การหายใจระดับเซลล์

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

การหายใจระดับเซลล์ (อังกฤษ: cellular respiration) เป็นชุดปฏิกิริยาและขบวนการทางเมแทบอลิซึมที่เกิดในเซลล์สิ่งมีชีวิตเพื่อเปลี่ยนแปลงพลังงานชีวเคมีจากสารอาหารเป็นอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) และปล่อยผลิตภัณฑ์ของเสียออกมา ปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องในการหายใจมีปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยารีดอกซ์ (หมายถึง มีทั้งปฏิกิริยาออกซิเดชันและรีดักชัน) การหายใจเป็นหนึ่งในวิธีการหลักที่เซลล์จะได้รับพลังงานที่มีประโยชน์เพื่อเป็นเชื้อเพลิงการเปลี่ยนแปลงของเซลล์

สารอาหารซึ่งเซลล์สัตว์และพืชมักใช้ในการหายใจ มีน้ำตาล กรดอะมิโนและกรดไขมัน ตลอดจนตัวออกซิไดซ์ทั่วไป (ตัวรับอิเล็กตรอน) ในโมเลกุลออกซิเจน (O2) แบคทีเรียและอาร์เคียยังเป็นลิโธโทรฟ (lithotroph) คือ อาจหายใจได้โดยใช้โมเลกุลอนินทรีย์หลากชนิดเป็นตัวให้และรับอิเล็กตรอน เช่น กำมะถัน ไอออนโลหะ มีเทนและไฮโดรเจน สิ่งมีชีวิตซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในการหายใจเรียกว่า สิ่งมีชีวิตต้องการออกซิเจน (aerobic) ส่วนสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย เรียกว่า สิ่งมีชีวิตไม่ต้องการออกซิเจน (anaerobic)[1]

พลังงานซึ่งปลดปล่อยออกมาในการหายใจใช้ในการสังเคราะห์เอทีพีเพื่อเก็บพลังงานนี้ พลังงานที่เก็บในเอทีพีจากนั้นสามารถใช้เพื่อขับเคลื่อนขบวนการซึ่งอาศัยพลังงาน ได้แก่ ชีวสังเคราะห์ การเคลื่อนที่หรือการส่งโมเลกุลข้ามเยื่อหุ้มเซลล์

การหายใจแบบใช้ออกซิเจน[แก้]

การหายใจแบบใช้ออกซิเจน (ลูกศรสีแดง) เป็นวิธีการหลักซึ่งพืชและสัตว์ต่างใช้พลังงานเป็นประโยชน์ในรูปของสารอินทรีย์ซึ่งสร้างขึ้นจากการสังเคราะห์ด้วยแสง (ลูกศรสีเขียว) ก่อนหน้านี้

การหายใจแบบใช้ออกซิเจนต้องใช้ออกซิเจนเพื่อผลิตพลังงาน (ATP) แม้ว่าสารพวกคาร์โบไฮเดรต ลิพิดและโปรตีนจะสามารถผ่านขบวนการและใช้เป็นตัวทำปฏิกิริยาได้ทั้งหมด แต่ร่างกายมักใช้วิธีการสลายไพรูเวตในไกลโคไลสิส และกำหนดให้ไพรูเวตเข้าสู่ไมโทคอนเดรียเพื่อให้ถูกออกซิไดซ์ (oxideze) อย่างสมบูรณ์ในวัฏจักรเครปส์ ผลิตภัณฑ์ของขบวนการนี้คือ พลังงานในรูปของ ATP โดยฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรต (substrate-level phosphorylation) NADH และ FADH2

สมการปฏิกิริยาอย่างง่าย: C6H12O6 (aq) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + ความร้อน
ΔG = -2880 kJ ต่อโมลของ C6H12O6 (กลูโคส)

