 3-4-5-6 ช้า ๆ และชั่วคราว
K: เซลล์ koniocellular (หรือ interlaminar) เล็กมาก เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงแบบสั้น (สีน้ำเงิน) ในระหว่างชั้น M และชั้น P

(*) ขนาดของตัวเซลล์ เดนไดรต์ และลานสัญญาณ

แผนผังของ LGN ในไพรเมต ชั้น 1-2 อยู่ด้านล่าง และอยู่ต่อจากลำเส้นใยประสาทตาที่มาจากเรตินา

ชั้น magnocellular, parvocellular, และ koniocellular ของ LGN รับสัญญาณจาก retinal ganglion cell[2] ที่มีชื่อคล้าย ๆ กันตามลำดับ

เซลล์ koniocellular มีหน้าที่และมีประสาทเคมีที่แตกต่างจากเซลล์ magnocellular และ parvocellular ทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทที่ 3 ที่ส่งไปยังคอร์เทกซ์สายตา โดยส่งแอกซอนออกไปจากระหว่างชั้นของ LGN ที่เซลล์ M และเซลล์ P ส่งไป ส่วนหน้าที่ของเซลล์ K ในการรับรู้ทางตายังไม่ชัดเจน แต่ว่า มีหลักฐานแสดงว่า เซลล์ K มีส่วนในการประสานข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาของระบบรับความรู้สึกทางกาย กับข้อมูลจากการเห็น และอาจจะมีบทบาทเกี่ยวกับการรับรู้สี[10]

ส่วนทางสัญญาณด้านล่างและทางสัญญาณด้านหลัง (ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง) เชื่อกันมามาก่อนว่า ได้รับใยประสาทจากเซลล์ P และเซลล์ M ตามลำดับโดยมาก แต่ว่า หลักฐานที่รวบรวมขึ้นใหม่ ๆ กลับแสดงว่า ทางสัญญาณทั้งสองอาจจะได้รับใยประสาทแบบผสมผสานกัน[11]

วิถีประสาทจากเรตินาไปยังเปลือกสมองที่สำคัญอีกวิถีหนึ่งก็คือ วิถี tectopulvinar ซึ่งส่งสัญญาณจากเรตินา ผ่าน superior colliculus[6] และนิวเคลียส pulvinar ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์กลีบข้างส่วนหลัง (posterior parietal cortex) และเขตสายตา MT

ชั้นข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและข้างตรงกันข้ามกัน[แก้]

LGN ทั้งในสมองซีกขวาทั้งในสมองซีกซ้ายรับสัญญาณมาจากตาทั้งสองข้าง แต่ว่า LGN ในสมองแต่ละซีกรับสัญญาณจากลานสายตาเพียงครึ่งเดียวจากตาแต่ละข้าง ที่เป็นอย่างนี้ก็เพราะแอกซอนจาก retinal ganglion cell[2] จากครึ่งในของเรตินา (คือครึ่งด้านจมูก) ข้ามมายังส่วนตรงข้ามของสมอง ส่วนแอกซอนของเซลล์ปมประสาทในเรตินาจากครึ่งด้านนอก (คือด้านขมับ) ไปสุดที่สมองด้านเดียวกัน ดังนั้น สมองซีกซ้ายจึงรับข้อมูลสายตาจากลานสายตาด้านขวา และสมองซีกขวารับข้อมูลสายตามาจากลานสายตาด้านซ้าย แต่ข้อมูลของกึ่งลานสายตานั้นมาจากตาทั้งสองข้าง[12]


ใน LGN ในสมองซีกหนึ่ง ข้อมูลสายตาจะแบ่งไปตามชั้นต่าง ๆ ดังนี้ คือ[13]

  • ตาที่อยู่ข้างเดียวกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 2-3-5
  • ตาที่อยู่ฝั่งตรงข้ามกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 1-4-6

วิธีจำง่าย ๆ ก็โดยใช้ประโยคนี้คือ "See I? I see, I see. (คุณเห็นฉันไหม? ฉันเห็น ฉันเห็น)" ด้วยคำว่า "see" เป็นตัวแทนอักษร "C" ซึ่งมาจากคำว่า "contralateral (ด้านตรงข้าม)" และอักษรว่า "I" ซึ่งมาจากคำว่า "ipsilateral (ด้านเดียวกัน)" รวมเป็น "C-I-I-C-I-C" ส่วนอีกวิธีหนึ่งให้จำว่า 2+3=5 ซึ่งถูกต้อง จึงเป็นด้านเดียวกัน (ipsilateral) และ 1+4 ไม่เท่ากับ 6 จึงเป็นด้านตรงข้าม (contralateral)