ค่า ΔG ที่ติดลบ แสดงว่า ปฏิกิริยานี้เกิดเองได้

ศักย์รีดิวซ์ของ NADH และ FADH2 ถูกแปลงไปเป็น ATP เพิ่มขึ้นอีกผ่านลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน (electron transport chain) โดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ATP ส่วนใหญ่ที่ผลิตจากการหายใจระดับเซลล์แบบใช้ออกซิเจนเป็นผลของออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน ซึ่งทำงานได้โดยพลังงานที่ปลดปล่อยออกมาจากการสลายไพรูเวตนำไปใช้ในการปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้ม เพื่อให้เกิดศักย์เคมิออสโมซิส (chemiosmosis) จากนั้น ศักย์เคมิออสโมซิสดังกล่าวจะถูกใช้ขับเคลื่อนเอทีพีซินเทส (ATP synthase) และสร้าง ATP จาก ADP และหมู่ฟอสเฟต ตำราชีววิทยามักระบุว่า กลูโคสหนึ่งโมเลกุลสามารถออกซิไดซ์ได้ ATP สูงสุด 38 โมเลกุลในการหายใจระดับเซลล์ (2 จากไกลโคไลสิส 2 จากวัฏจักรเครปส์ และ 34 จากลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน)[2] ทว่า ในร่างกายแทบไม่เคยได้ผลลัพธ์สูงสุดดังกล่าวเลย เนื่องจากการสูญเสีย ซึ่งอาจเนื่องมาจากเยื่อหุ้มรั่ว เช่นเดียวกับค่าการขนส่งไพรูเวตและ ADP เข้าสู่เมตริกซ์ของไมโทคอนเดรียและปัจจุบันประเมินไว้ที่ราว 29 ถึง 30 ATP ต่อกลูโคส[2]

เมแทบอลิซึมที่ใช้ออกซิเจนมีประสิทธิภาพสูงกว่าเมแทบอลิซึมแบบไม่ใช้ออกซิเจนถึง 15 เท่า (ซึ่งให้ ATP 2 โมเลกุลต่อ 1 โมเลกุลกลูโคส) ทั้งสองมีวิถีไกลโคไลสิสเริ่มต้นเหมือนกัน แต่เมแทบอลิซึมแบบใช้ออกซิเจนจะเกิดวัฏจักรเครปส์และออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันต่อ ซึ่งวัฏจักรเครปส์และออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันเกิดขึ้นในไมโทคอนเดรียในเซลล์ยูคาริโอต และไซโทพลาสซึมของเซลล์โปรคาริโอต

ไกลโคไลซิส[แก้]

ไกลโคไลสิสเป็นวิถีเมแทบอลิซึมที่เกิดในไซโตซอลของเซลล์สิ่งมีชีวิตทุกชนิด วิถีดังกล่าวไม่ต้องอาศัยออกซิเจน จึงสามารถเกิดได้แม้ในสภาวะขาดออกซิเจน ขบวนการนี้เปลี่ยนกลูโคสหนึ่งโมเลกุลเป็นไพรูเวตสองโมเลกุล และสร้างพลังงานออกมาในรูปของ ATP สุทธิสองโมเลกุล แท้จริงแล้ว ในขบวนการดังกล่าวได้ ATP ออกมาสี่โมเลกุลต่อกลูโคส แต่มีการใช้ ATP สองโมเลกุลในระยะการเตรียม (preparatory phase) ฟอสโฟรีเลชันขั้นต้นของกลูโคสมีความจำเป็นในการทำให้โมเลกุลไม่เสถียรเพื่อแยกออกเป็นไพรูเวตสองโมเลกุล ระหว่างขั้นได้พลังงานคืน (pay-off phase) ของไกลโคไลสิส หมู่ฟอสเฟตสี่หมู่ถูกขนส่งไปยัง ADP โดยฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรตเพื่อสร้าง ATP สี่โมเลกุล และมีการสร้าง NADH สองโมเลกุลเมื่อออกซิไดซ์ไพรูเวต สมการปฏิกิริยารวมเขียนได้ดังนี้

กลูโคส + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 ไพรูเวต + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O + ความร้อน

ออกซิเดทีฟดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวต[แก้]

ไพรูเวตถูกออกซิไดซ์เป็นอะซิติลโค เอ และคาร์บอนไดออกไซด์โดยไพรูเวตดีไฮโดรจิเนสคอมเพล็กซ์ (pyruvate dehydrogenase complex, PDC) ซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์สามตัวและพบในไมโทคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอตและในไซโตซอลของโปรคาริโอต ในการเปลี่ยนไพรูเวตเป็นอะซิติลโค เอ จะได้ NADH และคาร์บอนไดออกไซด์อย่างละหนึ่งโมเลกุล ขั้นนี้ยังเป็นปฏิกิริยาเชื่อมโยงหรือปฏิกิริยาเปลี่ยนผ่าน ซึ่งเชื่อมระหว่างไกลโคไลสิสกับวัฏจักรเครปส์

วัฏจักรเครปส์[แก้]

มีชื่อเรียกอื่นอีก ได้แก่ วัฏจักรกรดซิตริก หรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก เมื่ออยู่ในสภาวะที่ออกซิเจนเพียงพอ อะซิติลโค เอจะถูกสร้างขึ้นจากโมเลกุลไพรูเวตซึ่งได้มาจากไกลโคไลสิส เมื่อสร้างอะซิติลโค เอขึ้นมาแล้ว จะสามารถเกิดขบวนการต่อไปได้สองขบวนการ คือ การหายใจแบบใช้ออกซิเจนหรือไม่ใช้ออกซิเจน ในสภาวะออกซิเจนไม่เพียงพอ จะเกิดการหมักโมเลกุลไพรูเวต ส่วนในสภาวะที่ออกซิเจนเพียงพอ ไมโทคอนเดรียจะดำเนินการหายใจแบบใช้ออกซิเจน อะซิติลโค เอจะถูกนำเข้าสู่วัฏจักรเครปส์ในเมตริกซ์ของไมโทคอนเดรีย และถูกออกซิไดซ์จนได้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ ขณะที่ริวดิวซ์ NAD เป็น NADH ไปพร้อมกัน NADH สามารถถูกใช้สร้าง ATP เพิ่มอีกโดยลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน ในออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน เพื่อที่จะออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ให้เทียบเท่ากลูโคสหนึ่งโมเลกุล อะซิติลโค เอสองโมเลกุลต้องเกิดเมแทบอลิซึมโดยวัฏจักรเครปส์ วัฏจักรนี้ได้ผลิตภัณฑ์ของเสียออกมาสองอย่าง คือ น้ำและคาร์บอนไดออกไซด์

วัฏจักรเครปส์เป็นขบวนการ 8 ขั้นตอนที่มีเอนไซม์และโคเอนไซม์จำนวนมากเข้ามาเกี่ยวข้อง สารตัวกลางในวัฏจักร ได้แก่ ซิเตรด (citrate) ไอโซซิเตรด (isocitrate) แอลฟาคีโตกลูตาเรต (α-Ketoglutarate) ซักซินิลโค เอ (succinyl-CoA) ซักซิเนต (succinate) ฟูมาเรต (fumarate) มาเลต (malate) และออกซาโลอะซิเตด (oxaloacetate) พลังงานสุทธิเมื่อเกิดวัฏจักรเครปส์หนึ่งรอบ คือ 3 NADH, 1 FADH2 และ 1 GTP ซึ่ง GTP อาจสามารถถูกใช้สร้าง ATP ในภายหลังได้ ดังนั้น ผลผลิตสุทธิจากกลูโคสหนึ่งโมเลกุล (ไพรูเวต 2 โมเลกุล) คือ 6 NADH, 2 FADH2 และ 2 ATP

ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน[แก้]

ในยูคาริโอต ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันเกิดขึ้นในคริสตีของไมโทคอนเดรีย ประกอบด้วย ลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน ซึ่งทำให้เกิดความแตกต่างของโปรตอน (ศักย์เคมิออสโมซิส) ข้ามเยื่อหุ้มชั้นในโดยการออกซิไดซ์ NADH ที่ได้จากวัฏจักรเครปส์ ATP จะถูกสังเคราะห์โดยเอนไซม์เอทีพีซินเทส (ATP synthase) เมื่อความแตกต่างทางเคมิออสโมซิสใช้ขับเคลื่อนฟอสโฟรีเลชันของ ADP ท้ายสุด อิเล็กตรอนจะถูกส่งต่อไปยังออกซิเจนที่หายใจรับเข้ามา และเมื่อรวมกับโปรตอนอีกสองตัว จะเกิดเป็นน้ำ