คำพรรณนานี้ถูกต้องสำหรับ LGN ในไพรเมตส่วนมาก แต่ไม่ทั้งหมด ลำดับชั้นที่รับข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและตรงกันข้าม ไม่เหมือนกันในไพรเมตประเภททาร์เซีย[14] เพราะเหตุนั้น นักประสาทวิทยาศาสตร์บางท่านจึงเสนอว่า "ความแตกต่างที่เห็นได้นี้ ทำทาร์เซียให้ต่างจากไพรเมตอย่างอื่นทั้งหมด สนับสนุนแนวความคิดว่า ทาร์เซียเกิดขึ้นในสายพันธ์ที่แยกออกไปต่างหากในวิวัฒนาการของไพรเมต"[15]

ในการรับรู้ทางสายตา (visual perception) ตาข้างขวารับข้อมูลมาจากทั้งโลกทางด้านขวา (ลานสายตาด้านขวา) และทั้งโลกทางด้านซ้าย (ลานสายตาด้านซ้าย) คุณสามารถพิสูจน์ได้โดยปิดตาข้างซ้าย ตาข้างขวาจะยังเห็นได้ทั้งด้านซ้ายและด้านขวา ถึงแม้ว่า มุมมองทางด้านซ้ายอาจจะติดจมูกอยู่บ้าง

ใน LGN ข้อมูลจากตาซ้ายและขวาที่แสดงจุดเดียวกันจะตั้งขึ้นซ้อน ๆ กันเป็นชั้นของ LGN ดังนั้น ไม้จิ้มฟันที่จิ้มทะลุตั้งแต่ชั้น 1 ตลอดชั้น 6 จะกระทบจุดเดียวกันของพื้นที่สายตา (ซึ่งเป็นข้อมูลที่รับมาจากทั้งตาซ้ายและตาขวา) 6 ครั้งด้วยกัน

ข้อมูลขาเข้า[แก้]

LGN รับข้อมูลมาจากเรตินา ในบางสปีชีส์ LGN ยังรับข้อมูลจาก superior colliculus[6] อีกด้วย[16]

ข้อมูลขาออก[แก้]

ข้อมูลออกจาก LGN ส่งผ่านส่วนแผ่ประสาทตา (optic radiation) ซึ่งกลายเป็นส่วน retrolenticular ของ internal capsule (internal capsule[17])

แอกซอนที่ออกจาก LGN จะไปสุดที่คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) คือ ชั้น magnocellular 1-2 และ parvocellular 3-6 ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4 ใน V1 และภายในชั้น 4 ของ V1 ชั้น 4cβ จะรับสัญญาณจากชั้น parvocellular ของ LGN และชั้น 4cα จะรับสัญญาณจากชั้น magnocellular ส่วนชั้น koniocellular ของ LGN (ซึ่งอยู่ในระหว่างชั้น 1-6) ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4a ใน V1 และแอกซอนจากชั้น 6 ของ V1 ก็ส่งข้อมูลป้อนกลับไปให้ LGN

งานวิจัยในภาวะเห็นทั้งบอดบอกเป็นนัยว่า LGN ไม่ได้ส่งข้อมูลไปให้ V1 เพียงเท่านั้น แต่ยังส่งไปให้เขตสายตา V2และเขตสายตา V3ด้วย คือ คนไข้ภาวะเห็นทั้งบอดไม่สามารถมองเห็นได้ในบางส่วนของลานสายตาที่สัมพันธ์กับรอยโรคใน V1 ในสมองด้านตรงกันข้าม แต่ว่า คนไข้เหล่านี้กลับสามารถทำการเคลื่อนไหวที่เหมาะสามเกี่ยวเนื่องกับเขตที่มองไม่เห็น เช่นการหยิบจับวัตถุ (ที่มองไม่เห็น) ปรากฏการณ์เช่นนี้บอกเป็นนัยว่า สัญญาณที่ส่งไปจาก LGN ไปถึงทั้ง V1 และเขตสายตาระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป[18][19]

หน้าที่ในการรับรู้ทางสายตา[แก้]

ภาพต่าง ๆ[แก้]

ดูเพิ่ม[แก้]

เชิงอรรถและอ้างอิง[แก้]

  1. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. pp. 253–254. ISBN 978-616-335-105-0. 
  2. 2.0 2.1 2.2 เซลล์ปมประสาทในเรตินา (retinal ganglion cell ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท) ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
  3. reticular activating system (RAS) หรือ extrathalamic control modulatory system เป็นเซตของนิวเคลียสเซลล์ประสาทต่าง ๆ ที่เชื่อมต่อกันในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทำหน้าที่ควบคุมความตื่นตัว และการตื่นหลับ (sleep-wake transitions) ระบบย่อยที่สำคัญที่สุดของ RAS คือ reticular formation
  4. Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 573. ISBN 978-0-07-139011-8. 
  5. Cudeiro, Javier; Sillito, Adam M. (2006). "Looking back: corticothalamic feedback and early visual processing". Trends in Neurosciences 29 (6): 298–306. doi:10.1016/j.tins.2006.05.002. 
  6. 6.0 6.1 6.2 superior colliculus (SC) เป็นโครงสร้างในเทคตัมของสมองส่วนกลาง มีลักษณะเป็นชั้น ๆ โดยที่ชั้นต่าง ๆ รวมกันทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา SC มีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาอย่างเร็ว ๆ ที่เรียกว่า saccades
  7. Goodale, M. & Milner, D. (2004)Sight unseen.Oxford University Press, Inc.: New York.
  8. นิวโรพิว (neuropil) เป็นบทกว้าง ๆ มีนิยามว่า เขตภายในระบบประสาทที่ประกอบด้วยแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เดนไดรต์ และ เซลล์เกลีย โดยมาก ประกอบกันเป็นเขตที่มีไซแนปส์หนาแน่น ที่มีตัวเซลล์น้อยกว่ามาก
  9. Carlson, N. R. (2007)Physiology of Behavior: ninth edition.Pearson Education, Inc.: Boston.
  10. White, B.J., Boehnke, S.E., Marino, R.A., Itti, L. and Munoz, D.P. (2009) . Color-Related Signals in the Primate Superior Colliculus, The Journal of Neuroscience, 29 (39), 12159-12166. http://www.jneurosci.org/content/29/39/12159.abstract.
  11. Goodale & Milner, 1993, 1995.
  12. ให้สังเกตว่า ลานสายตาด้านขวานั้นมาจากด้านซ้ายของเรตินาในตาทั้งสอง และลานสายด้านซ้ายมาจากด้านขวาของเรตินา เพราะว่า ภาพที่ฉายเข้าไปในนัยน์ตาแล้วกระทบกับเรตินานั้น เป็นภาพกลับด้าน
  13. Nicholls J., et al. From Neuron to Brain: Fourth Edition. Sinauer Associates, Inc. 2001.
  14. Rosa MG, Pettigrew JD, Cooper HM (1996) Unusual pattern of retinogeniculate projections in the controversial primate Tarsius. Brain Behav Evol 48 (3) :121–129.
  15. Collins CE, Hendrickson A, Kaas JH (2005) Overview of the visual system of Tarsius. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol 287 (1) :1013–1025.
  16. In Chapter 7, section "The Parcellation Hypothesis" of "Principles of Brain Evolution", Georg F. Striedter (Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA, 2005) states, "...we now know that the LGN receives at least some inputs from the optic tectum (or superior colliculus) in many amniotes". He cites "Wild, J.M. 1989. Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate nucleus in the pigeon—an anterograde and retrograde tracing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase. Brain Res 489: 130–137" and also "Kaas, J.H., and Huerta, M.F. 1988. The subcortical visual system of primates. In: Steklis H. D., Erwin J., editors. Comparative primate biology, vol 4: neurosciences. New York: Alan Liss, pp. 327–391.
  17. internal capsule เป็นเขตเนื้อขาวในสมองที่แยก caudate nucleus ทาลามัส จาก putamen และ globus pallidus internal capsule มีทั้งแอกซอนที่ส่งขึ้นไปยังเขตสมองที่สูงกว่า และที่ส่งลงไปยังระบบประสาทที่ต่ำกว่า
  18. Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita et al. (2010). "Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus". Nature 466 (7304): 373–377. doi:10.1038/nature09179. 
  19. Kandel 2013 หน้า 561 แสดงการเชื่อมต่อทั้งด้านไปและด้านกลับระหว่าง V1 กับ V2, V3, และ V4

แหล่งข้อมูลอื่น[แก้]