ตารางด้านล่างอธิบายปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องเมื่อกลูโคสหนึ่งโมเลกุลถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์ มีการสันนิษฐานว่า โคเอนไซม์ในรูปรีดิวซ์ทั้งหมดถูกออกซิไดซ์โดยลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอนและถูกใช้ในออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

ขั้น ผลผลิตโคเอนไซม์ ผลผลิต ATP แหล่งของ ATP
ขั้นเตรียมของไกลโคไลสิส -2 ฟอสโฟรีเลชันของกลูโคสและฟรุกโทส 6-ฟอสเฟตใช้ 2 ATP จากไซโทพลาสซึม
ขั้นได้พลังงานของไกลโคไลสิส 4 ฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรต
2 NADH 4–6 ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน NADH แต่ละโมเลกุลสร้าง ATP สุทธิ 3 โมเลกุล จากการขนส่ง NADH ข้ามเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย
ออกซิเดทีฟดีคาร์บอกซิเลชันของไพรูเวต 2 NADH 6 ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน
วัฏจักรเครปส์ 2 ฟอสโฟรีเลชันระดับซัสเตรต
6 NADH 18 ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน
2 FADH2 4 ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน
ผลผลิตทั้งหมด 36–38 ATP จากออกซิเดชันอย่างสมบูรณ์ของกลูโคสหนึ่งโมเลกุลเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ และออกซิเดชันของโคเอนไซม์ในรูปรีดิวซ์ทั้งหมด

แม้ทางทฤษฎีจะระบุว่า กลูโคสหนึ่งโมเลกุลจะให้ผลผลิต ATP สุทธิสูงสุด 38 โมเลกุลจากการหายใจระดับบเซลล์ แต่สภาวะดังกล่าวโดยปกติไม่สามารถเกิดขึ้นได้จริง เนื่องจากการสูญเสีย เช่น ค่าการย้ายไพรูเวต ฟอสเฟตและ ADP เข้าสู่ไมโทคอนเดรีย ทั้งหมดต้องถูกลำเลียงแบบใช้พลังงานโดยใช้ตัวพาซึ่งใช้พลังงานที่เก็บสะสมไว้ในความแตกต่างทางไฟฟ้าเคมีของโปรตอน

ผลผลิตของขบวนการขนส่งเหล่านี้โดยใช้ความแตกต่างทางไฟฟ้าเคมีของโปรตอน คือ ต้องใช้มากกว่า 3 โปรตอนในการสร้าง 1 ATP จึงชัดเจนว่า เป็นการลดประสิทธิภาพของขบวนการทั้งหมดในทางทฤษฎี และผลผลิตสูงสุดที่น่าจะใกล้เคียงกับ 28-30 ATP มากกว่า[2] ในทางปฏิบัติ ประสิทธิภาพอาจลดลงไปอีก เนื่องจากเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียนั้นรั่วต่อโปรตอนเล็กน้อย[3] นอกจากนี้ยังมีปัจจัยอื่นอีก คือ โปรตีนอันคัปปลิง (uncoupling protein, UCP) ซึ่งมีอยู่ในบางเซลล์ เป็นช่องทางที่สามารถขนส่งโปรตอนได้ เมื่อโปรตีนนี้ทำงานในเยื่อหุ้มชั้นใน จะเป็นการลัดวงจรการจับคู่ระหว่างลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอนกับการสังเคราะห์ ATP พลังงานศักย์จากความแกต่างของโปรตอนไม่ถกนำไปสร้าง ATP แต่จะให้ความร้อนแทน ซึ่งขบวนการดังกล่าวค่อนข้างมีความสำคัญในการก่อความร้อนของไขมันสีน้ำตาลในสัตว์แรกเกิดและจำศีล

การหมัก[แก้]

เมื่อปราศจากออกซิเจน ไพรูเวตจะไม่เกิดเมแทบอลิซึมโดยการหายใจระดับเซลล์ แต่จะเกิดขบวนการการหมักแทน ไพรูเวตไม่ถูกขนส่งเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย แต่จะยังอยู่ในไซโทพลาสซึม ที่ซึ่งมันจะถูกเปลี่ยนเป็นผลิตภัณฑ์ของเสียที่สามารถส่งออกนอกเซลล์ได้ ขบวนการดังกล่าวมีเพื่อออกซิไดซ์ NADH เป็น NAD+ จะได้นำกลับไปใช้ในไกลโคไลสิสได้ การหมักยังเป็นการป้องกันมิให้ NADH สะสมมากเกินไปในไซโทพลาสซึม ผลิตภัณฑ์ของเสียนี้แตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ในกล้ามเนื้อลาย ผลิตภัณฑ์ของเสียที่ได้ คือ กรดแลกติก การหมักประเภทนี้ เรียกว่า การหมักกรดแลกติก ระหว่างไกลโคไลสิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน NAD+ จะถูกสร้างใหม่เมื่อไฮโดรเจนหนึ่งคู่ไปรวมกับไพรูเวตเกิดเป็นแลกเตต การเกิดแลกเตตถูกเร่งปฏิกิริยาโดยแลกเตตดีไฮโดรจีเนส (lactate dehyrdrogenase) ในปฏิกิริยาผันกลับได้ แลกเตตยังสามารถใช้เป็นตัวตั้งต้นทางอ้อมสำหรับไกลโคเจนในตับ เมื่อกลับมาอยู่ในสภาวะที่มีออกซิเจน NAD+ ติดกับไฮโดรเจนจากแลกเตตเพื่อสร้าง ATP ในยีสต์ ผลิตภัณฑ์ของเสียที่ได้คือ เอทานอลและคาร์บอนไดออกไซด์ การหมักประเภทนี้ เรียกว่า การหมักแอลกอฮอล์หรือการหมักเอทานอล ATP ที่สร้างได้ขากขบวนการนี้เป็นฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรต ซึ่งไม่อาศัยออกซิเจน

การหมักเป็นขบวนการที่ด้อยประสิทธิภาพกว่าในการใช้พลังงานจากกลูโคส เพราะได้พลังงานออกมาเพียง 2 ATP ต่อกลูโคสเท่านั้น เมื่อเทียบกับ 38 ATP ที่ผลิตได้จากการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ทั้งนี้เนื่องจากผลิตภัณฑ์ของเสียจากการหมักยังมีพลังงานสะสมอยู่มาก โปรคาริโอตที่ต้องคงอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วต่อไปเมื่อพวกมันย้ายจากสิ่งแวดล้อมที่มีออกซิเจนไปยังสิ่งแวดล้อมที่ขาดออกซิเจน พวกมันต้องเพิ่มอัตราปฏิกิริยาไกลโคไลสิส สำหรับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ระหว่างการหายใจกระชั้นในกิจกรรมที่ต้องใช้แรงมาก เซลล์กล้ามเนื้อจะใช้การหมักสร้าง ATP แทนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนที่ช้ากว่า ดังนั้น เซลล์จึงอาจใช้การหมักแม้ก่อนระดับออกซิเจนจะหมดลง

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน[แก้]

จุลินทรีย์บางชนิดหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน ซึ่งไม่มีออกซิเจน (การหายใจแบบใช้ออกซิเจน) หรือไพรูเวตหรืออนุพันธ์ของไพรูเวต (การหมัก) เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย แต่ใช้ตัวรับอิเล็กตรอนอนินทรีย์แทน เช่น ซัลเฟอร์

อ้างอิง[แก้]

  1. Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. 
  2. 2.0 2.1 2.2 doi:10.1042/BST0311095
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  3. PMID 7654171 (PubMed)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand